胃
胃呈囊状膨大，空虚时为收缩状态，内面可见纵行的皱襞；进食后，肌组织舒张，胃腔明显扩张，皱襞消失。进食后，胃可暂时贮存食物。胃分泌和大量酸性胃液与食物搅拌在一起，形成流质的胃糜。同时，胃液中的胃蛋白酶可初步消化食物中的蛋白质，故胃有机械性与化学性消化的功能。
胃黏膜内有多种弥散的神经内分泌细胞，产生的多种激素样物质，对胃本身及消化系统其他器官的功能发挥重要的调节作用。
一、黏膜
成人的胃黏膜表面积约为800㎝2。肉眼观察，可见表面有皱襞及纵横交错的浅沟。
浅沟将胃黏膜分成许多胃小区（gastric area）。
胃小区略膨隆，直径2~6㎜。
整个胃黏膜遍布不规则的小孔称胃小凹（gastric pit），小凹周围的上皮呈迂回起伏的嵴状（见图）。
大鼠胃黏膜表面SEM ×3500 F胃小凹开口
整个胃黏膜约有3500000个胃小凹，间距约0.1㎜。小凹霜霉病我口径70㎛，深200㎛，幽门部的胃小凹最深。
胃小凹为表面上皮向深部的漏斗状凹陷，每个胃小凹基底有3~5条胃腺开口。
黏膜厚度不一，为0.3~0.5㎜，与黏膜固有层中的胃腺（贲门腺、胃底腺与幽门腺）长度相关。贲门腺的腺最短，贲门部黏膜最薄；幽门腺最稳。幽门腺黏膜最厚。
根据胃腺的分布情况 可将胃黏膜分三个区：
①贲门腺区：胃与食管连接处宽1~4㎝环状区，充满贲门腺。
②胃底腺区，占胃底与胃体的绝大部分，其面积为胃黏膜的⅗~⅘。
③幽门腺区，主要在角切迹以远的胃窦处。胃底腺区与幽门腺区之间，特别在小弯侧，无明显界限，两种在此处腺体混合存在。
黏膜表面的单层柱状上皮向深部延伸形成胃小凹，胃小凹与胃腺相连续处为胃腺峡部。在胃贲门部与食管连接处，食管的复层扁平上皮骤然转变为单层柱状上皮（见图）。
人食管-贲门连接（↓） HE ×3.3
在幽门与十二指肠相交处，胃上皮逐渐转变为小肠上皮。胃柱状上皮细胞称表面黏液细胞（surface mucous cell），其顶部胞质含有大量黏原颗粒。黏膜表面细胞内的黏原颗粒多于胃小凹和胃腺颈部的同类细胞，表明黏膜表面的细胞成熟而胃小凹和胃腺颈部细胞幼稚。在HE染色切片上，黏原颗粒不着色，故细胞核上区呈透明或空泡状。PAS染色黏原颗粒呈强阳性（见图）。
人胃底部黏膜上皮 HE ×66 ↓胃小凹
黏膜表面细胞含中性黏液，而胃小凹深部的细胞含酸性黏液。上皮细胞的分泌物在上皮表面形成一层不溶性黏液，黏稠度很高，呈凝胶状。
胃黏液与口腔黏液不同，它上被乙酸沉淀。黏液层既可起润滑作用，又可防止高酸度胃液（pH2.0）与胃蛋白酶对黏膜的消化损伤。
电镜下，上皮细胞游离面有微绒毛，细胞衣很明显。顶部胞质内有大量微丝形成的终末网，肉下为密集的黏原颗粒。颗粒为圆形，电子密度均匀，以高电子密度者居多（见图）。
人胃表面黏液细胞顶部EM：M黏液 E细胞衣Mv微绒毛 G分泌颗粒
某些动物的黏原颗粒可见致密核芯。黏原样物质也见于核上区的高尔基复合体中。细胞核位居基底部，不规则形。核周胞质中含粗面内质网及较多的线粒体，细胞侧面以紧密连接、缝隙连接和桥粒与相邻细胞相连。
上皮中杯可见少量刷细胞（brush cell，f=tuft cell,multivesicular cell,caveolated cell）：由Jarvi等（1955）首先发现于小鼠胃黏膜上皮，以后相继发现于小肠、大肠、胆道、呼吸道、颌下腺、尿道等内胚层来源的黏膜柱状上皮。
甲苯胺蓝染色标本上，角质与核比周围细胞浅淡。
电镜下，刷细胞游离面较窄，基底面较帘位于基膜上。
刷细胞最主要的特点是游离面人长而粗的微绒毛，微丝束从微绒毛顶端延伸入细胞上半部胞质，终止于核上区。每束含 约60根微丝。微丝束间可见与之平行的微管。顶部胞质中可见沿侧面质膜走行的环行中间丝，直径约9.5㎚。中间丝束固定于桥粒。
刷细胞的另一结构特点是在微丝束间有许多纵行分布的小泡，连续切片观察，小泡为弯曲管道的不同切面，管壁与微绒毛之间的质膜相连续，有的小泡呈电子透明，有的含中等电子密度物质。刷细胞的线粒体丰富，粗面内质网较少，高尔基复合体发达（见图）。
胃肠刷细胞 Mv微绒毛V泡状结构Mf微丝束If中间丝束Mt微管
啮齿类动物小肠刷细胞游离面缺乏碱性磷酸酶活性，富含胆固醇，未见吞噬铁蛋白和辣根过氧化物酶。
刷细胞的功能：有人认为是退化中的细胞；有人认为是分化中的细胞；有人认为是具有分泌功能或某种感受器。
固有层中有大量胃腺，腺体部排列甚密，其间结缔组织极少，在胃小凹之间与胃腺颈部之间的组织结构较明显。结缔组织由细胶原纤维与网状纤维（几乎无弹性纤维）构成网架，内有成纤维细胞、浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞及较多淋巴细胞。
固有层中还有较丰富的毛细血管和少量散在的平滑肌纤维。平滑肌纤维来自黏膜肌，在幽门部略多，其收缩有助于胃腺分泌物排出。黏膜肌很薄，由内环、外纵两层平滑肌组成。某些部位在外纵层之外有一层环行肌。
固有层的胃腺有三种：胃底腺、贲门腺和幽门腺。
（一）胃底腺（fundic gland）或胃腺（gastric gland）或固有胃腺(gastric gland proper）或泌酸腺（oxyntic gland）
分布于胃底与胃体部黏膜，是数量最大的一种胃腺，也是分泌胃液的主要腺体。
胃底腺为单管状或分支管状腺，约有15000000条，由颈黏液细胞、主细胞、壁细胞、内分泌细胞和未分化细胞组成（见下二图）。每个胃底腺通常分成颈部、体部和底部三部分。
胃底腺
人胃底腺 HE ×130 ↑主细胞 △壁细胞
颈部与胃小凹相连，腺腔狭窄，主要由颈黏液细胞、未分化细胞及少量颈壁细胞（未成熟的壁细胞）组成；
体部直长，主要由壁细胞和主细胞组成；
底部稍弯曲而膨大，可见分支，主要由主细胞和少量壁细胞组成。
内分泌细胞散布于整个胃底腺。
1 颈黏液细胞（mucous neck cell）
数量很少，位于腺颈部，腺底部偶见。
细胞呈楔形，顶宽底窄或顶窄底宽，夹在其他细胞之间。核扁平深染，居于底部；底部胞质嗜碱性。
在新鲜未染色标本上，胞质中充满亮而透明的颗粒，因颗粒未经保存或未染色不易与主细胞区别。
PAS或黏液胭脂红（mucicarmine）染色，胞质呈桃红色颗粒，主细胞不着色。
颈黏液细胞呈阿利新蓝染色弱阳性，有别于呈阴性的表面黏液细胞。
电镜下，颈黏液细胞游离面有少量短微绒毛，表面覆有细胞衣，侧面以细小的侧突与相邻细胞交错相嵌，尤于细胞近基部处明显。底部胞质中粗面内质网中度发达，线粒体数量中等，散在分布，核上区的高尔基复合体较发达。黏原颗粒圆形或卵圆形，直径0.2~2㎛，主要位于细胞顶部，但在核周围甚至核下方也可见到；黏原颗粒的电子密度差异显著（见图）。这是为同于表面黏液细胞所含的均质性颗粒。
人胃底腺颈黏液细胞EM Bar=1.25㎛ Mg黏原颗粒G高尔基复合体Cv浓缩泡B基膜
颈黏液细胞分泌酸性黏液，为可溶性黏液，颈黏液细胞可分化为壁细胞和主细胞。
2 壁细胞（parietal cell）或盐酸细胞或泌酸细胞(oxyntic cell）
分泌盐酸（Hydrochloric acid）和内因子（intrinsic factor）。
正常成年人的壁细胞总数为10亿个，十二指肠溃疡患者的壁细胞磁钩达18~20亿个，胃溃疡患者减少为8亿个。可见壁细胞与盐酸的最大排出量直接相关。
人胃各部分的壁细胞密集程度不同，以胃小弯处最多，胃体其他部占75%，胃体部占50%，贲门与幽门部0~1%。
壁细胞的形态结构鲜明：体积较大，直径可达25㎛，大多单个散在于其他细胞之间。细胞多呈锥状，锥尖向腺腔，锥底浑圆，胞质强嗜碱性，HE染色旦鲜红色，核小而圆，有时有双核（见图）。
人胃底腺 HE ×130 ↑主细胞△壁细胞
镀银染色标本，可见壁细胞顶面质膜凹陷力的小管，小管可包绕细胞核，直抵细胞基底部。
电镜下，小管的膜与细胞顶面质膜连续，小管管腔与胃底腺腺腔相通，称为细胞内分泌小管（inteacellular secretory canaliculi）。分泌小管腔面有许多微绒毛，长约1㎛，头端粗而基底=部细，常呈弯曲状，其内部没有如小肠微绒毛那样发达的微丝，微绒毛数量依细胞分泌状态而变，分泌小管与微绒毛极大增加了壁细胞游离面或分泌面的面积。壁细胞游离面质膜较厚，约为10.5㎚，无明显的细胞衣。细胞基部侧面质膜厚7.5㎚。在侧面，壁细胞借连接复合体与颈黏液细胞、主细胞等相连，近基底部有较多的镶嵌连接。基底面可见较发达的质膜内褶。
壁细胞胞质内含丰富的体积较大的线粒体，常占据细胞切面面积的40%。线粒体嵴较密，基质含较多电子致密颗粒，在摄食或组胺刺激壁细胞后，这些颗粒消化，表明它们可能与盐酸生成相关。分离的壁细胞氧耗量为周围细胞的5倍，大量的线粒体为细胞分泌活动提供足够能量。壁细胞无分泌颗粒，粗面内质网与高尔基复合体均不发达，多位于细胞基底部及周边部胞质中。胞质中常见多泡体、髓样体等溶酶体结构。在细胞顶部及分泌小管周围的胞质内穿插分布许多表面光滑的膜性小管和小泡，在细胞的盯分泌时相尤为明显，称微管泡系统（tubulovesicular system），用液氮冷冻及冷冻替代术显示其在生活状态多呈管状（见图）
壁细胞局部EM SC分泌小管 TV微管泡系统
微管泡膜上的H+-K+ATP酶可将K+泵入胞质基质内，同时将H+泵出。
有人认为微管泡系统为壁细胞滑面内质网，多数人认为它与细胞内分泌小管相连续，主要是微管泡系统的膜厚度与细胞外液游离面质膜相同，两者的膜内颗粒排列方式相仿；在细胞分泌时相，微管泡系统可大量参入游离面质膜的结构构成。
壁细胞的结构于分泌活动的不是时相表现出显著差异（见图）。
壁细胞分泌期（Ⅰ）与非分泌期（Ⅱ）超微结构
B基膜G高尔基复合体 L溶酶体M线粒体 MV多泡体 SC分泌小管 TV微管泡系统
在非分泌时相，分泌小管多不与腺腔相通，小管与细胞顶面的微绒毛重大事故同稀疏，微管泡系统很发达。在分泌时相，分泌小管开放，微绒毛长度与数量迅速增大，并填充了分泌小管管腔，使细胞游离面扩大约5倍，微管泡系统管泡数急剧减少。于非分泌时相，仅微管泡系统呈H+-K+ATP酶阳性；于分泌时相，细胞游离面与微管泡系统均显阳性，提示微管泡系统部分地与游离面质膜融合或外化（exteriorization）。当细胞分泌结束，进入静止期或恢复期，游离面质膜（包括微绒毛质膜）的相当大一部分以内化（interiorization）方式成为胞质内的微管泡系统，分泌小管闭锁并与腺腔分离，成为仅有粗短少量微绒毛的空泡状结构。壁细胞微管泡系统的膜与细胞顶面聚变化学水的膜处于不断相互交错过程。
初次测得驾驶信息胃液中含有盐酸的时期正是壁细胞出现分化的时刻，而且合法性酸量与壁细胞数呈正相关。
壁细胞分泌盐酸的机制包括：
①游离面质膜含氯泵，能将Cl–从胞质泵入分泌小管管腔，K+也随之进入管腔，K+的移动是顺电化学梯度的简单扩散；
②细胞的能量代谢导致电子沿细胞色素链中的氧化还原系统转运，最后转动到氧，并产生H+，故泌酸过程绝对依赖氧的存在；
③游离面质膜面内的H+-K+ATP酶把H+泵入小管管腔，并泵回K+，两者交换为1：1，小管管腔内的H+与Cl–结合形成HCl。H+-K+ATP酶与氯泵相偶转运，如氯泵的泵Cl–量增多，则前者泵出的H+也多。泵Cl–与H+均需耗能，能量来自线粒体中ATP。当电子转移到氧时，还产生OH–，其产生量与H+分泌量相等。壁细胞静止时细胞内pH值为7.1~7.4；泌酸时由于OH–产生量多，pH值超过8.0。OH–与CO2在胞质内的碳酸酐酶催化下结合形成HCO3–。CO2由细胞代谢产生或来自血液。HCO3–地细胞基底面与血液中Cl–互换，Cl–进入细胞，而HCO3-弥散入固有层与血液，水可能是以被动方式通过壁细胞进入分泌小管（见图）。
壁细胞的盐酸分泌机制
多种物质可调节壁细胞的泌酸功能，以乙酰胆碱、胃泌素和组胺最重要，通过壁细胞上各自受体发挥功效。
壁细胞还产生一种相对分子质量60000的糖蛋白——内因子。壁细胞分泌内因子是持续性的，就能刺激盐酸分泌的因素均可增强内因子的生成。
内因子有两处活性部位。一个是与食物中的维生素B12结合形成的内因子——B12复合物对蛋白分解酶有很强的抵抗能力；另一个可与远端回肠上皮细胞膜上受体结合，促进B12吸收，而内因子本身不被吸收。
B12对红细胞的成熟是必需的，胃腺细胞的萎缩或破坏（多见于萎缩性胃炎与胃酸缺乏症）常伴有内因子生成部分或全部丧失，导致B12吸收障碍，出现恶性贫血。在60~70%恶性贫血患者的血清中可检出抗内因子抗体，也是一种自身免疫病。
在胃底腺颈部有未成熟的壁细胞称颈壁细胞（neck parrietal cell），胞质内线粒体少，细胞内分泌小管与微管泡系统均不发达，对分泌刺激反应很弱。
3 主细胞(chief cell )或胃酶细胞（zymogenic cell）
主要位于胃体部胃底腺下⅓或½段，胃底部的胃底腺及幽门腺中的主细胞较少，贲门腺内无主细胞。
主细胞的光、电镜结构类似于浆液性腺细胞。
细胞呈锥形或柱状，圆形的核位于细胞基部。板层状粗面内质网与游离核糖体主要位于核下方，使该部位在HE染色切片上呈强嗜碱性。发达的高尔基复合体位于核上方，顶部胞质内充满分泌颗粒（酶原颗粒）。人的主细胞中常见溶酶体。分泌颗粒圆形，直径0.5~2㎛，多数较大，有膜包裹，内容物为均质状，电子密度低，可见分泌颗粒互相融合现象（见图）。
大鼠胃底腺主细胞EM Bar=1.8㎛ G酶原颗粒Go高尔基复合体RER粗面内质网L腺腔Cap毛细血管
在常规标本制作中，分泌颗粒易受酸性物质的影响而流失，使主细胞顶部胞质呈泡沫状。如在禁食后取胃组织并应用适当固定剂，HE染色切片上则可见分泌颗粒呈紫红色。分泌颗粒所含的胃蛋白酶原被细胞以胞吐方式释放后，受盐酸激活转变为具有活性的胃蛋白酶（相对分子质量35000）。胃蛋白酶在pH2环境中活性最强，能裂解蛋白质的肽键，使蛋白质在胃中得到初步消化。胃蛋白酶在pH6以上则失活。
人的主细胞还分泌少量脂肪酶，能部分消解三酰甘油。
婴儿主细胞还分泌凝乳酶，促使服装凝固。
4 内分泌细胞：
A细胞。ECL细胞。
（二）贲门腺（cardiac gland）
分布在人食管与胃交接处以下1~4㎝的贲门区范围内。胃小凹较浅，凹底有数条贲门腺开口。
贲门腺为弯曲的管状腺，主要由大量黏液细胞与少量内分泌细胞（G细胞）组成。
以分泌黏液为主。
（三）幽门腺（pyloric gland）
分布于近幽门4~5㎝范围内。胃小凹最深，其长度占黏膜层一半。
幽门腺为弯曲的从分支管状腺，管腔较大。
在HE染色切片上，幽门腺上皮大部分细胞胞质浅淡，核扁，位于基底，与颈黏液细胞及十二指肠腺细胞形态相似。应用结晶紫与姬姆莎混合液染色，两种细胞各呈不同染色。
幽门腺的分泌物较黏稠。
人胃近幽门括约肌处的幽门腺中还可见壁细胞。
幽门腺的内分泌细胞主要是G细胞。
（四）胃黏膜的自我保护机制
18世纪法国学者Reaumur发现胃液能消化肌肉。胃液中H+浓度高出血液3000000~4000000倍，盐酸是腐蚀力最强的酸液之一，胃蛋白酶能分解蛋白质。某些病理状态如胃溃疡便是胃自我消化的结果。
人们长期认为胃上皮表面的黏液层与上皮细胞间的紧密连接可阻止H+从胃腔透入黏膜，并防止Na+从黏膜透入胃腔，从而抵抗胃酸与胃蛋白酶对黏膜的侵蚀。此外，胃上皮快速更新也被认为是胃抵御可能受损伤的机制之一。
Rees与Turnberg（1982）提出黏液-碳酸氢盐屏障（mucus-bicarbonate barrier）学说：黏液-碳酸氢盐屏障主要由胃黏膜表面的一层含大量HCO3–的不可溶性黏液凝胶（mucingel）构成，其厚度于人为0.25~0.5㎜。凝胶可减慢H+和胃蛋白酶的逆向弥散，HCO3–可与H+发生中和反应，凝胶层内的pH值呈梯度差异，近腔面pH值约为2，近上皮侧为7。黏液凝胶由胃表面黏液细胞分泌，相对分子质量2000000~15000000，含 水95%，碳水化合物约占整个糖蛋白的70%以上；被蛋白水解酶分解成相对分子质量500000的可溶性糖蛋白，脱离黏液凝胶层。凝胶层厚度取决于表面解聚与深部细胞分泌过程的平衡。凝胶层中的HCO3-主要由表面黏液细胞产生，细胞代谢产生的CO2与H2O在碳酸酐酶催化下形成H2CO3，H2CO3解离为H+和HCO3-，HCO3–于细胞顶面与Cl–交换进入凝胶层。其次，固有层中的HCO3–（主要来自壁细胞）通过细胞旁路予可弥散进入凝胶层（见层）。
胃黏液-碳酸氢盐屏障
黏液-碳酸氢盐屏障见于包括人在内的所有种属。类似于胃酸分泌和调节，胃和十二指肠的碳酸氢盐分泌可为三个时相：头期、胃期和十二指肠期。在人，假伺可引起胃、十二指肠碳酸氢盐分泌，胃扩张及胃腔内酸度增高可使碳酸氢盐分泌增多。十二指肠内梗塞增高可导致胃分泌碳酸氢盐增多，并可潜在地刺激十二指肠局部分泌碳酸氢盐。
胃黏膜上皮细胞不断合成和释放前列腺素（PG）（主要是PGE2、PGF2a、PGI2），故胃内PG水平相对较高，能强烈抑制胃液分泌（包括胃液量、胃酸浓度及酸排出量，胃蛋白酶排出量）。如刺激迷走神经或注射胃泌素后，胃腔内PG（尤其PGE2）水平升高，提示PG可能是胃液分泌的负反馈抑制物。
PG抑制胃液分泌的机制不明。
PG能防止有害物质对胃肠上皮的损伤，如给禁食24小时的大鼠口金属带1㎖无水酒精、强酸、强碱、高渗盐溶液或沸水，均可导致胃黏膜坏死；若在给予这些致坏死物之前数分钟给予PG，则可完全阻止这些坏死性损伤的形成。对胃细胞起保护作用所需的PG剂量远远小于其抗胃液分泌的剂量，说明PG细胞保护作用是一种基本的特异的性能。
PGE和VIP能促进胃上皮细胞分泌黏液与碳酸氢盐，利于维持黏液-碳酸氢盐屏障的作用。黏液-碳酸氢盐屏障的破坏是消化性溃疡发病的病理生理学基础。内源性PGE合成减少导致中和胃酸的能力下降是十二指肠溃疡复发的原因。
（五）上皮的更新与修复
3H-胸腺嘧啶核苷放射自显示术：从胃小凹底部至胃腺颈部的细胞被大量标记，其他部位的上皮细胞（包括腺细胞）则未被标记。表明前一区域为胃上皮增殖细胞带，胃小凹底部的表面黏液细胞与胃上皮其他部位的同种细胞相比，体积稍小，黏原颗粒较少，分化程度较低，具有旺盛的增殖能力。分裂后的子细胞（已无分裂能力）向小凹上部与黏膜表面不断移动称扶梯运动（escalator movement），细胞随之进行分化变为成熟的富含黏原颗粒的表面黏液细胞。细胞到达黏膜表面后不外即脱落，所含黏液物质以全质分泌方式释出。新生的细胞从小凹底部开始向上迁移至脱落约3~4天（在小鼠、大鼠、仓鼠和犬；人可能如此），，此即表面上皮更新周期所需时间。胃底腺基底部的细胞逐渐衰老并脱落，腺体颈部新增殖的细胞迁移到基底部耗时100~400天不等，平均200天。啮齿动物壁细胞寿命最长约250天，主细胞为280天。
胃底腺颈部的未分化细胞为低柱状、立方形或锥体形，核大，核仁明显，粗面内质网与高尔基复合体均不发达，线粒体小而嵴少，胞质中有丰富的游离核糖体。也有人认为，胃底腺的颈黏液细胞可分化为壁细胞和主细胞；主细胞除来源于颈黏液细胞外，自身具有一定的分裂能力。
人胃黏膜表面常受到酒精性饮料、阿司匹林及其他一些有害物质侵蚀，导致表面上皮广泛的损伤与脱落。此时胃小凹（尤其深部）的细胞可迅速增殖，修复上皮。在鼠类实验中看到，胃黏膜受20mmol/L阿司匹林或40%乙醇损伤后30分钟，表面上皮即可修复。由胃小凹下⅓段未受损伤的上皮细胞向浅表部迁移，补充脱落的表面上皮。损伤后15~30分钟，基膜上先出现扁平或低立方细胞构成的上皮，而后细胞逐渐增高为柱状，并出现分泌活性。胃上皮细胞迁移对修复未伤及基膜的浅表损伤无疑是极有效的。强酸性的胃内容物可能损伤基膜，抑制或推迟上皮修复。此时固有层的碱性状态（来自壁细胞的HCO3–）可中和胃酸，有利于修复的进行。
二、黏膜下层
由疏松结缔组织组成，含有丰富的胶原纤维及大量淋巴细胞、嗜碱性粒细胞与肥大细胞等。
粘膜下层中的小动脉发出毛细血管进入黏膜层，来自黏膜的小静脉在此汇聚成网。
此层也有黏膜下神经丛。
在老年人可见成群的脂肪细胞存在。
三、肌层
胃的肌层很厚，由内斜行、中环行和外纵行三层平滑肌组成。各层间有少量结缔组织与肌间神经丛。
内斜行肌于贲门部最发达，与胃小弯平行，呈宽带状向下延伸，同时斜行向胃大弯分散，与环行肌混合。在胃大弯处一般没有斜行肌。
中环行肌与食管内环行肌相连续，是胃壁中最完整的肌层，肌纤维走行方向与胃长轴垂直。在幽门部显著增厚形成幽门括约肌，但此部的环行肌层被结缔组织隔成许多小肌束，故从幽门部到十二指肠之间的环行平滑肌并非完全连续。
外纵行肌与食管和十二指肠的肌层相连续。贲门部的纵行平滑肌纤维呈放射状下行，在胃大弯和胃小弯部较发达，在前、后壁较薄弱甚至局部缺如，至幽门部则分布均匀。
胃肌收缩与胃的空虚或充盈状态有关。一般情况下，胃肌的收缩轻微而迟缓，但当饥饿时收缩强烈，由胃底部向胃窦进行。胃充盈时，胃底部及体部舒张，如食物中含脂肪少则其收缩很快加强；反之，胃收缩缓慢加强。胃窦处的蠕动明显增强而使胃内容物得以充分混合。胃肌兴奋后，收缩由胃大弯上部的纵行肌传向环行肌到达幽门。收缩的强度在胃体部因肌层薄而较弱，胃窦部肌层厚则收缩强度大。
四、外膜
胃为腹膜内位器官，外膜为浆膜，由薄层疏松结缔组织和间皮组成。
五、胃的微血管构筑
黏膜下层小动脉分支而成的大量有孔毛细血管穿过黏膜肌，在固有层中的胃腺之间上行，在表面上皮正文形成丰富的毛细血管网，然后汇聚为小静脉下行，汇入黏膜下层中的静脉丛。在胃黏膜中可能没有动-静脉吻合支。当上行的毛细血管经过胃底腺时，与突向基膜的壁细胞距离极近，推测在壁细胞生成HCl过程中产生的HCO3–弥散入有孔毛细血管，而后被迅速运到表面上皮下方，经表面上皮细胞间隙进入黏液凝胶，也可中和可能从胃腔逆向弥散入固有层中的H+。胃的微血管构筑与胃的自我保护机制有关。
六、胃内分泌细胞
1 A细胞
存在于猫、犬、猴等动物的胃底腺底部，在人则只见于胚胎的胃体部。
A细胞的超微结构和免疫组化特征与胰岛A细胞相似，其分泌颗粒直径250~300㎚，圆形中稍不规则，核芯电子密度较高、空晕窄。
小肠黏膜内无明显的A细胞，而有许多抗高血糖素分子中部（mid part of glucagon molecule）抗体和抗肠高血糖素分子的非高血糖素部分的抗体免疫反应阳性细胞，这些细胞称为L细胞，L细胞分泌肠高血糖素。
2 D细胞或生长抑素细胞（somatosratin cell）
分泌生长抑素（somatostatin,SOM）。
广泛分布于胃肠道（贲门至直肠），以胃窦部较多，在肠内愈向下愈少。
D细胞与胰岛D细胞形态相似。细胞含直径300~400㎚的圆形分泌颗粒，核芯电子密度中等或较低，空晕狭窄（见图）。
人十二指肠上皮中的内分泌细胞EM：EC EC细胞 D D细胞 L L细胞
3 D1细胞或血管活性肠肽细胞（vasoactive intestinal polypeptid cell）
分泌血管活性肠肽（vasoactive intestinal peptide,VIP）。
分布于整个胃肠道，但在十二指肠较多。D1细胞分泌颗粒较小，140~200㎚。（见图）
大鼠胃D1细胞EM ×12000 Bar=0.83㎛ D1 D1细胞 C 主细胞
VIP具有促胰液素刺激碳酸氢盐分泌、抑胃多肽刺激胰岛素释放以及胰高血糖素增进糖原分解的生物活性。可抑制胃酸分泌，但抑制强度不一。
VIP可刺激小肠液分泌，抑制肠肌紧张性，使肠蠕动减慢。
4 EC细胞或肠嗜铬细胞（enterochromaffin cell）
亲银反应阳性。分泌5-HT与P物质（substance P,SP）。
EC细胞是最早发现、数量最多的消化管内分泌细胞，是胃肠道中唯一的亲银细胞。（见图）
小鼠胃EC细胞 EM Bar=1㎛ EC EC细胞 BM基膜
在十二指肠中数量极多，也见于胃幽门部、空肠、回肠及大肠等处，软件故障体部有少量EC细胞。食管无端贲门处的复层扁平上皮与单层柱状上皮内可见D、P、G、D1和EC细胞。可分三类：EC1细胞或肠型EC1细胞、EC2细胞和EC0细胞。分布于男友体、胃底、幽门的为EC0细胞。分泌颗粒呈卵圆形或长方形，直径100~250㎚，核芯电子密度中等，分泌5-HT等。人胃内的EC细胞较小，细胞内仅含5-HT或称胃型EC细胞。
胃肠道是体内电子扫描的5-HT储存库，主要储于EC细胞中，小量存在于消化管神经丛内的5-HT能神经元。
EC细胞释放的5-HT可能刺激平滑肌，与肠的分节运动有关；还可抑制胃酸分泌，扩张血管。SP可能刺激消化管平滑肌收缩，增强胃肠蠕动，促进唾液腺和胰腺分泌，对胆汁有抑制作用。豚鼠胃底腺壁细胞、小肠绒毛上皮细胞和小肠腺上皮细胞均有5-HT受体阳性，5-HT阳性内分泌细胞散在于5-HT受体阳性细胞之间。胃肠内分泌细胞产生的5-HT主要是以旁分泌方式对壁细胞、绒毛上皮细胞和小肠腺细胞起调节作用。
5 ECL细胞或肠嗜铬样细胞（enterochromaffin-like cell）
分泌组胺。主要分布于胃底腺，尤在胃腺中下部较多，黏膜表面上皮无ECL细胞。
细胞为封闭型，胞体较小，呈不规则形，嗜银反应阳性。
电镜下，分泌颗粒直径450㎚，有不规则的芯与晕轮（见图）。除ECL分泌组胺外，
大鼠胃ECL细胞EM ×12500 Bar=0.8㎛ ECL ECL细胞 C主细胞 BM基膜
胃黏膜内的肥大细胞也启碍组胺。胃黏膜内有很多组胺酶。在正常生理情况下，组胺释放后随即被组胺酶灭活，故组胺作用短暂，作用部位十分局限。
ECL细胞释放的组胺评分作用于邻近的壁细胞，与壁细胞H2受体结合，激活腺苷酸环化酶，催化cAMP形成，刺激胃酸分泌。组胺还可扩张血管，增加毛细血管通透性以及使平滑肌发生痉挛性收缩；ECL细胞还具有增强去甲肾上腺素对胃黏膜急性损伤的保护作用。十二指肠冲决病人ECL细胞的密度增大，佐林格-埃利森综合征患者的ECL细胞明显增生，长期高胃泌素血症者可导致ECL细胞类癌形成，胃内分泌细胞肿瘤以ECL细胞肿瘤居多。
6 G细胞或胃泌素细胞（gastrin cell）
分泌胃泌素（gastrin）和脑啡肽（enkephalin，ENK）。
主要分布于胃幽门腺中，也见于胃的其他部位、十二指肠和空肠。
人、猫、犬及猪的G细胞多见于幽门腺中⅓，兔、鼠等动物的G细胞则分布于腺体下半部。G细胞为开放型，细胞顶端伸向腺腔，常见有微绒毛及吞饮小泡。G细胞体积较大，分泌颗粒大小不等，直径150~350㎚，核芯呈絮状，多呈中等电子密度（见下二图）。
A 人幽门部G细胞EM G G细胞 ↑中心体
B G细胞免疫电镜（大鼠胃窦部） Bar=0.4㎛
Bar=0.4㎛ 胶体金免疫细胞化学法示胃泌素存在于分泌颗粒中
G细胞
G细胞表达铬粒素蛋白和铬粒素mRNA。人胃窦黏膜中的胃泌素浓度为十二指肠黏膜的2~10倍。切除胃窦的患者，进食后血浆中胃泌素仍较多。胃泌素有大胃泌素（G-34）和小胃泌素（G-17）之分。胃窦部产生G-17为主，其生理作用比G-34强5~6倍，其半衰期为6分钟。
胃泌素的功能是：
①刺激胃底腺壁细胞分泌胃酸
胃泌素释放后，主要通过血液循环作用于壁细胞，刺激其分泌盐酸。胃泌素直接作用于壁细胞相应受体。
②营养胃黏膜
胃泌素能使胃黏膜细胞DNA、RNA及蛋白质合成增加，促进黏膜增生。胃泌素瘤患者的胃黏膜明显增厚，壁细胞数量与泌酸能力可达正常的6倍。胃窦切除后的患者常伴有胃黏膜萎缩。血液循环中的胃泌素具有营养作用外，胃肠腔内的胃泌素也有此效应，
③对胃运动有一定刺激作用
刺激胃窦收缩，增加胃黏膜血流量，促进胃蛋白酶和胰酶分泌。G细胞的分泌功能受双重影响：一是迷走神经引起G细胞释放胃泌素；一是食物中蛋白质消化的产生直接刺激 G细胞释放胃泌素。人工合成的胃泌素具有天然胃泌素的全部作用。
脑啡肽属于内源性阿片样物质，具有广泛而复杂的生物活性，它在消化道中具有两方面的生理作用：①调节消化管的运动，如抑制食管-胃括约肌收缩，加强胃与小肠的收缩；②调节消化腺的分泌，主要为刺激胃液分泌，抑制小肠液与胰液分泌。G细胞可直接接受某些物理性或化学性刺激而分泌，如迷走神经兴奋、胃充盈、蛋白质消化产物（肽等，在人则以色氨酸与苯丙氨酸作用最强）、咖啡因、低浓度酒精、某些体液因子（如铃蟾肽）；胃内容物的低pH值（2.5以下）、食物中的脂肪、D细胞局部释放的生长抑素、促胰液素及任何对迷走神经的抑制因素，对G细胞分泌均产生抑制作用。
7 P细胞
分泌铃蟾肽（bombesin）或蛙皮肽。
在健康人消化管中数量很少，主要位于胃窦与十二指肠。在慢性萎缩性胃炎、胃的类癌和胰腺的内分泌肿瘤中，P细胞常大量出现。
P细胞分泌颗粒很小，直径90~150㎚，圆形，有淡晕。
铃蟾肽最早发现于蛙类皮肤，可明显刺激G细胞分泌胃泌素，I细胞分泌CCK，间接促进胃酸和胰酶分泌及胆汁排出。
在正常人胃黏膜中P细胞为20/㎜2，在十二指肠溃疡患者为28~62㎜2。溃疡产生与P细胞增多、释放铃蟾肽水平增高有关。
8 PP细胞或F细胞
分泌胰多肽（pancreatic polypeptide,PP）。
PP细胞首先发现于胰腺内外分泌部，后用免疫组化方法也见于胃肠道（主要为结肠）。其分泌颗粒多为椭圆形，直径110~200㎚，均质状或有空白区。PP的分子结构与其他胃肠肽类激素很不相同。主要作用是抑制胰酶分泌，松弛胆囊与胆总管，减少胆汁排出，为CCK的拮抗剂，与CCK协同调节胰酶分泌和胆汁的释放。PP细胞对胰腺细胞有保护作用，可预防和治疗急性出血坏死性胰腺炎。进食可致迷走神经兴奋而释放乙酰胆碱，也可刺激PP细胞的分泌活动。
9 X细胞
分布于人胃体黏膜中，炤很少，偶见于胰腺。犬、猪、鼠、兔等动物的X细胞比人的大得多，并可见幽门部的黏膜中。
X细胞分泌颗粒圆形或不规则形，中等大小（约250㎚），电子密度大，其超微结构与胰岛的A细胞极为相似，但免疫组化显示X细胞无胰高血糖素和肠高血糖素。
10 ACTH-IR细胞（促肾上腺皮质激素免疫组化反应细胞）
Larsson（1997）发现大鼠胃幽门腺底部存在促肾上腺皮质激素免疫组化反应细胞（ACTH-IR细胞）。Orwoll认为细胞主要存在于十二指肠。细胞分布于胃幽门腺底部和胃体与胃底腺、十二指肠上皮和十二指肠腺，偶见于空肠和回肠。
ACTG-IR细胞为开放型，细胞顶端达肠腔。也有呈杯状的ACTH-IR细胞，认为是具有内分泌功能的杯状细胞。
人胚胎时期消化管内分泌细胞发生始于第7~8周，第10周时可见成人的全部内分泌细胞类型，各型细胞的数量于第22周达到成人水平。人胚胎的胃内分泌细胞出现时期见表。
人胚胎时间胃的内分泌细胞
胃
食物入胃（stomach），与胃液混合为食糜。胃可贮存食物，初步消化蛋白质，吸收部分水、无机盐和醇类。胃的腔面有许多不规则的皱襞，当胃充盈时，皱襞消失。
（一）黏膜
黏膜表面有许多浅沟，将黏膜分成许多直径2～6mm 的胃小区。黏膜表面还遍布约350 万个不规则形的小凹陷，称胃小凹（gastric pit）。每个胃小凹底部与3～5 条腺体通连（见下四图）。
胃底与胃体部立体模式图
胃底部LM
胃上皮和胃底腺立体模式图
胃底部黏膜LM ↑表面黏液细胞1胃小凹2胃底腺
1. 上皮 为单层柱状上皮，主要由表面黏液细胞（surface mucous cell）组成。该细胞椭圆形的核位于基部；顶部细胞质中充满黏原颗粒，在HE染色切片上着色浅淡以至透明；上皮细胞分泌物中富含糖蛋白和碳酸氢根离子，分泌至细胞表面形成一层保护性的黏液膜，可防止高浓度盐酸与胃蛋白酶对黏膜的消化以及食物对上皮的磨损。相邻柱状细胞在近游离面处形成紧密连接，起屏障作用，防止胃腔内的化学物质进入胃壁，黏液膜和紧密连接共同组成屏障，起保护作用。胃上皮每4～7天更新一次，脱落的细胞由胃小凹底部和胃腺颈部的干细胞增殖补充。
2. 固有层 内有排列紧密的大量管状腺，根据所在部位和结构的不同分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。腺之间及胃小凹之间有少量结缔组织，其细胞成分中除成纤维细胞外，还有较多淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞，以及散在的平滑肌细胞。
（1）胃底腺（fundic gland）：又称泌酸腺（oxyntic gland），分布于胃底和胃体部，是胃黏膜中数量最多、功能最重要的腺体。胃底腺呈分支管状，由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成（见下三图）；越接近贲门部的胃底腺中主细胞越多，而越毗邻幽门部的腺中壁细胞越多。
胃上皮和胃底腺立体模式图
胃底部黏膜LM ↑表面黏液细胞1胃小凹2胃底腺
胃底腺LM 1壁细胞2主细胞
1）主细胞（chief cell）：又称胃酶细胞（zymogenic cell），数量最多，主要分布于腺的下半部。细胞呈柱状，核圆形，位于基部；细胞质基部呈强嗜碱性，核上方充满酶原颗粒，但在普通固定染色的标本上，颗粒多溶解消失，使该部位呈色浅淡。此细胞具有典型的蛋白质分泌细胞的超微结构特点（见图）。
胃主细胞EM
主细胞分泌胃蛋白酶原（pepsinogen）。
2）壁细胞（parietal cell）：又称泌酸细胞（oxyntic cell），在腺的上半部较多。细胞体积大，多呈圆锥形。核圆，位于细胞中央，可有双核；细胞质呈强嗜酸性。电镜下，细胞游离缘的细胞膜内陷形成分支小管，称细胞内分泌小管（intracellular secretory analiculus），它们可环绕核，甚至接近基部质膜，小管开口于腺腔，小管腔面有大量微绒毛。分泌小管周围有许多小管和小泡，称微管泡系统（tubulovesicular system）。壁细胞的这些结构特征随分泌活动的不同时相而变化，当细胞处于静止状态时，微绒毛少而短，分泌小管少，微管泡系统发达；若细胞处于分泌状态，微管泡系统迅速转变成细胞内分泌小管，小管内微绒毛增长、增多，微管泡系统随之减少。这表明微管泡系统的膜与小管的膜是可以融合和相互转换的。壁细胞还有极丰富的线粒体（见下二图）。
壁细胞EM L胃底腺腔M线粒体MV微绒毛C细胞内分泌小管
壁细胞超微结构
分泌小管膜上有大量质子泵（H+-K+-ATP酶）和Cl–通道，能分别把壁细胞内形成的H+和从血液摄取的Cl–输入小管，二者结合成盐酸后进入腺腔。线粒体为这一耗能过程提供了大量ATP。
盐酸（也称胃酸）能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶，并为其活性提供所需的酸性环境，以对食物蛋白质进行初步分解；盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞还分泌内因子（intrinsic factor），
这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物，使维生素B12在肠道内不被酶分解，并能促进回肠吸收维生素B12，供红细胞生成所需。萎缩性胃炎患者由于壁细胞减少，内因子缺乏，维生素B12吸收障碍，可出现恶性贫血。
3）颈黏液细胞（mucous neck cell）：较少，位于胃底腺顶部，常呈楔形夹在其他细胞之间。核扁平，居细胞基底部，核上方有很多黏原颗粒，HE 染色浅淡。其分泌物为可溶性的酸性黏液，对黏膜有保护作用。
4）干细胞（stem cell）：存在于从胃底腺顶部至胃小凹深部一带，胞体较小，呈低柱状。干细胞可不断分裂增殖，向上迁移可分化为表面黏液细胞，向下迁移可分化为其他胃底腺细胞。主细胞和壁细胞的寿命约为200 天，颈黏液细胞为一周。
内分泌细胞主要为ECL细胞和D细胞。ECL细胞分泌组胺，主要促进邻近壁细胞的泌酸功能。
D细胞分泌生长抑素，既可直接抑制壁细胞的功能，又可通过抑制ECL细胞而间接作用于壁细胞。
（2）贲门腺（cardiac gland）：分布于近贲门处宽1～3cm 的区域，为单管或分支管状腺，分泌黏液和溶菌酶。
（3）幽门腺（pyloric gland）：分布于幽门部宽4～5cm 的区域，此区胃小凹很深；幽门腺为分支较多而弯曲的管状黏液腺，可有少量壁细胞。幽门腺中还有很多G细胞，产生胃泌素（gastrin），可刺激壁细胞分泌盐酸，还能促进胃肠黏膜细胞增殖（见二图）。
胃幽门部LM 1胃小凹2幽门腺3黏膜肌层
胃幽门部的内分泌细胞LM（双重免疫组织化学染色）
↑G 细胞（棕黄色）；△ D细胞（黑色）
以上3种腺体的分泌物的混合物统称胃液，成人胃液pH为0.9～1.5，每日分泌量为1.5～2.5L，除含有盐酸、胃蛋白酶、黏液外，还有大量水、NaCl、KCl等。
3. 黏膜肌层 由内环行与外纵行两薄层平滑肌组成。
（二）黏膜下层
为较致密的结缔组织，内含较粗的血管、淋巴管和神经，还可见成群的脂肪细胞。
（三）肌层
肌层较厚，一般由内斜行、中环行和外纵行3 层平滑肌构成。环行肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。
（四）外膜
外膜为浆膜。
小肠
大肠
阑尾