土壤有机质（soil organic matter, SOM）是由来源和功能不同的有机组分所构成的，是土壤生态系统功能及其服务的关键基础，更是农业可持续发展的重要自然支撑。土壤有机质研究的前沿已转向于SOM分子组成及其多样性对不同环境和管理的响应变化。同时，微生物作为土壤碳固定的重要驱动力，将土壤中含碳底物分解转化为微生物代谢产物，参与和调节生态系统碳循环和有机质系统的动态变化。响应各种环境的变化，微生物不同群落则表现出不同的菌群组成、生物活性以及功能等特征，构成微生物的异质性结构和生物多样性系统。因此，通过解析不同环境中土壤有机质和微生物的依存关系，并探索其相互作用格局，能更好地理解土壤碳固定过程及其与生态系统功能和服务的关系。并且，开发多样性指标去表征它们的依存关系变化，能为理解土壤健康中有机质-微生物的耦联关系提供新的视角。
最近，南京农业大学农业资源与生态环境研究所发表了对该所溧水基地丘陵山区小流域不同土壤景观的土壤有机质和微生物关联特征的研究。这项研究基于分析结果，分别计算了SOM分子多样性、酶功能多样性以及微生物群落多样性，并解剖了这些多样性指标间的耦联关系。
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研究区和研究方法
研究基于团队在南京市溧水区的乡村振兴服务基地的多样化景观， 以生态保护的芳山林地（Forestland, FL）作为自然景观参照基，选取了园地（Orchard, OR）、旱地（Upland, UL）和稻田（Paddy field, PF）等３种农业利用土壤景观（图1）进行对比研究。土壤样品于2020年秋（农作物已经收获），采用0-15 cm表层土壤样品进行研究。
图1 本研究的江苏省南京市溧水区曹庄村小流域及选取的4种土壤景观
将采集全土（bulk soil）样品利用湿筛法分离获得3级水稳性团聚体样品，包括宏团聚体（2000-250 µm）、微团聚体（250-53 µm）和未团聚粉黏粒组分（<53 µm）。分别测定全土和团聚体样品的土壤基础理化、土壤胞外酶活性和生物标志物，比较其在不同景观中的变化。同时，使用基于香农指数的多样性计算方法，通过使用SOM分子丰度、微生物磷脂脂肪酸丰度和胞外酶活性计算了SOM、微生物和酶的多样性，以表征碳固存、微生物生存状况和功能，并探究了这些多样性指标与各指标的相关性。
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主要研究结果与讨论
2.1 不同土壤景观间土壤性质和SOM组分的贡献差异明显
土壤有机碳、全氮、微生物胞外酶活性、微生物丰度和各SOM组分含量均呈现出林地>稻田>旱地和园地的趋势（图2）。在不同粒径团聚体中，以上指标含量均呈现出宏团聚体>微团聚体>粉黏粒组分的趋势（图2）。
与生态保护的林地景观土壤相比，园地和旱地农业景观中以土壤有机碳含量、微生物丰度和活性为代表的土壤生态系统服务功能受到显著削弱，而在稻田景观中，其各项指标降低的幅度相对更小，这显示稻田利用对于该地区土壤生态保护的重要意义。此外，粒径更大的团聚体拥有更优的各项指标，提示其发挥着更好的生态系统服务功能。
图2 不同景观下全土和团聚体中有机碳、全氮、总磷脂脂肪酸、球囊霉素、木质素和氨基糖的含量
各SOM组分在不同土壤景观中的响应各异。对于全土样品来说，球囊霉素对有机碳的贡献在不同景观间无显著差异，而氨基糖对有机碳的贡献在农业景观中均显著提高（图3）。相比于林地景观，木质素的贡献在园地和旱地中显著降低，而在稻田中观察到超乎预期的高木质素贡献（图3）。而对于团聚体样品，随团聚体粒径的减小，球囊霉素的贡献无显著差异，但木质素的贡献降低而氨基糖的贡献增高（图3）。
氨基糖和球囊霉素组分对有机碳的贡献，不同土壤景观和不同团聚体粒径样品表现出不一致的变化，全土样品仅氨基糖的贡献与有机碳含量呈显著负相关（图4）。这意味着尽管二者均为微生物来源的碳，但其循环过程与稳定机制不同，因此需要在更多的研究中检验微生物源碳对有机碳积累的重要性。稻田全土的高木质素贡献，可能是由于其种植过程中长期的淹水厌氧环境。除稻田外的土壤景观样品，观察到木质素贡献与有机碳含量间的显著正相关关系（图4c小图），这提示我们木质素的积累可能才是土壤有机碳积累的主要动力。同时在团聚体组分中，同样观察到木质素的贡献与有机碳含量的显著正相关（图5）。
图3 不同景观下全土和团聚体中球囊霉素、木质素和氨基糖组分对有机碳的贡献
图4 不同景观下全土中有机碳含量与球囊霉素、木质素和氨基糖组分对有机碳的贡献的相互关系
图5 不同景观下团聚体组分中各指标的相关性热图
2.2 开发多样性指标表征不同土壤景观中土壤有机质和微生物耦联关系的变化
计算全土样品指标得到的SOM多样性、酶多样性和微生物多样性，均呈现出林地>稻田>旱地和园地的趋势（图6），使用雷达图面积计算全土总体多样性（H ’total）也呈现这一趋势（图6）。同时，对各团聚体粒级中的多样性指标也进行了计算。
图6 不同景观下全土和团聚体中的多样性指标
无论是全土还是团聚体组分，各多样性指标与其计算因子之间均呈现显著正相关（图7），说明多样性指标能够较好的去整合并替代各计算因子去描述SOM、微生物功能和丰度的随不同环境的变化。
图7 本研究中多样性指标与其计算因子的相关性热图
同时，土壤有机碳含量以及各多样性指标之间均呈现显著的正相关关系（图6和图8），提示着高的SOM分子多样性与土壤有机碳固定或有机质积累协同。而更高SOM分子多样性，提高了微生物分解和利用底物的成本，促使了微生物群落多样性及其功能多样性的提高，从而避免了特定碳底物的过度分解，这进一步促进了有机碳的长期积累。
图8 不同景观全土多样性指标及其相关关系
当然，开发的多样性指标也需要后续研究的进一步完善。首先，当前多样性指标可进一步扩展（如纳入更多SOM分子组分和酶活性）。其次，需要更多研究验证多样性指标在不同生态系统中的适用性。
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总结
开发多样性指标去表征有机质和微生物的变化能够更好帮助我们理解不同土壤景观中有机质-微生物的耦联关系和土壤生态系统功能及其服务的差异。本研究还强调了有机质分子多样性的重要性，其与微生物群落结构多样性和功能多样性的协同变化关系提供给我们一个新的视角去理解土壤碳固定过程，而不是仅仅依靠以往研究中各指标间简单的“量”与“量”的相关性。也就是说，土壤有机碳的积累过程，不应该仅仅是“量”的增加，更应该是其“质”的提升，此过程中微生物群落也协同响应。这为以提高有机碳库存为目标的农业田间管理和土壤健康保护指示新的研究方向。
上述研究成果近日发表于Geoderma期刊上。南京农业大学潘根兴教授为通讯作者，赵正博士为第一作者，已毕业博士生陈硕桐、已毕业硕士生刘纯等参与了分析和试验工作。本研究得到国家自然科学基金的资助。感谢南京市溧水区晶桥镇人民政府对团队当地工作的支持。
原文链接：
https:///10.1016/j.geoderma.2025.117472
相关文献：
刘纯,赵正,刘晓雨,等. 乡村小流域不同土壤景观表土有机质团聚体分布与分子组成变化 [J]. 植物营养与肥料学报, 2022, 28 (5): 798-811.
赵正,刘纯,尚明月,等. 宁镇丘陵区村域小流域不同土壤景观下表土质量变化及评价 [J]. 水土保持学报, 2022, 36 (4): 265-276.
Zhao, Z., Feng, X., Liu, C., et al. Soil organic carbon storage, microbial abundance and pore structure characteristics of macroaggregates across a soil-landscape sequence in a subtropical hilly watershed [J]. Catena, 2024 242: 108056. https:///10.1016/j.catena.2024.108056.
撰写编辑：赵 正
审核校对：潘根兴