眼(eye)
眼是脊椎动物的视觉器官，由眼球及其周围的附属结构结成。
眼球（eyeball）的结构类似于精密的数码相机，具有聚焦、成像及能量转换等肥腻。能量转换由视网膜的感光细胞完成，包括将光能转换成化学能、电能，直至形成神经冲动，并通过视觉通路传入脑而产生视觉（vision）。视觉是信息的重要来源，是人们认识客观事物的重要途径。人类视觉包括感受光的强弱和颜色及对物体形状和方位的辨别。
附属结构（accessory structures）包括眼睑、泪腺、结膜和眼外肌等，起保护和运动等辅助作用。
人眼
一、眼球壁
人眼前部 HE ×25 ↓巩膜静脉窦 △小梁网 *前房角
人眼示虹膜和晶状体 HE ×25 ↓虹膜前缘层 △瞳孔括约肌*虹膜基质※晶状体
人眼后部 HE ×3.3 ↓黄斑 △视盘
大鼠视网膜示水平细胞 Calbintin D-28免疫组化染色 ×330
人结膜铺片示杯状细胞 甲苯胺蓝染色 ×330
眼球壁由外至内依次分为纤维膜、血管膜和视网膜 3 层。
（一）纤维膜
纤维膜（fibrous tonic）主要由致密结缔组织构成，前 1/6 为透明的角膜，后 5/6 为白色的巩膜，两者的过渡区域称角膜缘。
1 角膜（cornea）
透明圆盘状结构，弯曲度大于眼球外壁的其他部分，故略向前方突出。角膜中央较薄，约 0.5mm；周边较厚，约 1.0mm。角膜内不含血管和淋巴管，营养由房水和角膜缘的血管以渗透方式供应。从前至后可将角膜分为 5 层。
（1） 角膜上皮（corneal epithelium）
未角化的复层扁平上皮，其基部平坦，表面平整光滑，厚50~90㎛，由 5～6 层排列整齐的细胞构成，占整个角膜厚度的1/10，无黑素细胞。上皮表面有泪液膜覆盖，基底面平整，借基膜与深层的结缔组织相连。角膜边缘的上皮逐渐增厚，基部眼球凹凸不平，与球结膜有复层扁平上皮相延续。
角膜由深及表，上皮细胞分三种类型：
上皮基底层为单层矮柱状细胞（基底细胞），具有一定增殖能力；
中间为2～3 层多边形细胞（翼状细胞）；
表面 1～2 层为扁平细胞。
上皮更新较快，平均 7 天即可更新一次。上皮内有丰富的游离神经末梢，因此角膜感觉敏锐。
上皮细胞间偶见散在的淋巴细胞或郎格汉斯细胞；角膜炎症时，这些细胞数量增多。
1）基底细胞（basal cell）
柱状，高约18㎛，宽约10㎛，核球形或卵圆形，位置偏向细胞顶部。活体角膜的细胞密度，成人为5700/m2左右，无明显性别和年龄差异。胞质中有线粒体和高尔基复合体
以及散在的粗面内质网等细胞器，富含肌动蛋白细丝和弥散分布的张力丝（tonofilament）。细胞基底面以半桥粒与基膜紧密附着，并向深部伸出绒毛状突起，其余各面均有桥粒与相邻细胞连接。基膜由分泌产生，主要成分为Ⅳ型胶原蛋白和纤维粘连蛋白。基底细胞有很强的分裂增殖能力，新生细胞从深部向浅部推移，依次演变为翼状细胞和表面细胞。
2）翼状细胞（wing cell）
由基底细胞分裂分化形成，比基底细胞矮，细胞核变扁平，核染色质致密。细胞朝向游离面一侧向外凸出，朝向基底面一侧向内凹陷，两侧延伸变细，形似鸟的翅膀。细胞间的桥粒和紧密连接增多，胞质中张力丝丰富，并出现膜被致密颗粒。
3）表面细胞
呈细长扁平状，长45㎛，宽4㎛。细胞器逐渐消失，细胞间连接增多，形成连接复合体，构成上皮的渗透和保护屏障。
最浅层细胞表面有一些微绒毛和微皱褶，具有从泪膜中吸取养分和固定表面泪膜的作用。
SEM，细胞可分明、暗两种：
明细胞微绒毛和微皱褶多，为较幼稚的细胞；
暗细胞微绒毛少，为即将脱落的细胞。
（2） 前界层（anterior limiting lamina）或鲍曼膜（Bowman membrane）
不含细胞的薄层结构，由胶原原纤维和基质构成。
厚10~16㎛，一层透明的均质膜，由固有层分化而来，表面与基膜邻接。
电镜下，内含粗细不一（直径16~24nm）、排列散乱的胶原原纤维。学问的胶原原纤维聚集呈斜行排列，与固有层浅问的胶原原纤维方向一致。因此前界层和固有层联系较紧密，与上皮连接较疏松。
前界层可见小管或孔道，似为角膜神经经末梢进入上皮的通道。
正常的前界层无细胞。出现一个或多个细胞即为病变早期，细胞是从固有层通过角膜小管迁移来的。
此层形成于胚胎发育早期，故受损后不能再生，而由上皮细胞或瘢痕组织代替。
（3） 角膜基质（corneal stroma）或固有层
约占角膜全厚度的 90%，是角膜中最厚的一层。主要成分为多层与表面平行的胶原板层，含较多水分。胶原板层由大量胶原原纤维平行排列而成，相邻板层的纤维排列方向互相垂直。扁平多突起的成纤维细胞散在分布于胶原板层之间，能产生基质和纤维，参与角膜损伤的修复。
主要由规则的致密结缔组织组成，其中胶原含量占70%以上，大部分为Ⅰ型胶原，此外还有三带Ⅲ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅻ型胶原。
其结构特点：大量胶原原纤维（直径25nm）平行排列成板层状，相邻各层的胶原原纤维又互成一定角度，每层厚约2㎛，共200~500层。
细长突起的角膜细胞（keratocyte）分布于各板层之间。它是一种成纤维细胞，在固有层内的分布密度不一。近上皮侧的密度大于近内皮侧。角膜细胞具有形成纤维和基质的能力，参与创伤修复。基质中有硫酸软骨素A、硫酸角质素和透明质酸、纤维粘连蛋白、原纤维蛋白（fibrillin）、betaig-13蛋白和腱蛋白C（tenscin C)，它们起黏合和保持水分的作用。
沿胶原原纤维，有呈螺旋状走行的直径8~10nm的亚原纤纤维（subfibril）。其他细胞外基质成分还有：
8~12nm的原纤维间连接细丝，如同梯子的横桥一样将相邻的胶原原纤维连接在一起，细丝上常缀以球形区；
直径10~20nm的细丝，有较多的球形区，沿胶原原纤维长轴表面分布，发出指样结构至原纤维间空隙，有时也附着于临近的胶原原纤维；
直径10~15nm、横纹周期75~110nm的珠状细丝扩展成网状，尤其是在角膜板层间；
直径8~14nm呈直型或曲张的带状结构，由重复的4~6nm亚单位或组件构成，成层状分布在固有层与后界层交界处。在角巩膜缘处，纤维失去规则的排列，与巩膜的纤维相移行，此处含有大量血管，有营养角膜的作用。
（4） 后界层（posterior limiting lamina）又称德塞梅膜（Descemet membrane）
结构类似前界层，但更薄。成人一般厚8~10㎛，小儿仅5㎛厚。
光镜下呈均质状，近内皮处更均匀一致。青年人眼的后界层结构更均匀，由无定形基质和分散的胶原蛋白组成。
电镜下，后界层分两个区域：前带状结构区（anterior-banded zone)、后无带状区(posterio-non-bandede zone）。
在前带状结构区内，有宽间隙的胶原原纤维呈高度有序的矩阵排列，为Ⅷ型胶原。
角膜后纤维膜（retrocorneal fibrous membrane,RCFM)与角膜内皮、后界层中细胞外基质成分的差异：除Ⅶ型胶原阴性外，角膜内皮表达Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ和Ⅻ型胶原，还表达perlecan、decorin、betaig-h3和laminin等非胶原分子；RCFM除Ⅳ型胶原阴性外，其他胶原均呈阳性，decorin、betaig-h3和laminin呈强阳性；后界层只有Ⅳ型胶原呈阳性大个子为阴性。表明，内界层是由内皮分泌产生，是角膜内皮细胞的基膜。
SEM和AFM（atmoic force microscopy，原子能显微镜）：后界层的基质面与内皮面相似，由纤维交织成网状，但内皮面表面形成的颗粒状结构多基质面小而多，有利于增加与细胞接触的表面积。随年龄增长，胶原蛋白逐渐聚合成的六角形胶原原纤维。
后界层具弹性，有抗细菌和白细胞浸润的能力，也不易自沿，在角膜移植中显出有抗新生血管伸入移植片而保持角膜透明的能力，受伤后能再生。角膜边缘处的后界层常增厚并向前房突出形成圆顶状隆起，称哈索尔-亨勒体（Hassall-Henle corpuscle）。隆起内的胶原原纤维排列混乱，表面有薄层内皮细胞胞质覆盖，有时内皮细胞微绒毛可突入隆起中而成为退化的胞质碎片。这种结构在20岁以后的人眼中多见，属生理性变化；如整个后界层都出现阡，则为病理现象。
角膜 左图：豚鼠角膜固有层电镜×4000 右图：固有层模式图
人眼角膜后界层和内皮细胞电镜 ×10500
N内皮细胞核 D后界层 ↑内皮细胞微绒毛及其碎片
左上图示哈索尔-亨勒体（↑）（光镜）
（5） 角膜内皮（corneal endothelium）
单层扁平上皮，参与后界层的形成。
有明显的生理性变化。新生儿角膜内皮约有有5×105个，细胞密度7500/mm2，以后随年龄增长而减少，从20岁至80岁，细胞数每年减少0.56%。体外培养豹蛙肽内皮细胞有增殖、分化甚至转化为成纤维样细胞可表达神经元特异性标志物NSE。
内皮细胞高约5㎛，宽18~20㎛，核居中，细胞表面观呈六角形，镶嵌成蜂窝状。随年龄增长，内皮细胞除六角形细胞外，其他形状的细胞逐渐增多，细胞大小不等，为内皮细胞数量减少、细胞密度降低所致。内皮细胞游离面可见20~30根微绒毛，突向前房，长约0.5㎛，基底面有质膜内褶，胞质内有线粒体、高尔基复合体、吞饮小泡和囊泡、肌动蛋白微丝和微管等，显示细胞有物质转运和合成蛋白质的功能。细胞侧面有缝隙连接、中间连接和紧密连接，构成与其他上皮类似的连接复合体，但不同是其所形成的闭锁小带或黏着小带不完全封闭，存在缝隙或漏洞。在内皮细胞侧面膜上有Na+-K+-ATP酶，能主动从角膜基质中转运水分至前房，维持基质水分的恒定，保证角膜的透明和折光率恒定。连接复合体中的缝隙连接便于将物质从前房转运至角膜基质，为无血管的基质提供营养。
角膜的生理特点：
①角膜透明度仅次于房水,是由于固有层 胶原原纤维直径一致和排列规则以及基质中含有适量的酸性黏多糖和水分。
②角膜内皮与房水接触,细胞膜上有酶和离子泵,调节控制水和营养物质的取舍，保持角膜含水和折光率恒定。角膜病变或损伤时，基质内含水量增多，纤维排列不规则以致角膜混浊肿胀。
③角膜无血管和淋巴管，主要靠房水提供营养，氧的需要主要依赖角膜表面泪液中的大气提供，血氧的提供较次要。故角膜代谢缓慢，在炎症和损伤后的修复愈合较慢，易致病变加重。
④角膜易遭受外力或病菌伤害，若仅累及上皮，可再生恢复完全；若累及固有层，形成不透明瘢痕。
角膜移植成功率高，由于角膜内无血管和淋巴管以及胶原纤维抗原性较弱。
角膜成分（特别是纤维）规则排列、富含水分、无血管和黑素细胞存在，是角膜透明的主要原因。
房水的排出装置：巩膜静脉窦、小梁网
巩膜静脉窦（scleral venous sinus）或施莱姆管（Schlemm canal）
环形小管，矢状面直径0.32~0.43mm，容积甚大。
管壁由内皮、不连续基膜和薄层结缔组织组成。腔内有时可见红细胞，偶见红细胞经内皮和外周的结缔组织进入前房。
电镜下，内皮细胞腔面和外侧面有微绒毛或皱襞样结构，细胞之间有中间连接，核向腔内突出。
细胞结构与其他内皮细胞相似：胞质内有吞饮小泡、大空泡和小管；有些空泡可能是滑面内质网极度扩张而成。房水由小梁网进入巩膜静脉窦，房水是通过窦壁内皮细胞形成的暂时性穿内皮小管进入腔内的。
穿内皮小管是由窦内侧壁内皮细胞在房水压力梯度作用下先凹陷形成小泡，再扩展成大泡，继而形成小管。巩膜静脉窦外侧壁的结缔组织也称小管旁结缔组织，小梁网的一部分。胚胎及成人小梁网内有NO神经元分布，突起交织成网状；在巩膜静脉窦管壁内有阳性NO神经纤维分布。NO神经元参与调节巩膜静脉窦对房水的引流。
小梁网（trabecular meshwork）
眼球子午线切片上呈三角形，尖顶部与前方角巩膜缘的后界层相接，底部接巩膜距和睫状体，外侧是巩膜静脉窦，内侧是前房角。
小梁网可分三部分：
外侧部为小管旁结缔组织（juxta-canalicular connective tissue）；
中部为角巩膜网（corneoscleral issue）；
内侧部为色素网（uveal meshwork）。
小管旁结缔组织是由几层小梁网细胞（trabecular meshwork cell）和基质组成。小梁网细胞宽而扁平，有突起，有的突起很长，与相邻细胞连接成单层状，细胞间有缝隙连接、中间连接和桥粒。
小梁网细胞能生成细胞外基质，如胶原纤维、弹性样原纤维、纤维粘连蛋白、硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸肝素以及透明质酸酶等，对房水排出的阻力有协调作用。
人眼巩膜静脉窦和小梁网 HE ×200
巩膜静脉窦内侧壁和小管旁结缔组织 ×17500
TMC小梁网细胞 M基质 左下示内皮细胞穿内皮小管
小管旁结缔组织在房水排出中起过滤作用，如将胶质二氧化钍和乳胶粒注入猴眼前房内，二氧化钍和0.1㎛大小的乳胶粒通过小管旁细胞，0.5㎛及1㎛大小的乳胶粒被阻止，表明[经是一种筛状组织，也称筛状区（cribriform area）。小梁网中有从血液、淋巴或色素肌组织迁移来的巨噬细胞。小梁网细胞也有吞噬作用，可吞噬红细胞、晶状体碎质、脱落的虹膜色素颗粒、睫状小带碎片等病理性产物，吞噬后的细胞脱离小梁网进入巩膜静脉窦排出眼外。故将小梁网细胞视为房水净化过滤器。角巩膜网组成小梁网的大部分，前窄后宽，色素网在其内侧，两者合称滤帘，总体积约4mm3。其后端主要附着于巩膜距，也与睫状肌的肌腱相连续。前端共同附着于施瓦尔布线及其邻近的结缔组织，此外还有成簇的有纤毛的圆形或多角形细胞称施瓦尔布线细胞，胞质内除含有线粒体、高尔基复合体、多泡小体等细胞器外，还有嗜锇性板层小体以及膜被致密颗粒。细胞分泌磷脂，分泌物与房水一起进入小梁网，使房水易于流向角巩膜缘。
角巩膜网和色素网的小梁网是由许多卵圆形（直径2~12㎛）或菱形（直径25~27㎛）小孔的环行结缔组织薄板或许多分支吻合的小梁和小梁间隙构成。电镜下，薄板或小梁是以胶原纤维为轴心，外围一层厚约100nm的胶原蛋白。表面覆发内皮或小梁网细胞。小孔或小梁间隙的长轴与巩膜距平行而与纵行睫状肌垂直。马眼球色素网最内侧的小梁网特别坚韧，称为梳状韧带（pectinata ligament）；梳状韧带外侧的小梁间隙较宽大，又称韦塔纳间隙（Fontana spaces)。人胎第6个月也有类似结构，但以后萎缩。故成人眼的梳状韧带和韦塔纳间隙不明显。
小梁间隙与内侧的前房角相通，前房角又称虹膜角，为前房的周缘部分，其前界是施瓦尔布线，后界是虹膜根部。前房充满房水，房水的排出是否通畅与小梁网和巩膜静脉窦密切相关。当睫状肌收缩时，小梁网被拉紧，卵圆形或菱形小孔开大，房水很快流入巩膜静脉窦。人眼小梁网细胞质中含有丰富的肌动蛋白微丝和中间丝，细胞的收缩性影响小孔大小和房水排出速度。巩膜静脉窦内侧壁的内皮细胞和小梁网细胞在房水排出中具有瓣膜作用。两种细胞均有肌动蛋白微丝和中间丝和微管组成的骨架。中间丝的成分是波形蛋白和结蛋白，两种细胞都有收缩功能。
小梁间隙内的房水通过巩膜静脉窦内侧壁的内皮小孔进入窦腔，再经窦外侧壁发出的20~30条传出小管或收集小管，汇入巩膜内静脉丛。传出小管中最长的一条称房水静脉（aqueous vein）。直接导入巩膜上静脉丛，汇集巩膜内的静脉丛，最后汇入睫状前静脉。、组成小梁轴心的胶原纤维有明显的年龄性变化，或逐渐增厚，或逐渐退化，歌曲胶原断裂和小梁网细胞增生。在青光眼患者，这种变化广泛波及所有小梁甚至到巩膜静脉窦、传出小管和巩膜内静脉丛。由于胶原纤维退化和小梁塌陷，以及小梁网细胞的增生，导致房水排出障碍。
2 巩膜（sclera）
呈瓷白色，主要由大量粗大的胶原纤维交织而成，质地坚韧，是眼球壁的重要保护层。在与角膜交界处的内侧，巩膜向前内侧稍凸起，形成一环形嵴状突起，称巩膜距（scleral spur），是小梁网和睫状肌的附着部位。巩膜前部的外表面覆有球结膜，由复层扁平上皮和疏松结缔组织构成。
巩膜坚韧而不透明。成人巩膜呈乳白色，幼儿呈蓝白色，因幼儿巩膜较薄，内层色素显露，也可能与小儿缺铁性贫血有关。
人类巩膜呈白色及外露的面积较大与人类进化有关，有利于通过注视信号（gaze-sig-nalling）增加相互间的联系，也有利于通过眼球的运动扩大视野。
人类巩膜的表面积16.46cm2，占眼球表面积的1/15。
巩膜厚度不一，后极最厚（约1mm），赤道板处较薄（0.4~0.5mm），直肌附着处最薄（0.3mm）。
巩膜前部与角膜交界处表面稍内陷，称外巩膜沟；内面交界处有一个内陷的内巩膜沟。
在内巩膜沟后缘，巩膜向前内侧稍凸起，形成一环形的嵴状突称巩膜距（scleral spur）。巩膜距的前端有小梁网附着，在后端，其弹性纤维与睫状肌韧带的弹性纤维连接在一起。在巩膜距内有大量铲形的细胞松散聚集在一起，呈环形排列，这些细胞有和的胞质突起，它们之间有黏着班型和缝隙连接。它们与巩膜距内的弹性纤维形成韧带样连接，与神经终末有密切接触。这些巩膜距细胞中α平滑肌肌动蛋白、肌球蛋白和波形蛋白呈强阳性，与睫状肌细胞相反，desmin不着色。电镜下，细胞中有丰富的肌动蛋白丝（微丝）。desmin（连接蛋白，肌间线蛋白；结蛋白，结蛋白纤维，结蛋白抗原）是肌肉细胞（如平滑肌、骨骼肌、心肌）及其来源肿瘤的标志物，常用于辅助诊断肿瘤类型或判断组织分化方向。巩膜距区域有棒状或球状神经末梢分布，直径5~25㎛，来源于直径3㎛的有髓神经纤维轴突，能被神经丝蛋白（neurofilament protein）和突触囊泡蛋白（synaptophysin）标记，这些终末内有神经细丝、大小不一的颗粒型或无粒型囊泡、大量的线粒体和溶酶体样板层状结构。内巩膜沟内有巩膜静脉窦和小梁网。此处的巩膜因有睫状动脉和睫状静脉贯穿以及巩膜静脉窦存在，为巩膜蒲点，在钝性外伤时易发生破裂。
巩膜后方有视神经穿出，形成多孔的筛板，此处胶原原纤维围绕神经或血管呈环形排列，胶原成分有Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型；在眼内压增高时，筛板受压后移，出现视神经乳头凹陷。直肌附着处的巩膜最薄，眼肌手术时特殊注意。
巩膜主要由致密结缔组织构成，自内向外分三层：
①巩膜上层（episclera）：由疏松结缔组织和丰富的血管组成，炎症时明显充血。
②巩膜固有层：最厚，由致密结缔组织组成，其中胶原原纤维（Ⅰ型和Ⅲ型）粗细不一，直径25~230nm（SEM）或118.3~1268,0nm（原子能显微镜）。纤维束排列不规则，互相交织成网，束间有少量弹性组织和成纤维细胞（巩膜细胞）。其中弹性组织由弹性纤维、elaunin纤维和耐酸纤维组成。弹性纤维（elastic fiber）和elaunin纤维（elaunin fiber）含有弹性蛋白。弹性纤维的微原纤维鞘显示有淀粉样蛋白P（amvloid P),elaunin纤维鞘同时标记有淀粉样蛋白P和层黏连蛋白（laminin），耐酸蛋白纤维鞘只标记层粘连蛋白。基质含水较少，蛋白多糖等呈阳性，主要定位于D周期横纹的胶原原纤维表面和胶原原纤维间无定形物质上。此层结构与角膜固有层不同，因而巩膜坚韧而不透明，在保护和支持眼球形状和眼内结构中起重要作用。
③棕黑层（lamina fusca）：富于黑素细胞和载黑素细胞，故呈棕黑色。还有胶原纤维束和一些弹性纤维。当神经和血管斜行穿过巩膜进入眼内，在神经、血管穿行处常含色素组织。色素组织延伸入巩膜上层或巩膜表面，形成色素斑点，溃见于距角巩膜缘3`4mm处，并以上方较多，颞 侧和鼻侧和下方较少。
3 角膜缘（corneal limbus）
角膜与巩膜的带状移行区域，宽 1～2mm。此处通常是临床眼球前部手术的入路之处。角膜缘上皮不同于角膜上皮和结膜上皮，其上皮较厚，细胞通常超过 10 层，细胞较小，核深染。基底层细胞为矮柱状，排列成栅栏样。上皮内有黑素细胞，无杯状细胞。角膜缘基底层的细胞具有干细胞特征，称角膜缘干细胞（limbal stem cell），可通过增殖不断向角膜中央方向移行，补充角膜基底层细胞。故临床上可通过角膜缘移植治疗某些严重的眼球表面疾病。
角膜缘内侧有环行的巩膜静脉窦（scleral venous sinus）。在眼球矢状切面上，窦腔呈较大而不太规则的长条形，窦壁衬贴内皮。巩膜静脉窦内侧为网格状的小梁网（trabecular meshwork），由小梁和小梁间隙构成。小梁中央为胶原纤维，表面覆以内皮。小梁间隙与巩膜静脉窦相通，两者是房水回流的必经之路。
眼球前部HE 1 巩膜静脉窦；2 小梁网；3 睫状体；4 睫状小带；
↑ 瞳孔括约肌
角膜HE 1 角膜上皮；2 前界层；3 角膜基质；↓ 后界层；↑角膜内皮
角膜基质↑ 和示相互垂直排列的胶原板层；
CF. 成纤维细胞
角膜缘和虹膜
（二）血管膜（vascular tonic）或葡萄膜（uvea）
血管膜主要由富含血管和黑素细胞的疏松结缔组织构成，从前向后依次为虹膜基质、睫状体基质和脉络膜。虹膜基质和睫状体基质参与构成血管膜。
1 虹膜（iris）
虹膜和睫状体的组成成分相似，由血管、平滑肌、结缔组织和上皮组成。
位于角膜和晶状体之间的圆环状薄膜，周边与睫状体相连，中央为圆形的瞳孔（pupil)。
虹膜将眼房分隔为前房和后房，前、后房内的房水借瞳孔相通。虹膜直径约为 12mm，厚度约0.5mm，近瞳孔缘处较厚，周边较薄。根部最薄。当眼前部受钝器损伤时，虹膜根部易发生撕裂或分离，引起眼内出血，血液流入前房或后房。
虹膜游离缘较厚，称瞳孔缘。
虹膜前表面不平坦，有皱襞和凹陷（隐窝）。近瞳孔处的皱襞特别明显，称虹膜皱襞（ruga iedis）或领状韧带（collarette），它是虹膜小动脉环的位置标记。
虹膜后表面较平坦。虹膜附于晶状体前面，在无晶状体或晶状体脱位的情况下，虹膜后移，前房变深，眼球转动时可出现虹膜震颤。
虹膜由前向后分 3或4 层：前缘层、虹膜基质和虹膜上皮或色素上皮。
（1）前缘层（anterior border layer）
一层不连续的成纤维细胞和黑素细胞。与角膜内皮延续，凹陷处缺如。
此层在胚胎时期为一层完整的扁平细胞。来自中外胚层；生后至2岁期间，部分细胞萎缩形成凹陷以致不完整。前缘层扁平细胞可转化为成纤维细胞。
前缘层由成纤维细胞、色素细胞和少量胶原原纤维组成。胶原原纤维由基质穿入凹陷，并可伸入前房，具有支持作用，并使前缘层具筛样结构。
（2）虹膜基质（iris stroma）
较厚，为富含血管和黑素细胞的疏松结缔组织。黑素细胞的形态不规则，有突起，细胞质内充满黑素颗粒。
虹膜基质含有色素细胞、成纤维细胞、肥大细胞、胶原原纤维及酸性黏多糖等成分，还有呈放射状走行的血管。
虹膜血管的特点：外膜厚，肌层薄，内皮无窗孔。相邻内皮细胞之间的连接复合体，具有血-眼屏障功能。
色素细胞有两种：
一种是圆形的Ⅰ型细胞或clump cell of Koganei，常位于瞳孔括约肌前方，细胞体积较大，核常偏于一侧 ，胞质内含有脂滴和大量色素颗粒，它们大部分是巨噬细胞，能吞噬神经上皮层和基质中的黑素颗粒。
中一种是较小的色素细胞即Ⅱ型细胞，常成群分布，胞质内停职散在的色素颗粒，还可见一根短纤毛伸出。由神经层迁来。
基质的浅部胶原原纤维较多，深部弹性纤维较发达。基质层内有酪氨酸羟化酶（TH）、P物质（SP）和降钙素基因相关肽（CGRP）等神经纤维分布。
瞳孔括约肌（sphincter pupillae muscle）和瞳孔开大肌（dilator pupillae muscle）
平滑肌。
在靠近瞳孔缘的虹膜基质中有围绕瞳孔环行排列的平滑肌，收缩时使瞳孔缩小，故称瞳孔括约肌（sphincter pupillae muscle）。
瞳孔括约肌呈束状，于近瞳孔缘处环状排列，宽约1mm，受副交感神经支配。
瞳孔开大肌呈扁带状，由瞳孔括约肌外侧缘呈放射状排列止于虹膜根部，受交感神经支配。
两种肌纤维与一般平滑肌相似，来自神经外胚层，又称肌上皮细胞。
肌纤维与神经的联系有一定特点，神经末梢一般是与肌束的一条肌纤维形成 突触，神经冲动可通过肌纤维之间的缝隙连接扩散，分别使瞳孔缩小或开大。
人胚第4个月时，眼杯最前缘的色素层上皮细胞内出现肌丝，并逐渐增多，以后近瞳孔缘处的色素层细胞完全演变为平滑肌纤维结构，并与眼杯的神经层分离而移入基质中，形成瞳孔括约肌。
人虹膜基质内Ⅱ型色素细胞 ×20000
瞳孔开大肌是由虹膜外侧的色素层细胞分化而来，胞质内含有色素，仅前八公山区份的胞质中分化出许多肌丝，细胞并向两侧伸长形成基突，相邻基突互连形成一层扁薄的色素层，其前表面有薄层基膜与基质分隔。
（3）虹膜上皮（iris epithelium）
由前、后两层细胞组成。前层为肌上皮细胞，以瞳孔为中心呈放射状分布，称瞳孔开大肌（dilator pupillae muscle），收缩时使瞳孔开大。后层细胞较大，呈立方形，细胞质内充满黑素颗粒。
（4）色素上皮（后色素上皮）
虹膜后表面的单层细胞，在虹膜根部与睫状体非色素上皮相续。
色素上皮细胞呈辩证功或矮柱状，胞质内富含大的色素颗粒。细胞侧面可见中间连接和紧密连接等结构。细胞基底部有薄层基膜附着，并可见质膜内褶。细胞顶部与分化成瞳孔开大肌的前色素上皮相贴，两者之间间隙较小，有微绒毛突出，并可见桥粒或紧密连接。
细胞表面有微绒毛，细胞之间有黏着斑、桥粒等细胞连接，胞质能被角蛋白抗体标记。
虹膜色素上皮细胞具有吞噬功能。
瞳孔括约肌和瞳孔开大肌的舒缩活动在神经的控制下相互协调，使瞳孔缩小或开大。强光下，瞳孔缩小，使视网膜免受过强刺激；弱光时，瞳孔扩大，使视网膜对弱光适应。瞳孔缩小时还能消除角膜、晶状体等屈光体的球面差和色差，减少不规则光线的干扰，使物体在视网膜上成像清晰。
虹膜的颜色取决于基质中色素细胞多少。初生儿虹膜为淡蓝色，因基质中色素细胞较少；生后3~6个月，色素细胞增多，虹膜颜色发生变化。
白种人的虹膜内色素细胞较少，呈浅灰或淡蓝色。
如虹膜基质中缺少色素细胞，上皮细胞内仍有色素，则荷电膜仍为蓝色。
小白鼠虹膜上皮和基质细胞均无或很少色素，但血管较多，故虹膜呈粉红色。
2 睫状体（ciliary body）
介于虹膜与脉络膜之间，为具有伸缩功能的环带状结构，鼻侧上¼最窄（4.6~5.2mm），颞侧下¼最宽（5.6~6.3mm），平均6mm宽。将眼球切成前、后两半，自后面观察前面的内表面，可见整个环带分为交、后两部：后⅔较平坦，称睫状环（ciliary ring，pars plana），前⅓称睫状冠（ciliary crown，pars plicata），皱褶不平，可见60~70个呈放射状排列的睫状突（ciliary process）。在眼球矢状切面上大致呈三角形。前部较宽大，并向前内侧增厚形成许多突起，后部渐平坦，终止于锯齿缘。睫状体外侧壁与巩膜邻接，内侧壁与玻璃体接触，前部的睫状突呈高矮不一的皱襞和沟裂，后部平坦整齐，其内表面还有睫状小带与晶状体相连。
睫状体由睫状肌、基质和上皮组成。
睫状体自外向内分四层：睫状肌、血管层（或睫状基质）、色素上皮和外基质。
（1）睫状肌（ciliary muscle）
平滑肌，是睫状体的主要组成成分。肌纤维有环行、放射状和纵行 3 种走向。
环行的肌纤维分布于睫状体前部，放射状和纵行的肌纤维起点为巩膜距，分别止于睫状体内侧份和后端的脉络膜。
睫状肌位于睫状体最外层，是由外间充质分化而来的平滑肌。按肌纤维方向可分三组：
外侧份为纵行（子午线）肌或Brüpcke肌，前端起自巩膜距和小梁网，后端终止于脉络膜前⅓基质中，肌纤维受交感神经支配，收缩时可拉长脉络膜，故称脉络膜张肌。
中间份是放射状肌，起自巩膜距及其周围的结缔组织，向后内作放射状排列，行程较短，终止附着于睫状突的结缔组织。
内侧份是环形肌或米（苗）勒（Müller muscle)或米（苗）勒-鲁惹肌（Müller-Rouget muscle）该肌出现于出生后2~3岁，起点与上述两肌王，止于睫状突最前的结缔组织。受副交感神经支配。睫状肌纤维之间有弹性纤维、黑素细胞和黏液样基质网。随着年龄增长，睫状肌可呈进行性萎缩，最终以结缔组织代替，以致影响睫状肌调节物像焦距和巩膜静脉窦开闭功能作用。
（2）血管层（stratum vasculosum）或睫状基质（ciliary stroma）
富含血管和黑素细胞的结缔组织。
后部较薄，与脉络膜血管层相续；前部较厚，组成睫状突的中轴成分。结构与虹膜基质相似，是一层富于血管的结缔组织，其中有成纤维细胞、色素细胞、肥大细胞、淋巴细胞和巨噬细胞等。
血管层内的微动脉分支形成的毛细血管密集成网。毛细血管腔大，内皮细胞有直径20~20nm的窗孔，故血浆大部分成分可自由㷱。
睫状体近虹膜根部富于弹性纤维，老年时常出现玻璃样变而退化。
（3）上皮或色素上皮（pigment epithelium）和外基膜
由两层细胞组成，外层为立方形色素上皮细胞；内层为矮柱状非色素上皮细胞，可分泌房水，并产生构成睫状小带和玻璃体的生化成分。
色素上皮在锯齿缘附近和视网膜色素上皮层相延续。细胞基部有发达的突起伸入外基膜，可能与扩大重吸收表面积有关。相邻细胞间有桥粒和中间连接、缝隙连接。胞质内含大量色素颗粒，少量线粒体和细丝及较小的高尔基复合体。睫状冠前部的上皮细胞内色素颗粒较少，睫状突顶部的细胞含色素更少，仅见于近外基膜处，使睫状突呈白色。
人的外基膜较厚，1.5~4㎛，由基板和胶原原纤维组成。与脉络膜的布鲁甘露糖苷酶膜（Bruch membrane）相延续，也称布鲁赫膜。膜内的胶原原纤维和血管层中的胶原原纤维联系紧密，加固色素上皮的附着和增强对抗睫状小带的牵引。
睫状体的前内侧伸出约 70 个呈放射状排列的睫状突（ciliary process），通过大量睫状小带与晶状体相连。睫状小带（ciliary zonule）呈细丝状，由微原纤维借蛋白聚糖黏合而成。睫状小带一端连于睫状体，一端插入晶状体囊内，将晶状体悬吊于虹膜与玻璃体之间。睫状肌收缩时，睫状体突向前方内侧，睫状小带松弛；反之，则睫状小带紧张，借此改变晶状体的位置和曲度，从而调节焦距。
虹膜后面扫描电镜 1 瞳孔；2 瞳孔开大肌在虹膜上皮表面形成的放射状隆起；
3 睫状突（其表面的睫状小带已去除）；4 巩膜
（4）非色素上皮（nonpigment epithelium）和内基膜
非色素上皮是上皮的内层，构成视网膜盲部，近锯齿缘处的上皮细胞柱形，其余大部分为立方形。相邻细胞之间有紧密连接、中间连接、桥粒和缝隙连接，细胞间有宽窄不一的间隙，也称睫状小管（ciliary canaliculus）。细胞基部质膜上有ATP酶和离子泵，并有小胞质突起伸入内基膜。
内基膜是由酸性黏多糖和细丝组成，并与玻璃体的细丝交织在一起。
非色素上皮细胞的线粒体、内质网和高尔基复合体较发达，细胞有分泌功能。人、猴睫状环后的柱状上皮细胞内的高尔基囊泡含有酸性黏多糖面显得透明和膨大，细胞间隙中也有酸性黏多糖。细胞分泌的酸性黏多糖通过细胞间隙进入玻璃体，不断补充玻璃体内酸性黏多糖的含量。
成人眼的该处上皮细胞继续分泌酸性黏多糖，参与形成玻璃体，但速度很慢。
睫状冠上皮和血管层的毛细血管还参与房水形成。
胚胎时期的非色素上皮细胞分泌合成胶原蛋白，参与形成睫状小带。
近虹膜的睫状体非色素上皮，色素逐渐增多，逐渐变为色素上皮，与虹膜根部的色素层相延续。
成人眼睫状体的非色素上皮细胞有时可见有一定量的黑色素和脂色素。它们仍具有合成黑色素的能力。
人眼睫状体非色素上皮细胞和内基膜 ×16000
人眼睫状体上皮细胞 ×20000 PC色素上皮细胞 NPC非色素上皮细胞 ↑细胞间的缝隙连接 C睫状小管
色素上皮和非色素上皮是分别由眼杯前部的内、外层上皮分化而来。两层细胞顶部彼此相对，基底部分分别朝向脉络膜和玻璃体。电镜下，两层细胞之间有发达的缝隙连接、中间连接和睫状着管，小管中含有中等致密的均匀物质。这两层上皮也可看作一个功能合胞体，具有积极转运物质的作用。
3 脉络膜（choroid）
一层黑色薄膜，贴附于巩膜内面，后极处最厚（0.25mm），向前逐渐变薄（0.1mm左右）。
脉络膜由中间的两层血管和内侧的玻璃膜及外侧的脉络膜上层组成。
(1) 脉络膜上层（suprachoroid）
结构疏松，由纤细的弹性纤维和胶原纤维交织成网，网眼中有成纤维细胞和扁平长突的黑素细胞，也可见散在的平滑肌细胞。
疏松结缔组织填充于脉络膜周间隙内，使间隙成为潜在的间隙，眼内液汇流其中，还有睫状神经和睛状后动脉经过。当脉络膜与巩膜剥离时，脉络膜上层分离为外、内两部分，分别与巩膜的棕黑层和脉络膜相贴。
(2)固有层（血管层）
特点：富于血管。外侧份有与涡静脉相连的较大的静脉，内侧份有较小的静脉和少量微动脉及动静脉吻合。这些血管的管壁较薄，弹性纤维丰富，几乎无肌纤维。血管之间富于黑素细胞的疏松结缔组织，此外还有神经节细胞、平滑肌细胞、巨噬细胞、浆细胞和肥大细胞等。神经节细胞与血管调控有关。
(3)脉络膜毛细血管层（choriocapillaris）
主要是睫状后短动脉（终末支）形成的密集毛细血管网，睫状后长动脉和睫状前动脉也有少量分支参与。血管网起于视盘，向前终止于锯齿缘。在平面整装片上呈小叶状。每个小叶的中央为微动脉终末支，毛细血管网的血液从中央流向小叶周边汇入助细胞胚后微静脉，最后汇入涡静脉。
毛细血管的特点：管径较粗而不规则，常扩张呈囊状。囊壁的结点：向巩膜侧的内皮细胞较厚，窗孔少，外周有周细胞，向视网膜侧的内皮细胞较薄，窗孔多，无周细胞。内皮细胞膜受体分布有极性，如血管内皮细胞生长因子受体2和3（VEGFR-2，VEGFR-3）主要定位于内皮细胞面向视网膜色素上皮一侧。
脉络膜毛细血管具有活跃的物质转运功能，为视网膜外侧份提供充足的营养。
(4) 玻璃膜（hyaline memebrane)或布鲁赫膜（Bruch membrane）
玻璃膜是位于脉络膜和视网膜之间的一层透明玻璃样膜,厚1~4㎛,随年龄增长,厚度有所增加.
电镜下,玻璃膜从外至内分五层:
①脉络膜毛细血管内皮基板,富含硫酸软骨素;
②纤细的胶原纤维层;
③弹性纤维网层;
④胶原纤维层;
⑤视网膜色素上皮基板。
前三层与脉络膜毛细血管层相关；后两层与神经膜色素上皮层相关。
当视网膜剥离时，其色素上皮层由于与玻璃膜紧贴而附着 于脉络膜上，老年人的玻璃膜内水库路基有类脂和钙沉淀，与视网膜色素上皮相邻的一面可见小结节称玻璃疣（drusen），染色呈嗜伊红和PAS阳性反应，它是由基膜样物质的不正常聚集所成。
（三）视网膜(retina）
人眼视网膜和脉络膜HE
视网膜位于血管膜内侧，具有感光作用。
视网膜除色素上皮层外，它是完全透明的薄膜。活体时呈淡紫红色，死后呈灰白色。
根据有无感光功能，视网膜分盲部和视部两部分。
视网膜盲部（pars caeca retina）为虹膜和睫状体的上皮层；
视部（pars optica retina）位于脉络膜内侧即一般所称的视网膜。
两部分的分界相当于锯齿缘。
在眼球后极鼻侧约3mm处，视网膜上有一直径1.5mm的圆盘状结构称视神经乳头或视盘。血管和神经从视盘出入眼球，此处无感光细胞，故无感光作用，在视野中称生理盲点。在距视盘颞侧约4mm处，有一直径约3mm的椭圆区称黄斑，黄斑中央有一浅凹称中央凹，是视觉最敏感之处。活体的黄斑呈深褐色，死后呈浅黄色。
视网膜厚度不一，一般0.4mm，视神经乳头周围较厚，达0.5mm，中央凹处最薄，约0.1mm。
视网膜主要由色素上皮细胞、视细胞、双极细胞和节细胞组成。
视细胞为接受光刺激的感觉细胞。
双极细胞和节细胞是传导视觉信息的传入神经元。
视网膜内还有水平细胞、无长突细胞和网间细胞，是起协调作用的联络神经元。
视网膜内的神经胶质细胞包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞以及放射状胶质细胞。
以上细胞在视网膜排列及相互连接形成光镜下的十层结构，由外向内分：
①色素上皮层（pigment eithelium）；
②视杆视锥层（rod and cone layer）；
③外界膜（outer limiting membrane);
④外核层（outer nuclear layer)；
⑤外网层（outer plexiform layer)；
⑥内核层（inner nuclear layer）；
⑦内网层（inner plexiform layer）；
⑧节细胞层（ganglion cell layer）；
⑨神经纤维层（nerve fiber layer）；
⑩内界膜（inner limiting membrane）。
视网膜 1. 巩膜；2. 脉络膜；3. 色素上皮层；4. 视细胞层；
5. 双极细胞层；6. 节细胞层
视网膜各层细胞超微结构模式图P. 色素上皮细胞；R. 视杆细胞；C. 视锥细胞；
B. 双极细胞；G. 节细胞；H. 水平细胞；A. 无长
突细胞；IP. 网间细胞；M. 米（苗）勒细胞
视锥和视杆外节超微结构模式图A. 视锥；B. 视杆
黄斑中央凹
A. 光镜图；B. 细胞联系示意图
视神经乳头与视神经光镜
晶状体
晶状体内部扫描
1 色素上皮
视网膜色素上皮（retinal pigment epithelium,RPE)由含色素颗粒的单层立方细胞组成。
成人每只眼的细胞总数为（4~6）×106个。
正面观，细胞呈规则六边形，细胞排列紧密，基底部牢固附着在基板上，顶部与视细胞接触。细胞一般高8~10㎛，宽12~18㎛，近锯齿缘处的细胞矮而宽大，黄斑处的细胞则细长，高11~14㎛。细胞核圆形或卵圆形，位近基部，胞质内有大量黑素颗粒。
电镜下，细胞基底部质膜内褶发达，提示细胞内、外物质转运功能活跃。侧面质膜较平坦，近顶部有紧密连接、中间连接和缝隙连接等。色素上皮和紧密连接以及视网膜中的血管壁三者共同组成血-视网膜屏障（blood-retina barrier），可阻止脉络膜和视网膜血管内大分子物质进入视网膜。缝隙连接使相邻细胞间进行小分子物质和信息的快速传递。细胞顶部有大量微绒毛，长5~7㎛，微绒毛伸入视细胞的视杆或视锥的外节之间。较细长的微绒毛延伸入视杆或视锥之间的间隙内，较粗短的微绒毛包绕在视杆或视锥的末端。细胞的主要特点：①胞质内含有大量粗大的圆形或卵圆形黑素颗粒，多分布在细胞周边部及顶部，也见于微绒毛内。某些低等脊椎动物的眼在适应明暗环境时，色素上皮细胞的黑素颗粒出现移动现象。在黑暗中，色素颗粒从细胞的微绒毛聚向胞体，使视杆细胞外突光吸收量增大；光照时，黑素颗粒分散并移入微绒毛内，对视杆细胞起保护作用。出生后，色素上皮细胞不形成黑素颗粒。体外培养的眼色素上皮细胞传代后，黑素颗粒逐渐减少。②胞质内含有直径1.5~2 ㎛的吞噬体，吞噬体内常见视细胞的膜盘。色素上皮细胞的微绒毛上具有 识别衰老视细胞膜盘的受体，在特异性受体介导下，可包裹视细胞脱落的膜盘，继而内陷形成吞噬体。膜盘的脱落与被吞噬具有明显的昼夜节律，以多巴胺和褪黑素作为光照与黑暗的信号分子，受神经活性物质的调节，主要的调节因子有腺苷、多巴胺、谷氨酸、6-HT、褪黑素等。吞噬体与溶酶体融合而被消化分解，或残留形成残余体，称脂褐质。年幼时，色素细胞内的脂褐质含量很少；随着年龄增长而增多，且黄斑区又比黄斑以外区域多。一个色素上皮细胞每天能吞噬2000~4000个视顶起细胞膜盘。体外培养的色素上皮细胞还能吞噬聚乙烯微球等异物颗粒。色素上皮细胞通过不断吞噬外节顶部的膜盘而参与外节的更新，同时它能吞噬视网膜的代谢产物。蛙和鸽的色素上皮细胞内还可见髓样体，它是由滑面内质网形成的结构，可能与维生素A贮存和再循环有关。胞质内还有大量滑面内质网，发达的高尔基复合体，少量粗面内质网和较多的线粒体、溶酶体，此外还有一些吞饮小泡、微丝、微管和脂类小滴等。脂类小滴与维生素A储存有关。色素上皮细胞含有视黄醛异构酶以及与维生素A特异结合的视黄醛结合蛋白，细胞内的维生素A来自血液和视细胞，它是合成视紫红质的重要原料。色素上皮细胞还能产生基质，基质的化学成分主要是透明质酸和硫酸软骨素等组成的蛋白多糖，它们填充在色素上皮细胞与视细胞之间的间隙内，具有屏障过滤、固定视锥视杆的作用，还与色素上皮识别和吞噬视杆细胞外节膜盘有关。视网膜剥离常发生于此间隙。
色素上皮细胞发生视网膜色素变性质病变时，可严重影响视细胞的功能。通过植入正常的色素上皮细胞，可阻止病变的进程，甚至不同程度恢复视觉功能。
2 视细胞又称感光细胞（photoreceptor cell）
视细胞能接受光刺激，细胞有内、外突起，是一种特殊的双极神经元。
细胞体位于外核层。外突伸向色素上皮层，又分外节和内节两部分。
内突伸入外网层，与双极细胞、水平细胞形成突触。
视细胞分视杆细胞和视锥细胞两种。人眼视网膜的视杆细胞有（1.1~1.2)×108个，主要分布在视网膜黄斑以外的周围部，感受弱光。视锥细胞有（6.5~7）×106个，主要集中在黄斑，感受强光和色觉。
人眼视细胞 Bar=1㎛ CC视锥细胞外突的内节 RC视杆细胞外突的内节 ↑纤毛小根△外突的外节
（1）视杆细胞（rod cell）
视杆细胞细长，胞体位于外核层内侧份，核呈椭圆形，深染，核周质少。外突呈杆状称视杆（rod），平行排列在视杆视锥层内。不同部位视杆细胞的视杆外形相似，大小稍有区别。中央处长约60㎛，粗1~1.5㎛；锯齿缘处长约50㎛，粗2.5~3㎛。
电镜下，外节为细圆柱体，内有许多平行排列的扁圆形膜盘（membranous disc）或层状板（lamellated plate),形似叠在一起的硬币。膜盘是由外节基部的细胞膜连续不断内陷、折叠而成，除基部少数膜盘仍和细胞膜相连外，其他大多数膜盘匀与表面的细胞膜分离。一个视杆细胞有数百乃至上千个膜盘，它们在外节基部不断产生，每天约生成90个，在顶端又不断脱落并被色素上皮细胞吞噬，全部膜盘更新一次需9~13天。膜盘由一层单位膜围成，直径约2㎛，厚约14nm，周边部略膨大，相邻膜盘的间隔大致相等。单位膜中高电子密度的内、外两层各厚约2nm；中间的低电子密度层厚约3nm；在膜盘中央部位，两侧单位膜黏合在一起，成为三层高电子密度层和中间的两层低电子密度层，它们的厚度分别为2、3、4、3和2nm。外节是细胞感光的部位，能将光能转换成电信号，在此过程中起重要作用是视紫红质（rhodopsin）。
视紫红质呈颗粒状，大多均匀镶嵌在膜盘的膜内，并能在膜内旋转和侧向运动。蛙每个视杆细胞有3×109个视紫红质分子，占膜盘蛋白质85%，相对分子质量40000，由11-顺视黄醛（长约1.5nm，宽约0.5nm）和视蛋白（直径约4nm）组成，呈紫红色。在黑暗中，11-顺视黄醛（11-cis retinal）恰好嵌在视蛋白（oposin）表面的凹陷沟内，故非常稳定。在光作用下，11-顺视黄醛转变为全反视黄醛（all trans retinal），由于分子构型变化与视蛋白开始分离，进而触发视蛋白构型变化，最终 使视杆细胞兴奋及全视视黄醛与视蛋白完全分离。全反视黄醛在视黄醛异构酶作用下，直接异构为11-顺视黄醛，但进行缓慢。全反视黄醛在强光连续照射下在视黄醛还原酶和辅酶作用下，还原为维生素A，但此过程是可逆的。
维生素A又称视黄醇（retinol）,可移向色素上皮细胞内贮存。但它主要经血流至肝，异构为11-顺视黄醇，然后再经血流返回视网膜，在视黄醛还原酶和辅酶催化下，还原为11-顺视黄醛，11-顺视黄醛很容易被游离的视蛋白分子捕获形成视紫红质。视紫红质的分解与合成过程称视紫红质的漂白与复生。当维生素A缺乏时，视紫红质的合成减少，可致视功能障碍，早期为夜盲，长期缺乏将导致视细胞结构变化及视网膜变性。
视杆细胞内节较粗大，Mallory三色染色显蓝色。
电镜下，内节远侧端含有约30个纵行排列的线粒体称椭球（ellipsoid）；近侧端称肌样体（myoid），内有高尔基复合体、粗面内质网、滑面内质网、游离核糖体、丰富的微管和糖原。内节为外节提供原料及能量。
蛙视杆细胞内节粗面内质网和高尔基复合体合成的蛋白质转运到外节顶部，需8周；鼠10天左右；猴9~13天。
内节与外节相连处非常狭窄，偏向一侧，内含9+0的微管束，底部有一基体，横纹状的纤毛小根从基体伸向内节的线粒体之间。这种结构实为一种变形的不动纤毛又称连接纤毛（connecting cilia）。连接纤毛是将外节电变化传向内节的重要结构。胞体与内节之间的部分称外纤维，主要有神经身长和神经原纤维等细胞骨架成分。
细胞的内突又称内纤维，参与形成外网层，末端膨大成小球状，称杆小球（rod spherules）。小球基底部向内凹陷，有2~7个双极细胞树突和水平细胞突起插入凹陷内，构成突触连接。杆小球为突触前成分，可见突触小泡及与突触前膜垂直的突触带（synaptic ribbon）。突触带长约500nm，粗约50nm，可能作为突触小泡向突触前膜释放递质的通道。某些视杆细胞和视锥细胞的内突终末，常向侧方伸出一些纤细的突起，可与相邻的视细胞形成连接。
（2）视锥细胞（cone cell）
视锥细胞其外侧突起呈圆锥形。
视网膜不同部位的视锥细胞形态差异甚大。中央凹处的细胞细长 ，长约75㎛或更长，粗1~1.5㎛，内、外节长度几乎相同。近锯齿缘处的视锥细胞短而粗，呈圆锥形，内节较宽，含 线粒体多。
视锥细胞特点：
细胞核大，染色较淡，位近外界膜，除中央凹周围部外，排列成单行；
内节在Mallory三色染色法中显红色；
外节呈锥形，有质膜内褶形成的膜盘，但每个膜盘均与质膜相连续。
视锥细胞分化过程，外节远侧端的膜盘先形成，体积逐渐变小，近侧端的膜盘后莱布尼茨，体积较大。视锥细胞分化完善后，内节仍不断合成新的蛋白质移向外节，补充和更新外节膜盘的组分。 视锥细胞内突伸向外网层，其末端膨大呈足状，称锥小足（cone pedicle），内有许多突触小泡和糖原颗粒。每个锥小足末端的质膜形成15~25个凹陷及与之相应的突触带，双极细胞的树突末端和水平细胞的突起伸入凹陷内形成三联体突触复合体（triad synaptic complex），两个水平细胞的突起分别位于两侧，一个双极细胞的树突位于中央。有些双极细胞的树突末端与锥小足末端质膜形成表面接触（superficial contact），这种接触结构简单，数量多达数百个。
视锥细胞膜盘上也有视色素。人和绝大多数哺乳动物的视网膜有三种视锥细胞，分别含有感受蓝、绿、红三种颜色的视色素，与视紫红质一样，也是以视黄醛作为发色基团，但视蛋白分子结构有差异。人的红、绿、蓝三种视蛋白基因已确定，约有40%与视杆细胞视蛋白是相同的，红敏和绿敏视色素的不假思索在X染色体上，有85%的同源性，但与鉴敏视色素仅有43%相同。人若缺少某种视锥细胞或视色素基因突变，则发生色盲。色觉三原色理论认为，每个视锥细胞所含的视色素，只对一定波长的可见光反应而发生兴奋，而对其他波长的光线反应较小，当一种视锥细胞的兴奋占绝对优势时，则产生相应的色觉。三种视锥细胞不同程度兴奋，则根据三种基本可见光（蓝、绿、红）的不同强度，产生各种色感。若只有两种视锥细胞，虽也能分辨某些颜色，但不完全，如红（绿）色盲即为视网膜缺少感红（绿）光的视色素所致。色觉三原色理论只论及视细胞的色感机制。关于其他各级神经元对色觉信息的处理是以拮抗理论（opponent colour）解释的，即视细胞产生的色觉信息，由水平细胞按拮抗成对的形式（红-绿、黄-蓝、白-黑）转换为相对 应的色觉信息，通过不同的神经纤维传入大脑皮质，产生不同的色感。视神经中的粗、中、细三种纤维分别传导红、绿、蓝三种颜色。
啮齿类视网膜有两类视锥细胞：
一类为感短波光或紫外光的视锥细胞（S-Cone,UV-Cone）；
另一类为感中波光或纱光（M-Cone,G-Cone）。
视蛋白除opsin外，还有peropsin，VA opsin，parapinopsin和melanopsin等，属于视蛋白家族，其分布局限于外核层的视细胞，如VA opsin定位于部分水平细胞及少数无长突细胞，它们被视为视网膜中的感觉细胞，其功能可能与生物的昼夜节律及其调节有关。眼内可能存在一种具有调节生物钟的非视杆和视锥细胞的感觉细胞（Freedman）。
人眼视锥细胞外节 Bar=2.5㎛
3 双极细胞（bipolar cell）
双极细胞是视网膜的第一级神经元，连接视细胞和节细胞。
单只眼的视网膜有（3.5~3.6）×108个双极细胞。
细胞体位于内核层，核大质少，胞质内含高尔基复合体、粗面内质网和线粒体。树突伸入外网层，与视细胞内突及水平细胞突起构成突触，树突内有平行排列的微管和丰富的线粒体。轴突伸入内网层，与节细胞的树突及无长突细胞突起接触。
双极细胞有三种：
①杆状双极细胞（rod bipolar cell）
约占双极细胞总数20%。特点是：树突分支多，主树突在外网层外侧部分分出2~3个短的次级分支，以2~4个终末支伸入杆小球内作为三联体突触复合体的中间成员。一个杆状双极细胞树突可与45个视杆细胞形成连接，轴突则与1~4个弥散节细胞体或树突及无长突细胞的突起连接。
②侏儒双极细胞（midget bipolar cell）
多位于视网膜中央凹处。胞体位于内核层中部，树突只与一个视锥细胞的锥小足连接，轴突也只与一个侏儒节细胞连接。在灵长类视网膜中，侏儒双极细胞与视锥细胞连接，形成凹陷型和表面接触两种形式。
③扁平双极细胞（flat bipolar cell）
胞体位于内核层中部。其树突与6~7个视锥细胞形成表面接触。轴突在内网层深部大量妓，与各种节细胞形成突触联系。
4 节细胞（ganglion cell）
节细胞为多极神经元。胞体构成节细胞层。细胞大小不等，直径10~30㎛。中央凹边缘处的节细胞较小，密集排列成5~7层，其余部位的节细胞多为单行排列。节细胞树突伸入内网层，与双极细胞轴突、无长突细胞和网间细胞突起构成突触。轴突粗细不一，无分支，构成视神经纤维层，并向眼球后极汇集形成视神经穿出巩膜。
电镜下，节细胞内可见线粒体、高尔基复合体、微丝、微管、、粗面内质网、游离核糖体和许多电子密度不同的小体，小体随年龄而增多。
节细胞分两种类型：
①侏儒节细胞（imidget ganglion cell）：胞体较小，树突伸入内网层，部分细胞的树突在内网层的深层分支，部分在内网层的浅层分支。侏儒节细胞通过侏儒双极细胞与视锥细胞形成一对一的视觉通路。
②弥散节细胞（diffuse ganglion cell）：胞体大小不一，树突呈弥散丛状，分散在内网层内，现=与三种双极细胞形成突触。
5 水平细胞（hirizontal cell）
水平细胞是视网膜中的多极中间神经元。胞体位于内核层外侧份。胞体发出许多水平走向的分支伸入外网层内侧份。
电镜下，胞体内有粗面内质网、高尔基复合体，少数线粒体，很多游离核糖体和微管。
人的水平细胞核周还有一种由5~30个宽约0.25㎛、长约5㎛的小管合成的小体，表面附有核糖体。光镜下可见类晶体又叫科尔默（Kolmer)类晶体。
多数脊椎动物的水平细胞可分两类：
一类细胞有一个短轴突，大多长400㎛，最长 可达1000㎛，短轴突有明显膨大的终末；
另一类细胞没有轴突。
有些动物的视网膜可能只有一种水平细胞。在灵长类尚未观察到无轴突的水平细胞。
高尔基染色电镜观察，在猫和犬视网膜中可见A、B两型水平细胞：A型濪无轴突，树突野较大，约250×250㎛，与视锥细胞连接；B型水平细胞树突分支短小，树突野小，约150×150㎛，轴突细长，直径0.5~1.0㎛，其终末分支形成的轴突野大于该细胞树突时的两倍，轴突只与视杆细胞连接，树突与视锥细胞连接。
鱼视网膜的水平细胞特别大。鱼的水平细胞有两种：一种是无轴突水平细胞又称视杆水平细胞（rod horizontal cell），相对定位分支较密，只与视杆细胞连接；另一种是短轴突的视锥水平细胞（cone horizontal cell），胞体位内核层的外侧缘，轴突末端呈管状膨大，与内核层的其他细胞的胞体和突起形成突触，接受输入信息。
水平细胞又可分为L型和C型，它们对不同波长的光刺激产生不同反应。L型水平细胞（luninokity type)对任何波长的可见光刺激均发生超极化；C型水平细胞(chromaticity type）反应性随波长而异。从水平细胞可记录到来自视杆细胞和视锥细胞的混合信息。水平细胞与视细胞和双极细胞形成多种突触联系，在视网膜内构成局部环路，调节视细胞到双极细胞之间的信息传递。水平细胞还与多巴胺能和甘氨酸能网间细胞形成突触。水平细胞的胞体间和轴突间均有广泛的缝隙连接。将荧光染料注入鲤鱼视网膜内，可见染料从一个水平细胞向峙水平细胞扩散的现象，故视细胞接受的信息可沿水平细胞的缝隙连接在视网膜内扩散。
水平细胞对视细胞的敏感性具有调节作用，可使视网膜在不同强度的光照下，均能清晰分辨外界物象。缝隙连接的耦联受光及多巴胺能网间细胞的控制。网间细胞释放的多巴胺可抑制水平细胞的电活动，使它对光的敏感性下降，视网膜感受野缩小。硬骨鱼视网膜水平细胞树突顶端有指形小刺（spinule），小刺长0.25㎛，宽0.1㎛，内含致密物。小刺与视锥细胞终末形成带状突触。在明暗适应时，小刺的数量随之改变。水平细胞可能经小刺的突触连接向视锥细胞反馈信息。
6 无长突细胞（amacrine cell）
无长突细胞是内网层中最多的局部环路神经元。无长突细胞是一种无轴突的细胞（Cajal）。
灵长类视网膜的无长突细胞分两类：
①层状无长突细胞（stratified amacrine cell）：胞体较大，有一个或多个突起伸入内网层浅部，有的分支呈水平走向可长达1mm。
②弥散状无长突细胞（diffuse amacrine cell）：其突起在内网层中伸展并反复分支。
无长突细胞胞体在内核层内侧份排成2~3行，胞体呈烧瓶形，比双极细胞大。
电镜下，细胞核大，表面呈锯齿状或分叶。胞质内有线粒体、高尔基复合体、粗面内质网和大量卵圆形小泡。突起兼有树突和轴突的特征，在内网层内与双极细胞轴突、节细胞胞体形成突触。
无长突细胞与多巴胺能网间细胞构成双向连接，无长突细胞突起之间以及它们和双极细胞的轴突之间还可形成相互性突触。无长突细胞对节细胞有暂时性侧向抑制作用，这是通过相互性突触的反馈活动实现的，即双极细胞释放的递质，使无长突细胞去极化，去极化后的无长突细胞反过来抑制双极细胞释放递质，使无长突细胞电活动停止。同时，无长突细胞经过与节细胞之间的突触引起节细胞的活动。
在蛙和鸽的视网膜，大多数双极细胞是通过无长突细胞将信息传给节细胞；在灵长类，双极细胞大多直接与靶细胞连接。
7 网间细胞（interpleiform cell）
Ehiger于1969年首次在硬骨鱼和猴的视网膜中发现，是一种多巴胺荧光细胞，胞体位于内核层内缘的无长突细胞之间，与无长突细胞大小相似，突起在内、外网层中广泛伸展。用高尔基染色，在猫视网膜中也可显示。后来在灵长类、兔、海豚、小鼠和鰩鱼视网膜中也有网间细胞。说明网间细胞普遍存在于脊椎动物视网膜中。
网间细胞向内伸出3~5个纤细的念珠样突起至内网层，向外侧发出极细的分支横穿内核层至外网层。位于外网层内的网间细胞突起末梢为突触前成分，与视网膜水平细胞以及双极细胞的树突形成突触。内网层内的网间细胞突起末梢既可为突触前成分，也可为突触后成分，与某些无长突细胞形成局部环路。
网间细胞不直接与视细胞、视杆水平细胞、双极细胞轴突和节细胞形成突触。
网间细胞主要是一种离心神经元，将信息从内网层传至外网层，是视网膜内视觉信息传递的一条离心性反馈通路，其主要作用是阻遏水平细胞的侧向抑制效应。
8 放射状胶质细胞（gliocytus radialus）或Müller细胞、Müller纤维
放射状胶质细胞是视网膜特有的一种胶质细胞，细胞狭长，伸展于内、外界膜之间，由Müller（1851）首发，又称苗（米）勒细胞（Müller cell）。细胞细长似纤维。细胞核呈卵圆形，位于内核层中部，染色较深。从胞体向内、外发出细长突起，末端分别终止于内、外界膜。内侧突较粗，含许多纵行排列的细丝和杆形线粒体及滑面内质网和糖原颗粒，突起末端常膨大分叉，穿过神经纤维层，相互连接形成一层薄膜，与其内面的基膜共同构成电镜下的内界膜。外侧突较细，穿插包绕在视细胞之间，故突起外形凹凸不平，内有细丝、不发达的高尔基复合体和糖原颗粒，线粒体多集中在突起顶部。外侧突顶端之间以及与视细胞内节之间有连接复合体，共同构成外界膜。突起顶端表面有微绒毛，穿插在视细胞内节之间，扩大了该细胞的表面积。
放射状胶质细胞在视网膜中起重要的支持、营养和保护作用，为视网膜所需的葡萄糖提供糖原贮存库。当视网膜中的神经成分萎缩时，放射状胶质细胞的形态格外明显，并有分裂增生的能力。在视细胞变性疾病时，放射状胶质细胞内的胶质原纤维酸性蛋白（GFAP）免疫组化染色变为阳性，提示视细胞病变可影响放射状胶质细胞某些蛋白质的表达。在鸡视网膜受神经毒性药物破坏后，苗勒细胞大量分裂、增殖，并出现返祖现象，即表达CASH-1、Pax6和Chx10等基因，随后 ，细胞迁移至内、外核层，分化为神经元和苗勒细胞，表明苗勒细胞具有再生视网膜的潜能。
除放射状胶质细胞外，视网膜中尚有晴、少突胶质细胞和小胶质细胞。
星形胶质细胞位于节细胞层和神经纤维层，中央凹处无此细胞。细胞突起末端形成脚板附在血管壁上，胞质内含GFAP。
视网膜的少突胶质细胞不形成髓鞘。
小胶质细胞分布在神经纤维层至外网层，有注入走性，胞质内有溶酶体和脂褐素，具有吞噬功能。
金鱼视网膜网间细胞 多巴胺免疫组化染色 ×300 ↑网间细胞向外网层发出的突起
猫视网膜放射状胶质细胞（↑） 高尔基染色 ×200
9 视网膜的特殊结构
（1）锯齿缘（ora serrata）
厚约0.15mm，位于视网膜视部与盲部交界处，距角巩膜缘约8.5mm。临近锯齿缘处的视网膜，视杆细胞和视锥细胞变短；继而视杆细胞、视锥细胞和节细胞等逐渐消失，放射状胶质细胞增多。至锯齿缘1mm处，视网膜变为两层细胞并与睫状体上皮相延续。此处常出现囊样变性，甚至形成裂孔，并有可能导致视网膜剥离。
（2）黄斑（macula lutea）与中央凹（central fovea）
黄斑直径约3mm，中央有一个直径约1.5mm的椭圆形中央凹。凹底部视网膜厚仅0.1mm，面积500~550㎛2，此处约有30000个视锥细胞及放射状胶质细胞组成的外界膜，无其他细胞和血管。
中央凹视锥细胞细而长，细胞内突很长，最长可达600㎛，突起斜行或近水平向中央凹边缘散开。至中央凹边缘，视网膜增厚并可见各层结构，视锥细胞减少于20000~25000个，节细胞增多可达5~7层，视杆细胞和视锥细胞的内突在外核层和外网层之间形成一层厚的平行纤维，称Henle纤维层。
中央凹的结构特点使进入眼球的光线直达中央凹的视锥细胞，且由于视锥细胞至侏儒节细胞之间形成一对一的联系，故中央凹的视觉最精确敏锐，称中心视力。
（3）视盘与视神经
每个眼的视网膜有500000~1000000根粗细不等节细胞轴突，斜向眼球后极汇集形成视盘（optic disc），穿出眼球后侧叫视神经（optic nerve）。由黄斑区节细胞发出的轴突，称乳头黄斑束（papillo-macular bundle）。视神经穿出巩膜之处称筛板（lamina cribrosa）。筛板经内的神经纤维无髓鞘，筛板以外的纤维有髓鞘。视盘处的神经纤维大大增粗，在通过筛板时非常拥挤，易发生淤血或水肿性病变。视神经全长41~42mm。其外周包以脑膜三层结构：外层的硬膜坚厚，与巩膜外层相续；内层的软膜伸入视神经内，将其分隔成束；硬膜与软膜之间为蛛网膜及狭小的硬膜下腔和较宽的蛛网膜下腔，两个腔的前端终止于眼球后端，两个腔后端与脑膜相应腔的腔隙相通，腔内充以脑脊液。因此脑膜或视神经鞘的眷恋可相互影响，如颅内压增高可引起视神经乳头水肿，结核性脑膜炎可引起视神经炎，视网膜母细胞瘤可沿视神经及其鞘腔隙向颅内蔓延。
人视网膜内界膜
In内界膜 M放射状胶质细胞内人内侧突末端 ON视神经纤维
人眼视网膜黄斑与中央凹
人视网膜视盘和视神经
10 视网膜的神经递质
视网膜的化学性突触释放神经递质和一些神经调质。
神经递质通过改变突触后膜的离子通透性而介导快速的兴奋性或抑制性传导；
神经调质通过修饰神经元的活动，常是以激活神经元的酶系而影响突触后细胞，起始很慢，持续时间较长。
视网膜中起兴奋作用的神经递质主要是酸性氨基酸（L-谷氨酸、L-天冬氨酸）和乙酰胆碱。前者见于视细胞和双极细胞，后者见于胆碱能无长突细胞。
视网膜内组成局部环路的神经元主要含有抑制性递质GABA（水平细胞和无长突细胞）和甘氨酸（无长突细胞）。
无长突细胞中还有单胺类和肽类，如P物质、脑啡肽、生长抑素等。这些物质可单独存在或与其他递质共存。
网间细胞主要含多巴胺，还可能有GABA和甘氨酸。网间细胞通过释放多巴胺可改变濪缝隙连接的耦合，抑制水平细胞活动。蟾蜍视网膜网间细胞释放甘氨酸，使水平细胞强烈去极化。在鰩鱼，则由网间细胞释放的GABA使水平细胞强烈去极化。
二、眼的血管与神经
（一）动脉
眼动脉进入眼眶，分为视网膜中央动脉和睫状动脉两大支。
视网膜中央动脉（retinal central artery）又称视网膜系。自眼动脉发出后，行于视神经硬膜内，在视细胞下方穿入蛛网膜下腔，继而穿过软膜以视细胞至视盘。在视盘处分为上、下乳头支，每支丙分为较大的颞支和较小的鼻支。颞支又以发出黄斑上、下小动脉，从上侧包围黄斑，并向黄斑中心分出细支，但在中央凹底直径0.5~0.6mm区为无血管区。鼻支则放射状行向锯齿缘，故观察眼底视盘，可见上、下鼻支和颞支共4条血管。视网膜中央动脉的终末支进入视网膜，以双分叉形式反复分支构成两组毛细血管网：一组较大，位于视网膜神经纤维层表面；另一组位于内核层外侧，两者之间有少量吻合。这两绒毛吸取毛细血管网在锯齿缘附近形成一个环状毛细血管，然后移行为静脉，与同名动脉伴行返回至筛板，荡成视网膜中央静脉出眼球。
视网膜中央动脉供应视网膜内核层以内6层结构的营养，外4层由脉络膜毛细血管层供应。视网膜这两部分血供以中界膜为分界线。中界膜（middle limiting membrane）位于外网层内侧，是由视细胞、双极细胞和水平细胞之间的突起终末交织而成。电镜下，为许多桥粒样附着板组成的致密性结构。中界膜似有阻止视网膜出血渗出的屏障作用，因双极细胞位于中界膜内侧，易受视网膜血管病变影响。
睫状动脉（ciliary artery）又称睫状系，主要有睫状后短动脉、睫状后长动脉和睫状前动脉三个分支。睫状后短动脉与睫状后长动脉伴行，初为二支，以后反复分支成20个小支，在额神经周围穿过巩膜进入脉络膜周间隙。在未进入巩膜前，分出小支分布于巩膜根部、视神经及软膜，在此可与视网膜中央动脉分支吻合。进入脉络膜的血管终末支，小部分向后，大部分向前走行，分布于脉络膜各层，最终成为脉络膜毛细血管层，营养脉络膜和视网膜外侧四层，其前端到达锯齿缘处与睫状后长动脉的返回支汇合。
睫状后长动脉分为内、外二支，穿过巩膜行于脉络膜周间隙。血管沿途无分支，直至睫状体后部才分为许多小支，小部分营养睫状体，大部分至虹膜根部与睫状前动脉形成虹膜大动脉环。另有4~6个返回支，经睫状体至锯齿缘处，与睫状后短动脉汇合。
睫状前动脉共7支，是由4条直肌动脉末端发出。血管向前行至角巩膜缘附近的巩膜表面，分出若干支：
①巩膜上动脉（episcleral artery）：形成角巩膜缘襻（coreoscleral loop），营养角巩膜缘附近的球结膜；
②巩膜内动脉（intrascleral artery）：进入巩膜一巩膜静脉窦相联系；
③在角巩膜缘处分出的一支较大的穿孔支，垂直进入脉络膜周间隙，在睫状体内与睫状后长动脉的内、外支吻合形成虹膜大动脉环（circulus iridis major）。大动脉环又发出三种分支：营养睫状肌和睫状突的分支，营养脉络膜前部的返回支（10~20支），以及放射状小支入虹膜基质，形成瞳孔缘处的虹膜小动脉环（circulus iridis minor）。
（二）静脉
眼球血液从视网膜中央静脉、涡静脉和睫状静脉三条途径回流。
视网膜中央静脉（retinal central vein）与视网膜中央静脉伴行，由视网膜毛细血管汇成的四条静脉（与同名动脉的颞支、鼻支伴行）汇集而成，将血流导入眼上静脉。
涡静脉（vortex vein）收集全部脉络膜和部分睫状体以及虹膜的血液，有4~6条在眼球赤道板后方5~8mm处，于眼直肌之间穿出巩膜，最后经眼静脉注入海绵窦。
睫状静脉（ciliary vein）分睫状前静脉和睫状后短静脉。睫状前静脉收集睫状体（睫状静脉丛）和巩膜静脉窦传出小管的液体，经巩膜内静脉丛进入巩膜表面的巩膜上静脉丛，在巩膜表面还收集结膜和眼球筋膜来的血液，最后汇入眼静脉。这支静脉与房水排出有关。
睫状后短静脉短而少，收集巩膜后部的血液与同名动脉相伴行，出巩膜入眼静脉。
眼静脉无瓣膜，其分支前与面静脉通连，下与翼腭静脉丛沟通，后与海绵窦相通。颜面部炎症易于向颅内扩散，以致引起严重后果。
眼球无淋巴管，淋巴管只限于球结膜内。
（三）神经
除视神经外，眼内还有自主神经和其他感觉神经。
感觉神经是三叉神经的眼神经分支，神经元位于半月神经节。
眼神经的分支鼻睫神经在未进入眼球前分成两部分：
一部分为2~3支睫状长神经，由眼球后方穿巩膜，沿脉络膜周间隙前行，分布于睫状体与虹膜；
另一部分（长根）穿过睫状神经节，参与构成睫状短神经，在视神经周围穿入巩膜，分布于虹膜、睫状体与角膜深部上皮细胞之间。它们都是眼普通感觉传入神经。
自主神经有交感与副交感。交感神经来自颈上神经节，其节后纤维与眼动脉伴行，穿过睫状神经节，参与形成睫状短神经，在视神经周围穿过巩膜，沿脉络膜周间隙向前行至虹膜，分布于瞳孔开大肌，还有分支分布于虹膜和脉络膜的血管壁内。副交感神经起源于中脑缩瞳核，随动眼神经至睫状神经节换神经元，其节后纤维参与形成睫状短神经进入眼球，向前行出睫状体外侧，形成睫状神经丛（由神经和神经节细胞构成），发出纤维分布于睫状肌与瞳孔括约肌。睫状神经丛中的交感纤维支配睫状肌。
三、房水（aqueous humor）
房水无色透明，充填于前房和后房，体积分别为0.25ml和0.06ml，密度1.006，pH7.3~7.5。
房水的成分以水为主，含极少量蛋白质，有营养角膜、晶状体、玻璃体、视网膜和维持眼球内张力等重要作用，并参与构成眼屈光装置（系统）。
房水的组成与血清相近而略有不同。
猴房水和血清的化学组成
人房水中的蛋白质含量这25mg/100ml，主要是白蛋白、IgG和运铁蛋白。
房水主要由睫状突毛细血管扩散和非色素上皮分泌共同产生。血液与房水之间有血-房水屏障（blood-aquous barrier），是由有孔毛细血管内皮及其基膜、睫状突内的少量结缔组织、睫状体两层上皮之间的紧密连接及其内、外基膜共同组成。将荧光素钠、二氧化釷或辣根过氧化物酶注入动物血内进行追踪，这些物质很快透过睫状突的有孔毛细血管内皮和基膜，进入结缔组织，但却受阻于睫状上皮细胞之间的紧密连接。睫状体非色素上皮细胞具有分泌功能，有离子的主动转运和大分子物质的吞饮转运作用。细胞内含有较丰富的碳酸酐酶，可将细胞代谢产生的H2O和CO2形成H2CO3，H2CO3解离为H+和HCO3–，借细胞膜的ATP酶作用，将细胞内Na_和上述两种离子转运至后房，房水中碳酸氢盐含量增多和渗透压提高使水经皮扩散入后房形成房水。
由睫状突和虹膜产生的房水，由后房经瞳孔至前房，大部分房水排出是从前房角经小梁网至巩膜静脉窦，由传出小管输入巩膜内静脉丛，经巩膜上静脉丛汇入睫状前静脉。小部分房水（约5%）可能通过色素层巩膜途径，即从前房进入虹膜和睫状突中的血管，再导入涡静脉。
房水的生成和排出始终保持动态平衡。眼内压保持1.6~2.8kPa。房水产生赤金或排出途径局部受阻，使眼内压升高，青光眼多因巩膜静脉窦阻塞引起眼内压增高。
四、晶状体（lens)
晶状体形如扁圆形双凸透镜，透明而有弹性，直径约9mm，中心厚4mm，借与睫状体相连的睫状小带而悬挂于虹膜和玻璃体之间。
晶状体前面较平，后面较凸，前后交界处为赤道板，赤道板与睫状突之间保持约0.5mm的间距。
晶状体外包晶状体囊（lens capsule)。囊内是由晶状体纤维（lens fiber）构成的晶状体实质，在晶状体前表面囊的内 方有一层晶状体上皮（lens epithelium）。
晶状体囊是一层有弹性和韧性的薄膜，厚度不一，4~23㎛。晶状体中央部的囊较周围部的薄，后壁较前壁薄。晶状体囊随年龄增长而逐渐增厚。电镜下，晶状体囊分两层：浅层为小带层（zonular lamella），薄而呈均质状，外表面因有睫状小带附着而不规则；深层即小皮缘，是由糖蛋白和微丝组成，具有弹性，PAS反应阳性。
晶状体上皮为单层立方细胞，向赤道板移行逐渐变为柱形。电镜下，细胞内有粗面内质网、线粒体和高尔基复合体，相邻细胞以许多复杂的指状突起紧密镶嵌，故细胞外形不规则，可能与适应晶状体变形有关。
晶状体实质分外周的皮质和中央的晶状体核两部分。
皮质的晶状体纤维为细长的棱柱形细胞，长8~10mm,宽8~12㎛，厚约2㎛，在有核部位厚约5㎛，两端略尖。细胞核大，卵圆形，在赤道板区形成一条弧形的核弓（nuclear bow)。电镜下，皮质的晶状体纤维表面平坦，可见细胞膜，胞质内除有粗细不等的原纤维和空泡以及偶见线粒体外，细胞器几乎不存在。纤维之间有15nm的间隙，并见缝隙连接。晶状体核的纤维排列致密而不规则，纤维表面也不规则，有锯齿及相邻细胞膜融合现象，核消失。晶状体纤维从皮质至中央的形态结构和密度变化，是由于晶状体纤维不断地弹性收缩及含水量减少之故。
人晶状体上皮 ×13000 示相邻细胞间的指状突起紧密镶嵌
由于晶状体纤维自胚胎发育开始，终身不断地从赤道板区的上皮细胞分裂、伸长、向内移位和层层包围，故晶状体似洋葱。因此，晶状体皮质部的纤维较幼稚，中央部的纤维逐渐老化，形成晶状体核。新生儿晶状体纤维约有14爆炸性环境以，成人约2000层，老年人继续增多，但速度很缓慢。随年龄增长，晶状体核的纤维逐渐硬化，呈淡黄色，老年人的瞳孔区呈灰黄色。
晶状体纤维发生和发育过程中，每层纤维都从晶状体的一极伸向另一极；但由于纤维呈等速生长，纤维的长短几乎相等，所以每条纤维都不能从一极的中心伸至另一极的中心，以致纤维在前后两极之间相互连接合处形成不规则线称晶状体缝。胎儿的晶状体缝为Y形，前极呈正Y形，后极呈倒Y形。
所有晶状体纤维均起于晶状体前面的缝线，螺旋状地绕过赤道板，止于后面的缝线，纤维在前极的起点离晶状体中轴越近，则其止点在后极离中轴越远。成年人由于晶状体纤维不断形成，以致晶状体缝很不规则，常呈9~12条分支。它从外向内依次分为六层：
前囊层（anterior capsule）、皮质层（cortex）、成人核（adult nucleus）、婴儿核（infantile nucleus）、胚胎核（embryonic nucleus）。
由于各层光反射的差异，可判断晶状体病变发生的部位和时期。
晶状体无血管，营养来自周围的房水和玻璃体，物质以扩散方式进出晶状体，故房水与玻璃体成分的变化可影响晶状体代谢。
晶状体代谢缓慢，它含有35%的蛋白质和恒定的水，维生素C与谷胱甘肽含量很高，K+含量比房水高25倍，Na+浓度仅为房水的七分之一。晶状体内Na+、K+含量的保持与晶状体上皮细胞膜的Na+、K+ATP酶有关。当低温或缺乏葡萄糖等因素使此酶受抑制时，可致晶状体的K+减少，Na+增多，水增加，使晶状体浑浊。随年龄增长，晶状体含水量逐渐减少，电解质和氨基酸含量发生变化，晶状体的透明度和弹性逐渐降低，故成年人晶状体的调节作用减弱，透明度降低，出现老视和晶状体浑浊（老年性白内障）。老年性白内障晶状体的谷胱甘肽和维生素含量极少或完全缺如，白内障形成可能与此有关。
高等动物和人借晶状体曲度变化调节视力。晶状体借睫状小带与睫状体相连，眼于休息状态或视远物时，睫状肌松弛，睫状小带拉紧，晶状体囊拉长，晶状体曲度变小。当看近物时，睫状肌收缩，牵引睫状体和脉络膜移向前内方，睫状小带松弛，晶状体借其自身的弹性使曲度增大变凸，屈光环境强。故长时间注视近物，可致睫状肌疲劳，影响视力调节功能。
五、睫状小带（ciliary zonule）
睫状小带是由睫状体非色素上皮分泌的原纤维聚集形成的许多纤维样结构，呈辐射状排列，止于晶状体囊的前、后壁并与其融合。
人的睫状小带插入晶状体囊内，终止于晶状体上皮和晶状体纤维表面 =。
晶状体借睫状小带悬挂和固定于后房内，故睫状小带又称悬韧带（suspensory ligament).
睫状小带的纤维依其起止点分4种：
①起于锯齿缘附近的睫状环上皮，呈弧形向前，止于晶状体囊后表面，在切片上犹如玻璃体皮质的最外层；
②起自睫状环后表面，向前附着于晶状体囊前面约距赤道板2mm处，此部分纤维粗大成束；
③起自睫状突沟底部上皮，止于晶状体囊后壁约距赤道板1mm处，纤维最细，数量最多，行程中与第二种纤维交叉；
④起自睫状冠前部上皮，频于晶状体赤道板，纤维细小，青年时数量多，随年龄增长而退化消失。
睫状小带主要是由前三种纤维组成前、后两片，分别称前、后睫状片（anterior and posterior zonular sheet）。
电镜下，睫状小带是由许多直径11~12nm的管状微原纤维借蛋白多糖黏合和包被而成。当它们聚集紧密时，可见呈49nm的周期性横纹；松散时，则显示横纹不见周期。
睫状小带的化学组成是非胶原性酸性蛋白，含有多量的唾液酸岩蒲口糖，可被弹性蛋白酶和α糜蛋白酶消化，而不能被胶原酶消化，因此睫状小带的形态和化学组成更像弹性组织的微原纤维。
六、玻璃体（vitreous body）
玻璃体为无色透明的胶状体，充填于晶状体、睫状小带、睫状体与视网膜之间的眼腔内，临床上称玻璃体腔（viteous chamber）。
玻璃体的容积在初生婴儿约1.5ml，3岁迅速增至3.5ml，自13岁起至成人一直保持4.0~4.1ml。
玻璃体前面承托晶状体的凹陷，称晶状体窝（lenticular fossa）或玻璃体窝（hyaloid fossa）。
玻璃体前方与晶状体囊后壁附着之处称魏格尔特玻璃体被囊韧带(Weigert hyaloid capsular ligament)。
玻璃体贴附于晶状体和视网膜内面，其中与视盘边缘、锯齿缘及其前方玻璃体基底部附着更牢固。
玻璃体具有维持眼球形状、保持视网膜方位及屈光作用。
玻璃体内无血管，只能以扩散方式与邻近组织进行物质交换。
玻璃体含99%水和少量盐类，还含有玻璃蛋白（vitrein，Ⅱ型胶原）、黏蛋白和透明质酸以及胶原、维生素C等。
玻璃体内的胶原聚合为胶原原纤维，集合形成胶原纤维，彼此平行排列成束，构成玻璃体的疏松骨架，透明质酸和玻璃蛋白充填于网眼中，使玻璃体呈透明胶状。
玻璃体周边部的结构深度称皮质，厚约100㎛，其中含有较多的与表面平行排列的胶原原纤维和高浓度的透明质酸，还有成纤维细胞和透明细胞（hyalocyte）。
中央部为玻璃体的主体结构，较疏松，含有较细的胶原原纤维，少量透明细胞以及结合大量水的透明质酸。
玻璃体中央有一从晶状体后极至视盘中央的S形玻璃体管，是胚胎时期玻璃体动脉退化的遗迹，如出生后仍未完全退化或含有血液，临床检查时可见一条不透明的细索状结构，一般不影响视力。
透明细胞圆形或有突起，电镜下，胞质内可见有发达的高尔基复合体和含透明质酸的分泌颗粒和空泡。透明细胞分泌透明质酸和胶原。也可能是巨噬细胞或神经胶质细胞的变型。
兔玻璃体体外培养：透明细胞是一种成纤维细胞。
透明细胞的来源：来自神经外胚层的睫状体上皮；来自血液中的单核细胞；玻璃体动脉残存的细胞或是视盘的神经胶质细胞增生迁移而来。
在眼的发育过程中，透明细胞可分裂增殖，但速度很慢。从出生至成年，玻璃体的胶原和透明质酸含量递增。青年人眼的玻璃体呈半固体凝胶状态，至老年逐渐变为溶胶状，称为玻璃体液化（synchisis）。眼外伤、出血或炎症等可引起玻璃体液化。玻璃体液化流失后，往往不能再生，以房水填充，玻璃体内的胶原网架因脱水而变得致密，玻璃体腔内出现空洞，在裂隙灯下可见玻璃体内有细长弯曲的纤维光带浮动，或有“微粒”飘动，使患者感到眼前有似黑点状飞蚊，称飞蚊症。
七、眼球附属器
（一）眼睑（eyelid）
眼睑是眼球前方的皮肤皱褶，有保护眼球、防止异物和强光损伤眼球以及避免角膜干燥和作用。
眼睑上、下相撞处分别称内眦和外眦。内眦处有肉状隆起的泪阜。
睑缘是皮肤和黏膜的交界处，有排列整齐的2~3列睫毛。毛囊内有丰富的神经末梢，触觉灵敏。睫毛有防尘作用，其寿命100~150天。
上、下眼睑内侧各有乳头状突起，中央小孔为泪点。
眼睑自前向后分四层：
1 皮肤
人眼睑 HE ×3.3
薄而柔软，表皮角化少，真皮为富于弹性的结缔组织，乳头小，真皮有汗腺、皮脂腺、血管、神经、淋巴管等。皮下组织薄而疏松，脂肪少量或无，眼睑易出现灌溉用水和淤血。
2 肌层
主要为骨骼肌组成的眼轮匝肌，下睑裂平行排列，受面神经支配，肌收缩时使睑裂闭合。上睑内还有提上睑肌。肌纤维分散，止于上睑的眼轮匝肌与睑板之间，受动眼神经支配，收缩时可提上睑，损伤后可引起上睑下垂。
眼睑内还有睑肌（palpebra muscle）又称苗勒肌（Müller muscle），为平滑肌，分上、下两块。上睑肌为宽约10mm的扁带状，起自提上睑肌深部肌纤维之间，向前插入提上睑肌和结膜之间，止于上睑板上缘。下睑肌较小，起自下直肌鞘和该肌向下斜肌伸展的部分，向上延伸分别止于球结膜和下睑板。睑肌受颈交感神经支配，收缩时可使睑裂开大。上睑肌还有协助提上睑作用。
3 纤维层
由眶隔（orbital septum）和睑板（tarsal plate）组成。
眶隔为致密结缔组织，一端连睑板，另一端与眶缘的骨膜相连。眶隔有限制眶内脂肪移入眼睑和防止炎症扩散的作用。司眼肌运动的神经也多分布在此层内。
睑板也是致密结缔组织，并有弹性纤维。睑板外形与眼睑相适应。上睑板较大，长约29nm，中部宽10~12mm。两侧边缘处变薄，仅1mm宽。下睑板较小，中部宽约5mm。睑板内有睑板腺（tarsal gland）又称迈博姆腺（Meibomian gland），上睑有30~40个，下睑有20~30个。睑板腺是一种皮脂腺，腺体与睑缘垂直排列成单行。每个腺体有一个主导管开口于睑缘内侧，主导管连30~40个侧导管。侧导管末端与单个或多个腺末房连接。睑板腺分泌皮脂，分泌物富含脂肪、脂肪酸和胆固醇，有保持睑缘滑润、防止结膜黏着的作用；在眼睑关闭时，有防止泪液溢出和避免角膜干燥的作用。
4 睑结膜（palpebra conjunctiva）
位于眼睑最内层，与睑板连接紧密，故不能移动。
睑结膜与穹窿部结膜及球结膜相连续，总称结膜。
结膜（conjunctiva）透明平滑，富于血管而呈淡红色。三部分结膜结构略有差别肉眼可见睑结膜质地透明，下方呈放射状排列的淡黄色睑板腺。上皮近睑缘处为复层鳞状，近睑板处变为复层柱状上皮，即浅层的柱状细胞和深层的扁平细胞，或间有中间层的多角形细胞，细胞间常有杯状细胞。下睑结膜上皮常有3~5层细胞。
固有层为薄层丝绒，可见巨噬细胞、肥大细胞和淋巴细胞等。淋巴细胞常𡤿成滤泡样组织，始见于婴儿第2个月，此后逐渐增多，溃与结膜受刺激有关，在结膜炎时增多。
穹窿部结膜（fornix conjunctiva）是睑结膜向眼球反折的移行部分。结构疏松，伸缩性较大，可随眼球移动。
穹窿部结膜有三层细胞，杯状细胞较多。
固有层有较多的弹性纤维。
球结膜（bulbar conjunctiva）覆盖在眼球前面的巩膜表面。上皮大多为三层细胞，但于角巩膜缘处逐渐变为10~15层复层鳞状上皮，并与角膜上皮相延续。固有层浅部为疏松结缔组织，深部较致密。角巩膜缘处的球结膜与巩膜附着紧密，其余部分较疏松。固有层中含有丰富的血管网，故炎症时易充血，也易发生出血或水肿。
睑缘（lid margin）是皮肤和睑结膜移行处。结构与皮肤相似。但真皮乳头高而窄，并以睫毛（eyelash）、睑缘腺和睫毛腺代替皮肤的短毛、皮脂腺和汗腺，无立毛肌。睑缘腺驷马难追尔蔡斯腺（Zeis gland），是一种较大的皮脂腺。睫毛腺又称莫尔腺（Moll gland），是一种变形的汗腺，腺体分泌部弯曲膨大成球，腺泡上皮呈柱状，腺腔较大，导管上皮由2~3层细胞组成，开口于睑缘腺导管或毛囊浅部，或直接开口于上皮表面。睑缘腺感染发炎，形成外麦粒肿。若睑板腺导管阻塞，分泌物不能排出，刺激周围组织形成有结缔组织包囊的脂肪肉芽肿，称霰粒肿。
副泪腺（accessory lacrimal gland）位于结膜内，又称结膜腺。其分泌物与泪液相似。
副泪腺有4种：
①位于上上睑板上缘附近的沃尔弗林腺（Wolfring gland），有3个或3个以上，开口于睑结膜表面；
②位于近穹窿部的克劳泽腺（Krause gland），数量很多，上睑有20~40个，下睑有6~8个，开口于穹窿部结膜；
③位于球结膜内的亨勒腺（henle gland）和④曼茨腺（Manz gland），是由结膜凹陷形成的隐窝，分泌黏液。
眼睑、泪腺和副泪腺
睑结膜的血供来自眼动脉、形成睑内侧上、下动脉和睑外侧上、下动脉，两者组成睑板动脉弓。上睑有两个弓，上睑板弓发出穿通支至睑板上缘，营养穹窿部和球结膜；下睑只有一个动脉弓，于近睑缘处穿入结膜。从睫状前动脉发出的分支行至结膜称结膜前动脉，供应前部球结膜，并与结膜后动脉吻合。眼睑内有与动脉弓相伴的两个静脉弓，分别注入内侧的内眦静脉和外侧的颞浅静脉与泪腺静脉，最后汇入面静脉。这些静脉均无静脉瓣。眼睑炎症病变时易向眼眶及颅内甚至海绵窦蔓延。
眼睑的一般感觉是经三叉神经分支眼神经和上颌神经传入的。
眼睑光镜图1. 皮 肤；2. 眼 轮 匝 肌；3. 睑 板 腺 腺 泡；
4. 睑板腺导管；5. 睫腺；6. 睑缘腺；7. 睫毛；
8. 睑结膜
（二）泪腺（lacrimal gland）和泪道
1 泪腺
泪腺位于眼眶上壁前内侧的泪腺窝内。腺体长约20mm，宽约12mm，被提上睑肌腱膜分隔为眶叶和睑叶两部分。
眶叶比睑叶大，两叶的后部相连。
腺叶再分若干小叶。小叶内有许多腺泡，分泌物经小叶内导管汇入8~12条导管，其中眶叶有2~5条，睑叶有6~8条，均排入结膜上穹部。由于眶叶导管均穿过睑叶，做睑叶切除时，眶叶导管同时被切除。
泪腺是浆液性复管泡腺，结构类似腮腺，但无分泌管。腺泡腔较大，腺泡细胞为柱形或锥形。电镜下，腺泡细胞胞质内含有分泌颗粒及丰富的粗面内质网、高尔基复合体和微丝、微管等。细胞腔面有不规则突起。相邻细胞间形成相嵌连接、紧密连接、中间连接及桥粒。上皮和基膜之间有梭形或星形的肌上皮细胞，其收缩有助于分泌物排出。由小叶内导管至小叶间导管，上皮逐渐由单层立方移行为两层细胞。腺的结缔组织中含有较多的浆细胞，还有淋巴细胞和血管、神经等。随着年龄增长，泪腺间质增多，腺体逐渐萎缩。泪腺分泌的泪液为弱碱性，含有0.5%蛋白质及K+、Cl-、Na+和碳酸氢盐，还有维生素A、β-氨基己糖酯酶、淀粉酶、溶菌酶和抗体等。泪腺每天分泌泪液0.5~0.6ml，具有保持角膜和结膜湿润及轻度杀菌等作用。
泪腺还生成表皮生长因子（ECF），进入泪水，有调节眼表面创伤愈合的作用。
2 泪道
泪道包括泪点、泪小管、泪囊和鼻泪管。
（1）泪点（punctum）
泪点周围有富于弹性纤维的和括约肌，有收缩泪点作用。
（2）泪小管（lacrimal canaliculus）
泪小管长约10mm，上、下各一个。管壁为利导鳞状上皮，固有层结缔组织中有较多环行排列的弹性纤维和淋巴组织，深部为眼轮匝肌，肌纤维的排列方向与小管平行，故收缩时有使壶腹变窄与泪小管变短的作用。
（3）泪囊（lacrimal sac）
泪囊是鼻泪管上端膨大的部分，宽约6.3mm，长约1.2mm。
（4）鼻泪管
鼻泪管狭而长，粗约4mm，长约17mm。鼻泪管和泪囊上端与泪小管连接处，管壁上皮由表面高柱形和深部扁平形或立方形的两层细胞组成；下端开口处与鼻腔的下鼻道上皮连续。上皮内可见杯状细胞甚至黏液腺。固有层结缔组织富于弹性纤维和静脉丛以及淋巴细胞。在病理情况下，淋巴细胞聚集成淋巴滤泡。
人泪腺 HE ×100
泪水通过毛细管吸收作用入泪点后，主要借眼轮匝肌舒缩活动形成的唧筒作用，将泪水不断由泪小管经泪囊、鼻泪管流向鼻腔。沙眼、慢性结膜炎或鼻炎均能引起泪道阻塞。
泪腺由眼动脉分支泪腺动脉供血，然后由泪腺静脉注入眼上静脉。泪腺受交感神经（来自颈上神经节）和副交感神经（来自面神经）支配，感觉神经来自泪腺神经（三叉神经分支）。