胎膜和胎盘
胎膜和胎盘是对胚胎起保护、营养、呼吸、排泄等作用的附属结构，不参与胚胎本体的形成。有的结构还有内分泌功能。胎儿娩出后，胎膜、胎盘即与子宫壁分离，并被排出体外，总称衣胞（afterbirth）。
一、 胎膜
胎膜（fetal membrane）包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带（图1）。
图1 胎膜演变
A. 第3 周；B. 第5 周；C. 第10 周；D. 第20 周。
1. 绒毛膜（chorion） 由绒毛膜板、各级绒毛干及绒毛组成。滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成绒毛膜板（chorionic plate），在其基础上形成各级绒毛干及绒毛。植入完成后，滋养层已分化为细胞滋养层和合体滋养层两层（见图2）。
图2 胚泡植入子宫内膜过程模式图
A. 植入早期（第7 天）；B. 植入第8 天；C. 植入后期（第9 天）；D. 植入完成（第12 天）。
继而细胞滋养层局部增殖，伸入合体滋养层内，两者共同形成许多绒毛状突起，称为初级绒毛干（primary stem villus）。第3 周时，胚外中胚层伸入绒毛干内，改称次级绒毛干（secondary stem villus）。此后，绒毛干里的胚外中胚层间充质分化为结缔组织和血管，并与胚体内的血管相通，此时改称三级绒毛干（tertiary stem villus）。各级绒毛干的表面都发出分支，形成许多细小的绒毛（图3，图4）。
图3 绒毛干的分化发育
A. 初级绒毛干；B. 次级绒毛干；C. 三级绒毛干；上排图为绒毛干纵切面，下排图为横切面
图4 胎盘绒毛光LM A. 早期；B. 晚期。
1. 绒毛干；2. 绒毛；3. 绒毛间隙
同时，绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖，穿出合体滋养层，伸抵子宫蜕膜组织，将绒毛干固着于蜕膜上。这些穿出的细胞滋养层细胞还沿蜕膜扩展，彼此连接，在蜕膜表面形成一层细胞滋养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接。
原滋养层陷窝演变为绒毛干之间的绒毛间隙，其内充满来自子宫螺旋动脉的母体血，绒毛浸浴其中。胚胎通过绒毛汲取母体血中的营养物质并排出代谢产物。
胚胎早期，整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布。之后，由于包蜕膜侧的血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成表面无绒毛的平滑绒毛膜（chorion leave）。基蜕膜侧的血供充足，该处绒毛反复分支，生长茂密，称丛密绒毛膜（chorion frondosum），与基蜕膜一起组成胎盘。丛密绒毛膜内的血管通过脐带与胚体内的血管通连。此后，随着胚胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大，羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进一步凸向子宫腔，最终与壁蜕膜融合，子宫腔消失（图5，图6）。
图5 胎膜演变
A. 第3 周；B. 第5 周；C. 第10 周；D. 第20 周。
图6 胎膜、蜕膜与胎盘
A. 第2 个月；B. 胎儿后期。
在绒毛膜发育过程中，若血管发育不良或与胚体血管未通连，胚胎可因缺乏营养而发育迟缓或死亡。若滋养层细胞过度增生，绒毛内结缔组织变性水肿，血管消失，胚胎发育受阻，绒毛呈葡萄或水泡状，称葡萄胎或水泡状胎块。若滋养层细胞癌变，则称绒毛膜癌。
（二）羊膜（amnion）
半透明薄膜，由一层羊膜上皮和少量胚外中胚层构成，内无血管（图7）。
图7 胚胎与胎盘
A. 第7 周；B. 第4 个月。
羊膜腔内充满羊水（amniotic fluid），胚胎浸泡在羊水中。羊膜最初附着于胚盘的边缘，与外胚层连续。随着胚体形成、羊膜腔扩大和胚体凸入羊膜腔内，羊膜在胚胎的腹侧包裹体蒂，形成脐带。羊膜腔的扩大逐渐使羊膜与绒毛膜相贴，胚外体腔消失。
妊娠早期的羊水呈无色透明状，由羊膜不断分泌和吸收。妊娠中期以后，胎儿开始吞咽羊水，其消化系统、泌尿系统的排泄物及脱落的上皮细胞也进入羊水，使羊水变得浑浊。
羊膜和羊水在胚胎发育中对胚胎起重要的保护作用，如胚胎在羊水中可较自由地活动，有利于骨骼和肌肉发育，并防止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。临产时，羊水还具有扩张宫颈与冲洗产道的作用。随着胚胎长大，羊水也相应增多，足月分娩时有1 000～1 500ml。羊水过少（300ml 以下），易发生羊膜与胎儿粘连，影响正常发育；羊水过多（2 000ml 以上），也可影响胎儿正常发育。羊水量不正常，还与某些先天畸形有关，如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少；无脑畸形或消化管闭锁可致羊水过多。穿刺抽取羊水，进行细胞染色体检查、DNA 分析或测定羊水中某些物质的含量，可以早期诊断某些先天性异常。
（三） 卵黄囊
位于原始消化管腹侧（图8）。
图8 胚体外形和内部结构的演变
A1. 第20 天人胚背面观；B1. 第23 天人胚侧面观；C1. 第26 天人胚侧面观；D1. 第28 天人胚侧面观；A2～D2 分别为A1～D1 的相应纵切面；A3～D3 分别为A1～D1 的相应横切面
鸟类等卵生动物胚胎的卵黄囊贮有大量卵黄，为胚胎发育提供营养。胎生动物（包括人）胚胎的卵黄囊内没有卵黄，其出现也是种系发生和进化过程的重演。人胚胎卵黄囊被包入脐带后，与原始消化管相连的部分相对狭窄，称卵黄蒂。卵黄蒂于第6 周闭锁，卵黄囊逐渐退化。
4. 尿囊（allantois） 是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口于原始消化管尾段的腹侧（图9）。
图9 胚体外形和内部结构的演变
A1. 第20 天人胚背面观；B1. 第23 天人胚侧面观；C1. 第26 天人胚侧面观；D1. 第28 天人胚侧面观；A2～D2 分别为A1～D1 的相应纵切面；A3～D3 分别为A1～D1 的相应横切面
当从后者演化出膀胱时，尿囊成为从膀胱顶部至脐内的一条细管，称脐尿管。脐尿管将闭锁，成为脐中韧带。尿囊壁的胚外中胚层形成的尿囊动脉和尿囊静脉，分别演变为脐带内的脐动脉和脐静脉。
（五）脐带（umbilical cord）
是连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构（图10）。
图10 胎盘
A. 胎儿面；B. 母体面。1. 脐带；2. 胎盘小叶；3. 羊膜。
脐带外覆羊膜，内含黏液性结缔组织。结缔组织内除有闭锁的卵黄囊和脐尿管外，还有脐动脉和脐静脉。脐血管连接胚胎血管和胎盘绒毛血管。脐动脉有两条，因其长于脐带，故呈螺旋状走行。脐动脉将胚胎血液运送至胎盘绒毛血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换。脐静脉仅有一条，将吸收了丰富营养物质和氧的血液送回胚胎。胎儿出生时，脐带长40～60cm，粗1.5～2cm。脐带过短，胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离，造成出血过多；脐带过长，易缠绕胎儿四肢或颈部，可致局部发育不良或胎儿窒息死亡。
二、 胎盘
（一）胎盘的结构
胎盘（placenta）是由胎儿的丛密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构（图11～图14）。足月胎儿的胎盘重约500g，直径15～20cm，中央厚，周边薄，平均厚约2.5cm。
图11 胚胎与胎盘模式图
A. 第7 周；B. 第4 个月。
图14 胎盘
A. 胎儿面；B. 母体面。1. 脐带；2. 胎盘小叶；3. 羊膜。
图15 胎盘 A. 羊膜面观；B. 子宫蜕膜面观。
图16 胎盘的结构与血液循环
↑示血流方向；红色示富含营养和氧的血；蓝色示含代谢产物和二氧化碳的血。
胎盘的胎儿面光滑，覆有羊膜，脐带附于中央或稍偏，透过羊膜可见呈放射状走行的脐血管分支。胎盘的母体面粗糙，为剥脱后的基蜕膜，可见15～30 个由浅沟分隔的胎盘小叶（cotyledon）。
在胎盘垂直切面上，可见羊膜下方为绒毛膜的结缔组织，脐血管的分支走行其中。绒毛膜板发出40～60 根绒毛干，绒毛干又发出许多细小绒毛，绒毛干的末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜。脐血管的分支沿绒毛干进入绒毛内，形成毛细血管。绒毛干之间为绒毛间隙，有基蜕膜构成的短隔伸入其内，称胎盘隔（placental septum）。胎盘隔将胎盘分隔为15～30 个胎盘小叶，每个小叶含1～4 根绒毛干及其分支。子宫螺旋动脉与子宫静脉的分支开口于绒毛间隙，故绒毛间隙内充满母体血液，绒毛浸泡其中。
（二）胎盘的血液循环和胎盘屏障
胎盘内有母体和胎儿两套血液循环系统。母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙，在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，再经子宫静脉流回母体。
胎儿静脉性质的血经脐动脉及其分支流入绒毛内毛细血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换，从而成为动脉性质的血，后经脐静脉回流到胎儿。母体和胎儿的血液在各自的封闭管道内循环，互不相混，但可进行物质交换。
胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，称胎盘屏障（placental barrier）或胎盘膜（placental membrane）。早期胎盘膜由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层绒毛结缔组织及毛细血管基膜和内皮组成。发育后期，由于细胞滋养层在许多部位消失，以及合体滋养层在一些部位仅为一薄层细胞质，故胎盘屏障变薄，胎儿血与母体血间仅隔以绒毛毛细血管内皮和薄层合体滋养层及两者的基膜，更有利于物质交换（图17、图18）。
图17 胎盘绒毛LM A. 早期；B. 晚期1绒毛干；2绒毛；3绒毛间隙
图18 胎盘的结构与血液循环
↑示血流方向；红色示富含营养和氧的血；蓝色示含代谢产物和二氧化碳的血
（三）胎盘的功能
（1） 物质交换：胎儿通过胎盘从母体血中获得营养物质和O2，排出代谢产物和CO2。因此胎盘具有相当于成体的小肠、肺和肾的功能。母体血中的免疫球蛋白G 可通过胎盘膜进入胎儿，使胎儿及新生儿具备一定的免疫力。由于某些药物、病毒和激素可以通过胎盘膜，影响胎儿发育，故孕妇用药需慎重，并应预防感染。
（2） 内分泌功能：胎盘的合体滋养层能分泌数种激素，对维持妊娠起重要作用。主要为：①人绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin，hCG），作用类似黄体生成素，能促进母体黄体的生长发育，以维持妊娠。hCG 在妊娠第2 周开始分泌，第8 周达高峰，以后逐渐下降。hCG 可经孕妇尿液检出，因此可用来检测早孕。②人胎盘催乳素（human placental lactogen），既能促使母体乳腺生长发育，又可促进胎儿的生长发育。人胎盘催乳素于妊娠第2 个月开始分泌，第8 个月达高峰，直到分娩。
③孕激素和雌激素，于妊娠第4 个月开始分泌，以后逐渐增多。母体的卵巢黄体退化后，胎盘的这两种激素起着继续维持妊娠的作用。高水平的雌激素和孕激素具有免疫抑制作用，据认为这是母体免疫系统不会排斥具有抗原性的胚胎的重要原因。