在自然界的生存竞赛里，植物传播种子的策略千奇百怪：有的用香甜果肉吸引鸟类，以营养为报酬换取传播机会；有的借风力让种子乘风远行，靠轻装上阵开拓新领地。而拟态种子植物，却不走寻常路——它们模仿浆果或昆虫的模样，诱骗鸟类将自己吞食，无需消耗大量资源生产果肉，就能借助鸟类的飞行能力和消化系统，把种子带到遥远的地方。这种低成本高回报的生存智慧，让拟态种子成为植物拟态研究领域的经典类群，其欺骗性特征的演化过程，也一直备受研究者关注。
早在一个世纪前，学界就开始留意到拟态种子的独特之处。1930年，Henry Nicholas Ridley在《全球植物的种子传播》一书中首次提及拟态种子的特征；1982年，Leendert van der Pijl在《高等植物的种子传播法则第三版》中，进一步明确了拟态种子（Mimesis/Imitative Seeds）的性状与数量特点。随着研究深入，研究者们针对拟态种子关键特征的演化成因，提出了拮抗/欺骗假说、互惠假说、警告假说、扩展适应假说这四个相互兼容的假说。但目前这些假说尚未得到充分实证，拟态种子的欺骗性特征，尤其是色觉特征的演化驱动因素及其在欺骗过程中发挥的作用，仍不明确。
近日，中国科学院昆明植物研究所动植物受威胁生态关系专题组，全面梳理了拟态种子的全球分布情况，还基于已报道的拟态种子关键特征，对潜在的拟态种子物种进行了预测。同时，团队细致梳理了拟态种子与鸟类传播者的相关性状，深入探讨了二者互作中的博弈关系，更强调了拟态种子中部分次生代谢产物类群对其关键性状形成的贡献。
从地理分布来看，拟态种子主要集中在热带地区，也有一些物种零星分布于沿海和小岛上。这种格局并非偶然，背后有两大关键因素：一方面，热带地区是全球鸟类丰度最高的区域之一，充足的传播媒介为拟态种子的长距离传播奠定基础；另一方面，沿海与岛屿的零星分布，为“拟态种子可通过洋流传播”的假说提供了间接证据，暗示洋流可能是它们突破地理屏障、拓展生存范围的重要助力。
值得注意的是，拟态种子的反射光谱与部分浆果高度相似。这意味着，在依赖视觉觅食的鸟类眼中，拟态种子与能提供营养的真浆果几乎无差别，极易被误认为可食用的美味。而且在鸟类视角下，拟态种子在环境中的色彩对比度可能更突出。这种醒目的色觉信号或许使得拟态种子能够最大限度地吸引潜在传播者的注意，即便是在茂密的热带丛林中也能脱颖而出。
图1. 被子植物中拟态种子物种的全球丰富度. (a) 全球已报道拟态种子物种的分布。(b) 全球潜在拟态种子物种的分布。(c) 不同植物科中拟态种子物种的相对丰富度（仅包含已报道的物种，科和属采用不同颜色以便区分）。(d) 不同纬度上拟态种子物种的密度分布。
除视觉欺骗外，拟态种子还演化出一系列配套生存策略。坚硬的种皮是基础防御机制，能在一定程度上保护种子通过鸟类消化道时不被破坏；部分物种的种子表面覆盖特殊蜡质层，既增强反光效果，又减少被鸟类反复啄食的概率。更令人惊讶的是，拟态种子的骗术还涉及化学武器：许多种子含生物碱等有毒物质，既能防止被动物嚼碎，又可作为警告信号——鲜艳的红色或许既是诱饵，也是警示。不过，有些毒素对鸟类影响较小，甚至能帮助种子通过鸟类消化道后更易发芽。这些发现为理解植物次生代谢产物的生态功能提供了新视角，但拟态种子中特定化合物的精确作用机制，以及它们与鸟类感知系统的互动细节，仍是亟待探索的科学前沿。
图2. 多种植物的拟态种子. (a) 南非刺桐（Erythrina caffra）的拟态种子; (b) 南非刺桐种皮色素的粗提物；(c)-(d) 相思子（Abrus precatorius）的拟态种子及其潜在传播者黄臀鹎（Pycnonotus xanthorrhous）；(e) 一种蓝子木属植物（Margaritaria nobilis）的拟态种子；(f) 海桐（Pittosporum tobira）的潜在拟态种子；(g) 从海桐母株上采集的种子；(h) 从黄臀鹎粪便中采集的种子，表明这些种子经鸟类消化道后仍保持完整；(i) 海桐种子中特殊的C69类胡萝卜素（贡献红色种皮颜色）（Fujiwara和Maoka，2001）；(j)-(k) 不同拟态种子与红/黑色肉质浆果的反射光谱曲线及四色色觉空间（基于UVS鸟类视觉），显示拟态种子与与肉质浆果的色觉信号相似性（红色文字表示红色拟态种子；蓝色文字表示黑色拟态种子；黄色文字表示肉质浆果的红色部分；黑色文字表示肉质浆果整体）。
不过，拟态种子与鸟类的互动，并非单向的欺骗与被欺骗，而是复杂微妙的博弈。漫长进化中，部分学者认为一些拟态种子与特定鸟类发展出了互利关系：例如部分陆禽会主动寻找硬质拟态种子，将其作为辅助消化的“砂囊石”—— 种子借此传播到新地点，鸟类则获得消化工具。这种意外的互惠关系，展现了自然界相互作用的复杂性，也模糊了拟态系统中欺骗与合作的界限。有趣的是，鸟类并非完全被动：幼鸟或迁徙中的个体因缺乏经验更易上当，但随着经验积累，成年鸟类会逐渐识破骗局。为维持平衡，拟态种子通常不在同一区域大量聚集，而是零星分布，避免鸟类集体觉醒。这场持续千万年的进化博弈远未结束，随着环境变化与选择压力调整，拟态种子和鸟类传播者都在不断优化策略。这种动态协同进化，既展现了自然选择的精妙，也为物种互作研究提供了绝佳模式系统。
该综述不仅讨论了拟态种子的全球分布格局及成因，强调了其关键色觉信号特征与鸟类的互作博弈关系，还提出了解码拟态种子传播奥秘的方法，为该领域研究增添了重要理论参考。
相关成果以“Seed dispersal by deception: A game between mimetic seeds and their bird dispersers”（https:///10.1016/j.pld.2024.07.006）为题，发表于国际植物学期刊《Plant Diversity》。昆明植物研究所已毕业硕士研究生金敏飞为第一作者，陈高研究员为通讯作者，蔡祥海研究员参与工作。研究获“云南省万人计划青年拔尖人才项目”（YNWR-QNBJ-2018-017）、“国家自然科学基金”（32371564）和“云南省基础研究项目”（202101AS070035；202301AS070001）支持，巴西圣克鲁斯州立大学Eliana Cazetta教授、德国Alison Jane Marczewski博士，及昆明植物研究所陈哲博士、陈直博士、葛佳副研究员、已毕业硕士研究生熊在秋提供了协助。
Citation: Min-Fei Jin, Xiang-Hai Cai, Gao Chen. 2025. Seed dispersal by deception: A game between mimetic seeds and their bird dispersers. Plant Diversity 47: 169-177
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