各位老师,大家好!我是山东农业大学农学院赵岩,今天代表第10组“麦陇和风”小组值日。组长钱兆国老师,组员有:曾潮武、王怀平、王玉玲、张勇、王二伟、尹志刚、蒲至恩、周振华、王世红、王财秀、张雪婷、刘自成、王丹、王稳江、姚方杰、刘鹏、蒋少威、张磊、申彦昌、王春宵、王成超、赵楠、刘联正、张颖、王丹峰、底瑞耀、肖永贵和郭灿等老师。衷心感谢“一麦众承”平台及各位老师分享的宝贵经验。今天值日,提出一个理想株型的问题,汇报一下所做的粗浅工作,不妥之处望各位老师批评指正。
高产是小麦育种的永恒主题,合理株型是小麦产量提升的重要突破口。站在新的历史节点反思:小麦株型是否已然完美?株型改良是否趋于终结?除产量性状外,株型是否与其他性状存在关联?
一、理想株型概念的提出与发展
早在1400年前,《齐民要术》中便有“早熟者苗短而收多,晚熟者苗长而收少”的有关作物株型描述。1968年,Donald首次系统提出’理想株型’(Ideotype)概念,认为理想株型应该由对植株光合能力、生长发育以及籽粒产量的有利性状所组成,能最大程度提高群体光合效率,增加生物学产量和提高收获指数。关于“小麦理想株型”(Wheat Ideotype,WIT)的设想为:矮秆、短而强壮的茎、独秆(无分蘖)、大穗、有芒、短小而直立的叶(图1)。该理论的提出引发了育种学界对株型系统改良的广泛关注与长期讨论。
我国学者相继提出了水稻、小麦和玉米等作物的理想株型。杨守仁等(1984)提出“巨型稻”的模式。周开达等(1997)提出“重穗”模式,袁隆平等(1997)提出超高产杂交水稻概念。对玉米理想株型的研究,前人总结为:(1)中高秆,粗壮坚韧,茎基部节间较短,穗上部茎节拉开;(2)穗上叶上冲且较窄,穗下叶较平展宽大,叶片较厚,叶脉坚挺;(3)多穗,抽丝快而集中,雄穗小、雄穗分枝数少、花粉量充足;(4)根层数多、根量大、根直立(李登海等, 1992; 胡昌浩等, 1993; 刘建栋等, 2001; 李登海等, 2004; 申卓等, 2009)。吴永成等(2005)认为节水小麦理想株型为大群体,小个体,上层叶片小而直立,非叶绿色部位面积比例高和有较多的初生根且扎根较深。
图1 小麦理想株型设想(Donald, 1968)
二、黄淮麦区小麦株型的演变分析
黄淮麦区是我国小麦的主产区和高产区,经过对高产等性状的遗传改良,育成了大量高产新品种。为了研究黄淮麦区不同年代选育的小麦品种株型的演变规律,我们对多个群体进行了分析,下面举其中一个群体为例分析。将自然品种群体按审定/选育年份分为5个时间阶段,分别为1990年以前、1990-2000年、2001-2005年、2006-2010年、2011-2016年,将本课题组近年来自育品种(系)归为一类。取以上六类品种各性状平均值进行分析发现,随着时间推移,株型性状表现为:株高降低、茎粗变大、叶夹角变小、叶面积先增加后减小,其中叶面积的增加主要是源于叶宽的增加;产量性状表现为:穗长、最大小穗粒数、粒长、粒宽、千粒重、结实率等不断增加(表1)。
根据各时间段小麦株型性状,构建了小麦不同年代株型模式(图2)。提出了高产品种理想株型:半矮秆(75-80cm),叶片上冲,上二叶夹角小(20-25°),旗叶短宽,坚韧的茎秆,较大且结实率高的穗(该模型经过多个群体,多年多点数据,基本表现类似的趋势)。
图2 黄淮麦区不同年代小麦株型演变
进一步,对小麦品种群体株型相关性状全基因组关联分析,共检测到与株型、叶型、穗型、产量和粒叶比性状显著关联的标记,将全基因组关联分析得到的标记进行基因注释,鉴定株型相关性状的候选基因(此部分不在赘述,参见王悦、田锦烔等论文)。
三、小麦株型的实践探索
株型改良,旨在以株型选择为突破口,实现光合利用率的提高、通风透光性的增强、抗病性的提升,推动产量的逐步提升,辅以优质亲本选配和后代鉴定筛选助推产量品质的协同提高。但在实践过程中,也发现了许多和传统株型理念冲突的例子,以及许多需要不断探索的领域:如抽穗度性状,也就是俗称的脖子长短,我们自育品系很多都较短,甚至叶与穗一层;再如叶夹角和叶片大小,平展和下披类型在早代中都基本淘汰,但叶片大小和夹角不是越小越好,需要掌握的度每个人尺度不同;再如品质,我们通过株型选择和选用优质源,加之籽粒逐年的选优汰劣(粒型属于株型的一部分),高产和优质的矛盾得到了一定程度协调,等等。
汇报一下近年来选育的部分小麦品种参试的株型和产量、品质情况。
(1)LS93846株型优异,高产优质型
目前参加黄淮北片生产试验,区试数据:株高76.35厘米,倒伏达标点率97.5%,旗叶上举,叶尖与穗齐高(脖子短),穗近长方形,小穗排列稍密。有效穗45.0万/亩,穗粒数33.5粒,千粒重46.4克。产量:2023-2024年度A组区试,平均亩产611.4公斤,比对照济麦22增产5.73%极显著,居14个参试品种第1位;2024-2025年度A组区试,平均亩产的625.4公斤,比对照济麦22增产5.06%,极显著,居13个参试品种第3位。该品种北片品比的品质测定为中强筋,优质源可能来自泰农18,再溯源到烟农19。

图3 LS93846株型与籽粒
(2)山农133371 株型优异,优质高产型
目前参加山东省强筋区试二年、黄淮旱肥品比、北部冬麦区品比。旱肥品比数据:株高66.5厘米,株型紧凑,穗长方形,穗层整齐,亩穗数38.5万,穗粒数31.4粒,千粒重41.2克。2024-2025年度接种抗病性鉴定(西北农林科技大学植物保护学院),高抗条锈病,中抗叶锈病,高感白粉病,感黄矮病。2024-2025年度品质分析(河南省农业科学院农产品质量安全研究所),蛋白质(干基)含量14.6%,湿面筋含量32.5,吸水量65.9ml/100g,稳定时间12.5min,拉伸面积126cm2,最大抗延阻力727E.U.,为强筋品种,比对照洛旱7号增产3.5%。山东省强筋组山东农业大学品比,比对照济南17号增产13.83%。优质源可能来自泰农18,再溯源到烟农19。
图4 部分自育品系株型
关于株型所提出的问题,很多尚无法给出定论,株型的划时代突破是矮秆材料和矮秆基因掀起的绿色革命,现代品种的株型在目前背景下趋于完美。既然株型仍是研究热点,说明仍未完美,而育种者选育出新株型仍是产量提升的进一步突破口之一。
株型优化之路,犹如攀登没有顶峰的高山。每一次突破,既拓展了认知的边界,也揭示了更为深远的未知领域。这场关于’完美’的追寻,既是对自然规律的探索,也是对人类智慧的挑战。育种符合“美学”,“群赖虽参差,适我无非新”,育种者就是要在千千万万的组合与之后的无穷尽的单株中寻找出那梦想中的一株,正如袁先生禾下乘凉梦之水稻“新株型”探索,梦中情麦的株型也必定是实践中的必然结果。而这一沉甸甸的实践之路,一麦众承之!
以上抛砖引玉,望同行斧正。初稿:研究生杨洪玲;审阅:许清、孙骞一、牛茂森;构思和终稿:赵岩([email protected])。
数据整理自研究生论文:
鲁星. 小麦产量和抗旱性状的鉴定及GWAS分析[D]. 山东农业大学, 2021.
安娜. 小麦品种群体粒形和粒重的鉴定与全基因组关联分析[D]. 山东农业大学, 2022.
田锦烔. 黄淮麦区21st初小麦株型相关性状鉴定及优异种质筛选[D]. 山东农业大学, 2023.
王悦. 黄淮麦区近20年小麦源库性状鉴定及优异种质筛选[D]. 山东农业大学, 2023.
赛鹏旭. 黄淮麦区小麦茎秆性状鉴定及优异种质筛选[D]. 山东农业大学, 2024.
田书帆. 黄淮麦区小麦叶型性状鉴定及优异种质筛选[D]. 山东农业大学, 2024.
作者简介:赵岩,党共中员,博士,山东农业大学农学院副教授,硕士研究生导师。研究方向:小麦种质创新、遗传育种与功能基因分析。讲授本科生《作物育种学》、研究生《作物遗传改良理论和方法》等课程。主持和参与国家、山东省课题十余项,参与选育山农25、山农29、山农30等多个小麦新品种,获神农中华科技奖二等奖(第4位)。
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