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吉田外司夫于爱丁堡皇家植物园学术报告纪要（2010年5月8日）

（由吉田外司夫撰写，伊夫琳·斯蒂文斯略作编辑，和文倩译，方震东校）

四川南部冕宁县冶勒自然保护区（Yele Nature Reserve）考察幻灯片展映。

首先采用谷歌地球影像对考察区域的地理位置进行了展示。

考察人员于2009年8月3日至6日赴该区域开展野外调查，重点观测川滇绿绒蒿(原亚种，Meconopsis wilsonii subsp. wilsonii.)的形态特征与生境状况。该物种由克里斯托弗·格雷-威尔逊于2006年作为新种正式发表。其模式标本由欧内斯特·亨利·威尔逊于1908年采自四川西部宝兴县（旧称穆坪）山区。时隔97年后（2005年），由哈佛大学植物标本馆大卫·布福德（David Boufford）与中国科学院昆明植物研究所孙航研究员联合率领的科考队，在四川西南部冕宁县冶勒自然保护区重新采集到该物种标本。

在冶勒自然保护区内的亚高山林带边缘，考察人员于花期尾声阶段观测到川滇绿绒蒿(原亚种)。随后，他前往该地区北部一座富含金属矿物的山脉考察（该山区设有多处铁矿开采点），并在高海拔石质坡地上发现两种未知的绿绒蒿属植物。他确信其是新种，尽管尚未正式发表。

他将其中一种命名为冕宁绿绒蒿（M. pulchella），主要因为其花朵形态优美且花色与丽花报春相似。该种与滇西绿绒蒿（M. impedita）近缘，但存在以下差异：花瓣4枚（后者为5-8枚），呈品红色（后者为蓝紫色），叶片全缘（后者具裂片）。植株密被长达6毫米的刚毛，部分毛基粗大且呈黑褐色，此特征在总状绿绒蒿中未见。但存在显著差异。植株密被长达6毫米的刚毛，基部常增厚呈黑褐色，此特征在滇西绿绒蒿中未见。

冕宁绿绒蒿（M. pulchella）

吉田外司夫摄影，引自《绿绒蒿大图鉴》

他将第二种绿绒蒿命名为异蕊绿绒蒿（M. heterandra），因为其拥有二型雄蕊特征。该种与宽叶绿绒蒿（M. rudis）和总状绿绒蒿（M. racemosa）近缘，但与他们明显不同的是其内轮花丝中空膨大，具气腔结构，花丝内向弯曲形成子房保护结构；叶片菱状椭圆形至倒披针形，长达10 cm，叶缘具2-4对粗锯齿，间有波状或全缘，叶两面被白霜状蜡质，呈灰绿色；其根系深扎于岩石间隙或岩缝中，着生于西南朝向的陡峭坡面，其生境在夏季持续承受湿润上升气流的冲刷。

异蕊绿绒蒿（M. heterandra）

吉田外司夫摄影，引自《绿绒蒿大图鉴》

异蕊绿绒蒿（M. heterandra）

吉田外司夫摄影，引自《绿绒蒿大图鉴》

       接下来是一段对比研究，采用大量成对标本照片作为佐证材料，来验证吉田外司夫的提出分类学结论。

1.川滇绿绒蒿两个亚种间的差异：川滇绿绒蒿(原亚种)与少裂川滇绿绒蒿（Meconopsis wilsonii Grey-Wilson, subsp. wilsonii and subsp. australis Grey-Wilson）

少裂川滇绿绒蒿在基生叶与花朵形态上通常比川滇绿绒蒿(原亚种)更大。少裂川滇绿绒蒿基生叶具有5-7对较大裂片，少裂川滇绿绒蒿的基生叶裂片多于7对，且裂片较小。这两亚种蒴果在形状与被毛特征上是相似的。

注：本文中，少裂川滇绿绒蒿的中文名称等同于报告1中的少裂尼泊尔绿绒蒿

川滇绿绒蒿

（Meconopsis wilsonii subsp. Wilsonii，原亚种）

木里，彭建生摄影

少裂川滇绿绒蒿

（Meconopsis wilsonii Grey-Wilson subsp. australis Grey-Wilson，亚种）

大理，徐波摄影

2.异蕊绿绒蒿（Meconopsis heterandra，未发表）与宽叶绿绒蒿（M. rudis）的形态差异

除花丝结构的明显差异外，异蕊绿绒蒿总状花序轴比异蕊绿绒蒿短，其叶片大多呈椭圆形，叶缘具2-4对锯齿（与后者不同），但其叶片颜色相近；异蕊绿绒蒿刺状毛较短且柔弱，并且毛基隆起呈黑褐色的特征也不如宽叶绿绒蒿显著。

3.分布于四川西部小金县巴朗山一带多刺的总状花序蓝花绿绒蒿

过去，该植物常被鉴定为宽叶绿绒蒿（Meconopsis rudis）或总状绿绒蒿（M. racemosa）。然而，通过放大照片观察，可见其花丝膨大，这一特征见于异蕊绿绒蒿（M. heterandra），而在宽叶绿绒蒿或总状绿绒蒿中均无此特征。基于花丝膨大及其他相似特征，巴朗山的这种绿绒蒿被认为可能是异蕊绿绒蒿的一个变种，或是异蕊绿绒蒿与宽叶绿绒蒿的杂交种。要最终确定其分类地位及分布范围，仍需在该地区及周边开展进一步的野外调查，并获取更高质量的标本（尤其需清晰展示雄蕊结构）。

4.异蕊绿绒蒿（未发表种）与总状绿绒蒿及草甸绿绒蒿的差异比较

除花丝（膨大与否）这一明显差异外，异蕊绿绒蒿的总状花序轴较总状绿绒蒿（含草甸绿绒蒿 ）更短。其叶片多呈椭圆形，边缘具2-4对齿，这与后者不同；植株刺毛较短而稀疏，而后者兼具长硬毛与密集短柔毛。

5.总状绿绒蒿（Meconopsis racemosa Maxim）作为一个形态多样的老种，其分布范围覆盖整个喜马拉雅-中国地区（自青海、甘肃延伸至尼泊尔）。

报告人展示了广义总状绿绒蒿的多个地方居群照片（含草甸绿绒蒿模式产地周边居群）。这些居群与狭义总状绿绒蒿在以下关键形态特征上存在显著重叠，导致分类鉴定困难。

在四川北部（靠近该物种的甘肃模式产地）的总状绿绒蒿地方居群，其特征为：花序下半部具细长直立的花梗，叶片较窄。

在云南香格里拉（中甸）周边钙质土地生长的总状绿绒蒿地方居群，其特征为：具粗壮花序轴的长圆柱形总状花序、短花梗及微被白霜的外观。该居群植株表现出先锋植物特性，即使在耕地、崩塌坡面或新建公路路肩等生境中亦能旺盛生长。

不丹西部的一个地方居群，其刺毛基部常呈黑褐色。在不丹北部，观察到许多介于总状绿绒蒿与狭义多刺绿绒蒿之间的过渡形态植株。

刺瓣绿绒蒿

（Meconopsis racemosa var. spinulifera (L.H.Zhou)C.Y.Wu et H.Chuang）

阿尼玛沁，方震东摄影。

本变种花瓣背面有刺毛，易识别

6.冕宁绿绒蒿（Meconopsis pulchella, 未发表）与滇西绿绒蒿（M. impedita）的形态差异

冕宁绿绒蒿与滇西绿绒蒿具有近缘关系，但在以下特征上存在显著差异：冕宁绿绒蒿花瓣数为4枚，滇西绿绒蒿为5-9枚；冕宁绿绒蒿花色为品红色至红紫色，滇西绿绒蒿为蓝紫色；冕宁绿绒蒿为全缘叶，滇西绿绒蒿为羽状裂。

滇西绿绒蒿（M. impedita），彭建生摄影

7.相似于冕宁绿绒蒿（M. pulchella）的一种蓝色小花绿绒蒿，分布于四川西部小金县巴朗山周边

尽管该蓝色小花绿绒蒿过去常被鉴定为长叶绿绒蒿（Meconopsis lancifolia），但其短花序轴与长花梗的特征表明，它与狭义上的长叶绿绒蒿存在显著差异。

8.冕宁绿绒蒿（Meconopsis pulchella，未发表）与上述植物（分布于巴朗山的近冕宁绿绒蒿）的形态差异

冕宁绿绒蒿：

a无地上茎，花葶基生。

b花瓣4枚。

c毛被大体均一，毛基隆起且常呈黑褐色。

近冕宁绿绒蒿（Meconopsis aff. pulchella）分布于巴朗山周围：

a植株具3-10枚花葶，通常基部合生，偶见伸长总状花序。

b花瓣5-13枚，偶见4枚。

c兼具短柔毛与长刚毛，且毛基无黑化现象。

近冕宁绿绒蒿（Meconopsis aff. pulchella）

西藏囊谦县，方震东摄影

9.长叶绿绒蒿（Meconopsis lancifolia）

在狭义长叶绿绒蒿中，总状花序的花序轴粗壮，花梗短小，且晚开的花靠近基部着生，不具长花梗。该物种分布于云南西北部的有限区域及相邻地区，如四川西南部的木里。

长叶绿绒蒿（Meconopsis lancifolia），

大雪山，香格里拉市，方震东摄影

10.冕宁绿绒蒿（未发表）与生长在康定附近的川西绿绒蒿（M. henrici Bur. & Franch. ）之间的差异

冕宁绿绒蒿与生长在康定附近的川西绿绒蒿的区别在于前者缺乏膨大花丝（后者独有的特征，不过在矮小植株中有时不明显）。冕宁绿绒蒿有4枚花瓣，而后者有5枚或更多。

川西绿绒蒿（M. henrici Bur. & Franch. ）

大雪山，香格里拉，方震东摄影

川西绿绒蒿（M. henrici Bur. & Franch. ）

高尔寺山，川西，方震东摄影

随后开展了关于琴叶绿绒蒿及其近缘类群的比较研究，该研究基于馆藏标本与活体植物照片的对比分析。

1.狭义琴叶绿绒蒿（M. lyrata (Cummins and Prain) Fedde sensu stricto）

琴叶绿绒蒿应从狭义角度界定，具有以下特征：柔弱易弯曲的茎、具柄的叶、羽状（不规则）分裂的叶片、下部叶腋常具珠芽，分布于世界最高山脉地区（从锡金西部至尼泊尔中部）。

琴叶绿绒蒿的模式产地位于锡金西部。然而，该地区被认为是狭义琴叶绿绒蒿分布区的西部边缘。在锡金西部，存在许多与近缘类群蓼叶绿绒蒿（M. polygonoides）的过渡形态。

琴叶绿绒蒿

（M. lyrata (Cummins and Prain) Fedde sensu stricto）

碧罗雪山，维西，方震东摄影

2. 优美绿绒蒿（Meconopsis compacta Prain）

   该物种最初由乔治·福雷斯特团队的一位当地采集者，在梅里雪山（位于温暖河谷察瓦龙上方）的西北坡（西藏侧）采集。’察瓦龙’为现代汉语地名（乔治·福雷斯特记录为’Sarong‘）。乔治·泰勒曾将其归入琴叶绿绒蒿。不过，优美绿绒蒿（M. compacta）可通过以下特征与后者区分。

与狭义琴叶绿绒蒿相比，优美绿绒蒿通常具有以下区别特征：茎顶端单生一朵花，叶腋处无花芽；叶片聚集在植株基部，所有叶片（包括最上部的）均具叶柄；且其茎秆不如琴叶绿绒蒿那样柔弱易弯曲。

优美绿绒蒿分布于梅里雪山西坡及邻近区域（如碧罗雪山北部和高黎贡山）。卢德洛与谢里夫（Ludlow & Sherriff）曾在西藏东南部的多雄拉附近采集到类似该物种的标本，此地距梅里雪山相当遥远。

优美绿绒蒿（M. compacta）

德钦县，彭建生摄影

优美绿绒蒿（M. compacta）

德钦县，彭建生摄影

3.纤细绿绒蒿（Meconopsis exilis, 尚未正式发表的候选名称）

纤细绿绒蒿由报告人采自碧江地区最南端的碧罗雪山西坡，并由其临时命名。

纤细绿绒蒿除茎顶具单花外，上部叶腋着生花芽，下部叶腋具带花芽的未发育短枝，花朵下垂，花瓣4枚（偶见5枚），花色淡紫罗兰色。

纤细绿绒蒿在花朵形态、主根萝卜状和柔软刚毛方面与狭义琴叶绿绒蒿相似。然而，它与后者的区别在于：茎较粗壮且从基部直立生长，上部叶无柄并半抱茎；叶片全缘或呈波状，通常绝不分裂。顶端三枚叶片有时会形成类似拟藿香叶绿绒蒿的假轮生排列。

纤细绿绒蒿与优美绿绒蒿（M. compacta）生长在同一山脉的北部区域，但其区别在于：叶腋处具花芽或短枝，且上部叶无柄并半抱茎。该种分布于碧罗雪山南段的西坡以及高黎贡山其期里垭口周边（缅甸侧）的西坡地带。

斯坦顿、赛克斯和威廉姆斯（Stainton, Sykes and Williams）在尼泊尔中部的拉姆琼喜马拉雅山采集到了与纤细绿绒蒿相似的标本，该地距离伴纤细绒蒿的模式产地碧江非常遥远。斯坦顿等人采集的标本与碧江标本唯一区别在于其最上部叶片不形成假轮生结构。

注：拉丁文exilis有纤弱的意思，吉田在他的《绿绒蒿大图鉴》中，把Meconopsis exilis 的中文名称标注为“纤细绿绒蒿”，而植物智网站上用“伴藓绿绒蒿”，国内植物志书尚未收录，小编在这里赞成使用纤细绿绒蒿。

4.蓼叶绿绒蒿（M. polygonoides (Prain) Prain）

该物种最初在西藏南部的春丕地区（位于锡金与不丹交界处）被采集，后由乔治·泰勒将其归入琴叶绿绒蒿。中国科考队在西藏南部吉隆县（与尼泊尔中部接壤）采集到与蓼叶绿绒蒿极为相似的标本。此外，大卫·索恩和玛格丽特·索恩在不丹西北部也拍摄到类似蓼叶绿绒蒿的植株。

与狭义琴叶绿绒蒿不同，蓼叶绿绒蒿仅在茎顶单生一朵花，叶腋处无花芽或分枝，上部叶无柄，叶片全缘或呈波状（无裂片），形态略似蓼属植物。

依据大卫·普兰（D. Prain）的观点，蓼叶绿绒蒿应被视为独立物种，既区别于琴叶绿绒蒿，也不同于优雅绿绒蒿（M. compacta）。

蓼叶绿绒蒿（M. polygonoides）

吉田外司夫摄影，引自《绿绒蒿大图鉴》

5.纤细绿绒蒿（Meconopsis exilis）在近缘类群中的假定分类地位

若纤细绿绒蒿确实不同于狭义琴叶绿绒蒿，则最终需解决以下两个问题：

a. 是否应将纤细绿绒蒿归入多态种蓼叶绿绒蒿？

b. 详细绿绒蒿是否是一个独立物种，其分布区从云南至尼泊尔中部呈间断分布，如同高原点地梅、云南黄芪、云南棘豆和两头毛等物种的分布模式？

纤细绿绒蒿（Meconopsis exilis）

吉田外司夫摄影，引自《绿绒蒿大图鉴》

作者简介：吉田外司夫（T. Yoshida）1949 年出生于日本石川县金泽市。他毕业于金泽大学法语文学专业，是植物摄影家、植物研究家，也是喜马拉雅植物研究会会员，绿绒蒿群（英国）名誉会员。吉田外司夫起初从事百科全书植物项目编辑，后成为植物摄影师。自 1984 年起，他每年深入喜马拉雅山脉沿线和中国西南部山区，拍摄了大量高山动植物。2006 年起，他专注于寻找和拍摄绿绒蒿。2009 年起，他与国内外植物学家合作撰写十多篇论文，涉及绿绒蒿属新种发布近 20 个，品种重分类 7 个。2012 年春，他在日本设立 “蓝罂粟研究会”，致力于该物种知识传播等工作。其主要专著有《花之喜马拉雅》《天之花回廊─喜马拉雅・中国横断山脉的植物》《喜马拉雅 – 植物大图鉴》《绿绒蒿大图鉴》等。吉田外司夫于 2021 年 4 月去世。他对植物研究的执着和付出，为植物爱好者和守护者留下了宝贵的精神财富

吉田发现湾坝绿绒蒿的场景，彭建生摄影

吉田与彭建生在湾坝

吉田在木里高山，彭建生摄影

2008年，我与同伴在秋那桶到察瓦龙的半路上搭乘了一辆货车，车子半路卸货的时候才发现驾驶室里坐了个日本人。当时并不知道他是谁，简单的交流中得知他多次来到迪庆，并且从不同角度拍摄过卡瓦格博，未能想到他居然是吉田外司夫先生，彩云指南摄影

香格里拉植物史研究会 朱东宇绘