直立人
直立人是目前已知最早的体型比例接近现代人的人属物种；他们创造了以精致石斧为代表的“阿舍利文化”，也是第一个离开摇篮并占领了“旧大陆”的人类物种；尽管我们应该不是他们的后代，但直立人同样是人类演化史上里程碑式的存在。
直立人（Homo Eractus）生活在 190 万至 14 万年前（或更晚，约 3 万年前，如果弗洛勒斯人也被看做是直立人的话）。化石最初是1891年在印度尼西亚的爪哇（Java，程序员们请抑制一下冲动）发现的。随后，这批化石的归属物种引起了极大的争论，直到20世纪20年代在中国北京周口店陆续发现了北京人的化石和石器后，直立人才确立了它在人类演化史上的重要地位。目前，普遍的观点将直立人看做是“人”与“猿”之间的分水岭（有争议）。
和直立人相关的遗址非常多，并且距离很远，独立存在的时间也很长，可能造成化石体现出形态特征上的较大差异，这种多样化让不少考古学者们发生争论。一些保守的学者认为应该将亚洲发现的直立人和同时代的匠人等亚种分开，还有学者认为应该将亚洲的直立人和非洲的匠人、能人，以及鲁道夫人合并到同一个种属内。目前（2020）更主流的看法是真正的直立人，应该既包括欧亚大陆的直立人，也包括非洲的匠人。非洲的匠人代表了早期的一部分直立人，欧亚大陆的直立人则是早期直立人走出非洲后产生的地理种。
抛开学者们的争论，直立人是目前（2023）已知最早的体型比例接近现代人的人属物种，是第一种长得更像现代人而不像猩猩的早期人类亚种，他们分布极广，足迹遍布欧亚非三洲。直立人的名称可能会造成误解，容易令人产生他们是最早“直立”的人种，实际上在直立人之前很久，人类就可以站立了。不过从最重要的“双足行走”特征来判断，这一时期的人类已经获得了非常“完美”的双足行走能力，甚至可以奔跑了。相对于躯干的大小，他们具有相对较长的腿和较短的手臂。这些特征非常重要，因为它们表明直立人已经适应了地面生活，也具备了长距离行走和奔跑的能力；同时也意味着他们失去了早期人种攀爬树木的能力。
脑容量是衡量人类演化状态的最重要指标之一，与早期人类的化石相比，直立人的颅腔脑容量增加明显。这个物种中最完整的化石个体被称为“图尔卡纳男孩”（Turkana Boy），也是考古学家眼中和露西一样重要的宠儿。这具骨架虽然几乎没有手骨和脚骨，但是总体保存完好，年代大约为160万年。牙齿的显微研究表明，图尔卡纳男孩的生长速度与大猩猩类似。化石证据显示这个物种会对老年者和虚弱个体进行照料。
图片来源：Smithsonian NMNH
左侧为“图尔卡纳男孩”的骨架，这个骨架的完整程度为40%，基于这样的原则：身体一侧的骨骼可以揭示另一侧缺失骨骼的样貌，因此信息非常完整。通过研究，科学家们获取了大量关于直立人的体态、体形和生长速度等许多信息。右侧为这个男孩的艺术重构图，无论如何他都应该被看做是“真正的人类”了；所以，直立人是人类直系祖先的看法很难受到挑战。
图尔卡纳的骨盆表明了他的男性身份。他的第二颗臼齿已经长出来了，但第三颗智齿还没有长出来，这表明他没有完全成年。牙齿的显微结构告诉了我们他的牙齿生长速度，从而帮助推断出他的年龄：八或九岁。他在去世时身高1.6米（和南猿相比已经很高大了），体重为大约48公斤；如果成年，他可能只会稍微长高一点。图尔卡纳男孩死时的颅容积为880立方厘米，但科学家估计如果他成年，颅容积可能会达到909立方厘米。
他的脊椎骨，即构成脊柱的骨骼，受到了疾病的影响，导致轻微的曲度，可能让他行动显得较慢，这也许造成了他的不幸早亡。尽管他有一个妨碍他运动的残疾，但他的身体显示出长腿和狭窄的肩膀，这是今天生活在炎热干燥气候中的人类典型特征。对于直立人来说，长腿有助于长时间行走和长距离奔跑。直立人是已知在整个非洲和亚洲广泛传播的第一个人类物种。
图尔卡纳男孩所属的物种制造并使用石器工具，在图尔卡纳盆地发现的 160 万年前的工具包括简单的石制核心和碎片，还有著名的阿舍利手斧（Acheulian handaxes）等大型切割工具，标志着人类石器技术的第一次重大创新。以这类石器命名的“阿舍利文化”也是直立人特有的创造。
图片来源：Research Gate
图片描述。不同时期的阿舍利手斧（Acheulian handaxes），造型为两面打制，一端较尖较薄，另一端略宽略厚，呈泪滴等形状，由于它左右两边和正反两面基本对称，由此被公认为人类历史上第一种标准化加工的重型工具，代表了人类在直立人时期石器加工技术极大进步。
距今约 150 万年前，在肯尼亚北部伊勒雷特（Ileret）的一个湖边，有一群人留下了他们的脚印，这些脚印的主人应该就是直立人。2007到2014年间，科研人员发现了这些脚印，清晰的有97个，分属20多个人，大部分为成年男性。这些脚印和 360 万年前南方古猿在坦桑尼亚留下的“莱托里脚印”一样（见“南方古猿阿法种”内容），成了人类演化史上的重要证据之一，让今天的学者可以了解人类远古祖先的行走姿势、脚掌骨骼结构，甚至身高和体重。从而弥补了图尔卡纳男孩没有脚骨的遗憾。另外，这么多人在一起，这本身也是人类集合生存与合作能力的实证之一。
相隔 200 多万年之久的两组脚印，它们异常珍贵，通过比较可以为我们带来这段漫长时期中，早期人类的演化情况。古人类学家们发现，不同于南方古猿的脚印，伊勒雷特脚印的主人们，他们的行走方式和现代人已经没有太大差别了。如果他们是直立人的话，那么他们已经演化出了适合长途跋涉的足弓；通过脚印可以判断他们的步幅也和现代人基本相同。根据足迹的长度、宽度和深度，推测这些直立人的平均体重接近 50 千克，跟今天肯尼亚地区的土著人体重差不多。这表示，脚印主人的体形比当时更早 200 万年的南猿要高大。这再次表明，在距今 150 万年前，那时的直立人已经和现代人非常相似了。
到了直立人阶段的人类，已经攀登到了从未有的高峰，并且第一次有了走出非洲的能力。随后，早期人类的脚步便踏上了中东、高加索、东亚，以及东南亚等地区。遍布各地的直立人充分展示了人类的开拓和适应能力，还分化出很多亚种。其中，因为发现较早，印度尼西亚的爪哇人被看做是直立人的“标准种”。散布在欧洲区域的直立人包括格鲁吉亚人、托塔维尔人、西布兰诺人，梭罗人等等。在走出非洲 15 万年后，直立人中的至少一个支系抵达了亚洲，目前直立人遗址在中国区域发现最多，包括云南元谋人、河北泥河湾人、陕西蓝田人、周口店北京人、和县人，郧县人等等。
经过考古学者们对直立人进行了大量的研究，但关于直立人还有很多谜团：他们的祖先是谁？和能人及鲁道夫人的关系是怎样的？什么原因让他们离开了非洲？他们的的体格、食肉习性以及工具的使用哪个才是最主要的因素？他们对火的使用究竟有多么熟练？他们会说话吗？最重要的，从他们到我们的路线是怎样的？是不是亚洲的直立人真的走向了灭绝，而非洲的直立人则演化成了智人的共同祖先海德堡人和罗德西亚人？
这些疑问引发的争论非常多，暂时也还没有确定的答案。
爪哇直立人
1891年，尤金·杜布瓦（Eugène Dubois，荷兰解剖学家）在印度尼西亚爪哇岛（Java）河岸发现了一个令人惊叹的化石遗址。其中包括一具古老的人类骨骸，周围还有动物遗骸和贝壳。这个遗址在随后进行了挖掘，如今以“爪哇人”而闻名，更为人所熟知的名称是直立人。
这些化石的年代约为100万至70万年前，它们立即引发了争议，因为杜布瓦声称它们显示了类人猿与人类之间的过渡物种的证据。后来证实他是正确的，直立人化石在非洲和亚洲其他地方也被发现，这个物种有可能是我们自己的直系祖先。
但引起轰动的是在爪哇遗址内发现的一枚手掌大小的贝壳。对贝壳的研究后来被发表在《自然》杂志上（Joordens等人，2015）。这样研究表明，在50万年前，爪哇直立人可能就已经使用了这些贝壳来制作工具，并用几何雕刻装饰其中一些贝壳。这是目前（2023）已知使用贝壳制作工具的最早记录。
图片来源：Don Hitchcock
图中为爪哇遗址发现的具有50万年历史的贝壳，贝壳上刻有花纹。右下图显示钻孔的地方，位于蛤蜊的闭壳肌附近，这会迫使贝壳张开。爪哇遗址后来被突然掩埋，可能是火山或洪水造成的灾难。
贝壳上的刻痕呈现出醒目的白色线条，显然是有意为之。但这个贝壳和普通工具不同，因为这样的痕迹并没有明显的实际功能。因此它很可能只是一种装饰。从制作的精细程度考虑，类人猿不可能具有这样的抽象思维能力，只有人类才能完成这种复杂的抽象创造。这表明我们的祖先在这个遥远的年代就已经具备了一定的审美意识。也许这些贝壳只是为了消遣，也许是为了记录拥有者的身份，或者其他一些我们想象不到的用途；但无论如何，这些人类最早的艺术行为所隐含的抽象特征是无法被否定的。
抽象思维能力是人类最重要的标志。
北京直立人
来自爪哇（爪哇直立人）和中国（即著名的“北京人”头骨化石，二战时期遗失于日寇战火）的早期化石发现为这个物种提供了典型的案例。直立人通常被认为是首个从非洲扩散出去的物种，同时也被认为是一个变异程度很高的早期人类，他们广泛分布在两个大陆上（但还不确定是否曾抵达欧洲）。直立人可能是存在时间最长的早期人类物种，大约是我们（晚期智人）存在时间的九倍长！
图片来源：Baidu “北京人”头骨化石复制品。原始化石是在1929年于北京周口店被发现，后来正式命名为“中国猿人北京种”，科学上常称之为“北京直立人”，属旧石器时代。北京人生活在距今70万年至20万年之间，平均脑量达1088毫升(现代人脑量为1400)。据推算北京人身高为156 公分(男)，150公分(女)。北京人能捕猎大型动物，还可能是最早使用火的古人类。
最早的直立人
无论是北京人还是爪哇人，他们都不是最早的直立人。云南元谋人（约170万年前）、泥河湾出土的石器（约166万年前）以及陕西蓝田人（163万年前）都比北京人更古老。格鲁吉亚南部的德马尼西（Dmanisi）从1991年开始也陆续出土了一批直立人化石和石器，年代可追溯到距今180万年左右；因为他们的到达时间更早，因此直立人离开非洲的时间位于 200 万年前到 190 万年前之间。
到了2018年，《自然》杂志发布重要报告，通过对陕西蓝田县上陈村古人类遗址的历史13年的考察，科研人员以古地磁法测年，发现遗址中最古老的石器距今约 212 万年，最年轻的石器则为 126 万年。这表明，在至少长达 86 万年左右的时间里，这里曾经有人居住过（不一定是连续居住）。遗憾的是，上陈村遗址目前还没有发现古人类遗骸。
根据发表在《自然》杂志上的一项重大研究，位于中国西北黄土高原中的上陈村，现在（2024）发现了非洲以外最古老的人类石器，距今超过了 210 万年。
截止报告发表时，上陈村发现的石器包括 82 具被打击处理过的石器，包括石核、石片、刮削器、尖状器、钻孔器和手镐等，虽然形制简单，但这些都是古人类早期使用工具的证据。由于没有发现骨骼化石，学者们还无法证实石器的制作者的身份，但从年代看来，最有可能是直立人。如果最终被证实，那么直立人走出非洲的历史又要被改写了，比之前所知（德马尼西）的年代要更久远了大约 25 万年。
远古人类的迁移和扩散并不新鲜，当环境变化或食物不够时，人类就必须寻找下一个栖息地。事实上，假设原始人类每年只移动 1 到 5 千米，那么他们也可以在1000-3000年中，从非洲内陆迁徙到现在的东亚。根据目前（2024）科学家的 推测，从人类祖先和黑猩猩祖先开始分化算起（即距今约 600 到 700 万年前），直到早期人类走出非洲，这中间经过了漫长的 400 万年。在这过程中，人类也从猿类的外貌逐渐演化成了直立人的样子。
走出非洲后，直立人同样也经历了不断的演化。比如，填补了直立人历史大片空白的德马尼西（Dmanisi）化石就代表了较早期的类型，他们成年后的身高约为 145厘米-166厘米，体重约40-50千克，脑容量也只有 600-775立方厘米。总体看来，将德马尼西人和“图尔卡纳男孩”所代表的族群相比，他们的体型明显比后者要小很多。毕竟，两者之间相隔了约 160 万年的演化过程。
对迄今为止发现的五个德马尼西头骨进行的计算机模拟重建。背景就是发现地的景观，这里是世界上出土最多直立人化石点的地方之一，另一个出土较多的地方位于北京周口店。科研人员认为，他们可能是最早演化出来的直立人，诞生后不久就离开非洲，还处于这个物种演化的初期。
图片来源：Smithsonian NMNH
直立人复原图。