小脑
小脑的主要功能是调节肌张力，调整肌群的协调动作和维持身体平衡。
小脑还与运动的学习、记忆和可塑性有关。
小脑与脑的其他部分有广泛纤维联系，与大脑皮质及皮质下运动神经核共同合作，完成其功能。
小脑表面有许多平行的横沟，将小脑分隔成许多叶片。每个小叶片由皮质和髓质组成。皮质（灰质）位于表层，髓质（白质）位于深部。小脑髓质内的小脑中央核即顶核、球状核、栓状核和齿状核。
一、小脑皮质的结构
小脑皮质 1 分子层 2浦肯野细胞层 3 颗粒层
小脑皮质比大脑皮质简单，每个叶片结构基本相似。
小脑皮质从外至内明显分三层：
分子层
浦肯野细胞层
颗粒层
皮质内有5种神经元：
浦肯野细胞：胞体构成浦肯野细胞层。小脑皮质内唯一的传出神经元
颗粒细胞：位于颗粒层，属联合神经元
高尔基细胞：位于颗粒层，属联合神经元
星形细胞：位于分子层，属联合神经元
篮细胞：位于分子层，属联合神经元
小脑皮质的传入纤维有3种：
攀缘纤维：兴奋性纤维
苔藓纤维：兴奋性纤维
单胺能纤维：抑制性纤维
1 浦肯野细胞层
由排列规则、形态相似的浦肯野细胞（Purkinje cell）构成，位于分子层和颗粒层之间，是小脑皮质中最大的神经元。
浦肯野细胞胞体形似细颈瓶状或梨状（又称梨状细胞或梨状神经元），直径30㎛，术圆形，染色质少，核仁明显，尼氏体分布于核周于同心圆排列。
电镜下，胞体内有较发达的滑面内质网，它们相互吻合成松散的网状，胞体周边滑面内质网扩大形成宽而不规则的囊状，并富含大小不一的溶酶体。细胞核朝向树突的一面核膜有皱褶凹陷，凹陷处的胶质干细胞富含粗面内质网。
从浦肯野细胞顶部发出粗大的主树突和2~3条次级树突分支伸向皮质表面，在分子层反复分支，形如扁薄的扇状铺展在与小脑叶片长轴垂直的平面上。同一区内所有细胞的树突朝向同一方向，同一排相邻的浦肯野细胞树突相互重叠，人小脑一个浦肯野细胞的扇形树突面约300×500㎛2。平行纤维（parallel fiber）垂直穿过一排排浦肯野细胞树突。除主树突和几个次级树突外，所有树突远端分支上都密布树突棘。每个浦肯野细胞约有18000个树突棘。树突棘与平行纤维连接形成突触。
浦肯野细胞是小脑皮质的主要细胞，接受传入小脑的全部冲动（信息）。浦肯野细胞树突分支的复杂性及其排列方式，大大加了它与其他神经元接触的机会。一个浦肯野细胞树突及其树突棘总面积可达200000㎛2，可与平行纤维形成200000~300000个突触。浦肯野细胞的不同部位分别与不同的传入纤维连接形成突触，其主树突和次级树突与攀援纤维形成突触，远端树突分支上的树突棘与平行纤维形成突触，胞体和轴突的始段与篮细胞的轴突形成突触。浦肯野细胞的轴突构成小脑皮质的唯一传出纤维。它从细胞的底部发出，穿过颗粒层进入白质，形成有髓神经纤维，其直径2~7㎛，轴突大多终止于小脑深部核群（齿状核和顶核）。一个浦肯野细胞的轴突形成500个终末膨大，可与小脑深部核群35个神经元形成突触。浦肯野细胞轴突侧支还与高尔基细胞和篮细胞形成突触。
人小脑浦肯野细胞镀银染色 ×30
小脑浦肯野细胞镀银染色
浦肯野细胞是γ氨基丁酸（γ-aminobutyric acid,GABA)能神经元，它释放的GABA能抑制小脑深部核群的活动。
浦肯野细胞除含有GABA外，有些细胞可分别含有牛磺酸（taurine）、生长抑素（somatostatin）、脑啡肽（enkephalin）或胃肠动素（motilin）。
2 颗粒层
由密集的颗粒细胞（granule cell）和一些高尔基细胞（Golgi cell）构成。
颗粒细胞数量很大，人小脑约有1010~1011个，为浦肯野细胞的7000倍左右。核圆形或椭圆形，直径58㎛，染色深，胞质很少，形似小淋巴细胞在深染密集的颗粒细胞之间，可见一些形状不规则的淡染结构，相当于电镜下的小脑小球（cerebellar glomerulus）。
颗粒细胞胞体向四周伸出4~5个
豚鼠小脑皮质颗粒层
N颗粒细胞核 右侧为小脑半球 SV苔藓纤维轴突内突触小泡 GD颗粒细胞树突终末 S突触N线粒体
短树突，长约30㎛，其末端分支 =如爪，在小脑小球与苔藓纤维终末形成突触。
小脑小球是一个球状的结构。猫小脑的颗粒层每=含98000个小脑小球/mm3，颗粒细胞与小球数量比为27~28：1。
小脑小球由以下成分组成：
以膨大的花花绿绿为中心，纤维骨的神经丝和微管及线粒体，轴膜下可见突触小泡；
颗粒细胞树突的爪状终末；
高尔基细胞轴突终末；
高尔基细胞的近端树突。
一个苔藓纤维膨大可与20多个颗粒细胞爪状树突终末形成突触，高尔基细胞的轴突又与颗粒细胞的树突形成突触，有时它的近端树突又与小脑的苔藓纤维形成突触。整个小脑小球被一层胶质膜包裹。
在小球内，苔藓纤维与高尔基细胞近端树突之间的突触是兴奋性突触；高尔基细胞图财害命与颗粒细胞树突之间的突触是抑制性突触。
颗粒细胞轴突垂直走向皮质表面，在分子层呈T字形分支，与叶片的长轴平行，故称平行纤维。一般深层颗粒细胞的平行纤维分布在分子层深部，浅层颗粒细胞平行纤维分布在分子层浅部，分子层深部的平行纤维较密集。平行纤维垂直穿过成排的浦肯野细胞树突，一条平行纤维长2~3mm，可与400多个浦肯野细胞树突对立突触；但一条平行纤维只与每个浦肯野细胞的一个树突棘形成连接。浦肯野细胞分支繁多，扁平摊在与叶片长轴垂直的平面上，一个浦肯野细胞的扇形树突有200000~300000条平行纤维通过。故一个浦肯野细胞树突棘可与200000~300000条平行纤维形成突触。每个浦肯野细胞接受很多颗粒细胞的支配和影响。平行纤维除与浦肯野细胞树突形成突触，还可与篮细胞、星形细胞和高尔基细胞形成突触。
颗粒细胞是小脑皮质内唯一的兴奋性神经元。其神经递质是谷氨酸（glutamate），平行纤维释放谷氨酸作用于浦肯野细胞，将冲动传给浦肯野细胞，同时也给星形细胞、篮细胞和高尔基细胞。
高尔基细胞主要分布于颗粒层浅部，数量少，约为浦肯野细胞的1/10 。
形状略似浦肯野细胞，胞体直径9~11㎛，树突分支较复杂，大部分伸入分子层，这些分支向各方伸展，分支上的树突棘较稀少。高尔基细胞与小脑皮质内的神经元有广泛联系，至少与4种不同的神经纤维接触形成突触：
树突的大部分分布于分子层，与平行纤维接触，主要以其树突棘与平行纤维形成突触，接受来自平行纤维的冲动；
少数树突下行至颗粒层深部与苔藓纤维形成突触，接受来自苔藓纤维冲动；
攀援纤维侧支可与高尔基细胞胞体和树突主干形成突触；
浦肯野细胞的轴突侧支可与高尔基细胞胞体形成突触，对高尔基细胞起轻度抑制作用。
前三种把兴奋性冲动似地给高尔基细胞。
高尔基细胞轴突仅分布在颗粒层内，分支很密，但分布范围不大，在小脑小球内与颗粒细胞的树突分支形成抑制性突触。
高尔基细胞是GABA能神经元，释放 GABA可抑制被苔藓纤维兴奋的颗粒细胞的活动。
在哺乳动物和人类小脑皮质颗粒层有单极刷细胞（unipoplar brush cell），以前叫浅染细胞（pale cell）、Rat-32阳性细胞、Ⅱ型分泌颗粒细胞和单树突细胞。它与颗粒层其他神经元相比有如下特点：
胞体呈梨形，只发出一条树突，树突干粗而短，末端分支细密，呈刷状；
电镜下，可见胞体内含致密核芯囊泡和化学成分不清楚的非膜包卷发状结构；
树突终末与单条苔藓纤维的丛密终末和高尔基细胞轴突形成突触，接受来自苔藓纤维和高尔基细胞的活动。
此外，其树突终末还与颗粒细胞树突形成树-树突触，把信号传给颗粒细胞；
轴突在颗粒层内分支，其终末分支呈串珠样膨体，与颗粒细胞和高尔基细胞树突形成突触，把冲动传给上述2种细胞。
3 分子层
分子层细胞较稀疏，有2种联合神经元：
小型多突的星形细胞（stellate cell），数量多，分布于浅层；
篮细胞（baslet cell），约占分子层细胞总数的15%，篮细胞与浦肯野细胞比约为1：6。胞体较大，分布于分子层深部，位于浦肯野细胞体上方。
两种细胞的树突部分都分布在与叶片垂直的平面上，接受来自平行纤维的冲动。
星形细胞的轴突较短（长约40㎛），篮细胞的轴突较长（长500~550㎛），它们的走向均与叶片的长轴垂直。但星形细胞轴突只与浦肯野细胞树突分支形成突触，篮细胞轴突与浦肯野细胞的胞体和轴丘形成突触。
篮细胞的轴突沿着与叶片长轴垂直的方向行走中，沿途发出几个侧支垂向浦肯野细胞胞体，侧支末端形成复杂的网，笼罩着浦肯野细胞胞体。
篮细胞轴突还可伸展至邻近的叶片。每个篮细胞与10~12个浦肯野细胞胞体形成连接，每个浦肯野细胞可接受20个篮细胞来的抑制性冲动。
星形细胞和篮细胞都是GABA能神经元。
星形细胞只含GABA，篮细胞含GABA和甘氨酸。篮细胞释放GABA或甘氨酸无痛有抑制浦肯野细胞。星形细胞、篮细胞的轴突与平行纤维及浦肯野细胞的树突分支构成互相垂直的纤维网。平行纤维可兴奋叶片纵轴有一系列浦肯野细胞，篮细胞和星形细胞轴突可抑制叶片纵轴的一系列浦肯野细胞。
二、小脑皮质的传入纤维
攀援纤维和苔藓纤维属兴奋性纤维，单胺能纤维为抑制性纤维。
攀援纤维几乎是浦肯野细胞特有的传入纤维，直接作用于浦肯野细胞，引起细胞强烈兴奋；苔藓纤维通过颗粒细胞间接作用。一条苔藓纤维可引起许多浦肯野细胞兴奋。
1 攀援纤维（climbing fiber）
主要起源于延脑的下橄榄核，也可能来自脑桥核和内侧网状结构。纤维较细，直径2~3㎛，突入颗粒层后失去髓鞘，分支攀附于浦肯野细胞主树突及其分支上，并与它们形成突触。
在大鼠，下橄榄核约有48000个神经元，平均每个神经元支配7个浦肯野细胞。攀援纤维进入皮质后，每条纤维可发出111条分支，总长度1535㎛，与1个浦肯野细胞主树突和次级树突形成288~1368个突触。攀援纤维除与浦肯野细胞树突形成突触外，其侧支还与星形细胞、篮细胞和高尔基细胞形成突触。
攀援纤维的神经递质可能是天冬氨酸（asparate）或谷氨酸.
2 苔藓纤维（mossy fiber）
主要起源于脊髓和 脑干的核群，如脊髓小脑背侧束、楔核、前庭核、脑桥核、内侧网状核，约占小脑髓质内有髓神经纤维的⅔。纤维较粗，反复分支。一条苔藓纤维可分布于2个或更多的叶片内。
轴突终末有许多膨大，长100~300㎛的终末约有44个膨大。终末与颗粒细胞树突分支形成突触。一条苔藓纤维可与880个颗粒细胞连接，通过颗粒细胞平行纤维作用，可使更多的浦肯野细胞发生兴奋；同时，平行纤维也可影响很多高尔基细胞、星形细胞和篮细胞。刺激苔藓纤维引起的反应比刺激攀援纤维更广泛复杂。
部分苔藓纤维含乙酰胆碱，部分纤维分别含有P物质或生长抑素。来自前庭核和脑桥背侧核的苔藓纤维以乙酰胆碱为主要神经递质，与颗粒细胞和单极刷细胞形成突触，可能通过作用于其表面的烟碱（N）受体使其兴奋。
3 单胺能纤维（monoaminergic fiber）
单胺能纤维分别起源于蓝斑核与中缝核。前者含去甲肾上腺素，后者含5-HT。它们自髓质进入皮质，散布于小脑皮质各层，与浦肯野细胞胞体及其树突形成突触，对浦肯野细胞起抑制作用。
三、小脑皮质神经元之间的联系与功能
小脑皮质的5种神经元（不包括单极刷细胞），只有谷氨酸能的颗粒细胞是兴奋性神经元，地倾斜4种为γ-氨基丁酸能的抑制性神经元。它们在小脑皮质内构成复杂的环路，对浦肯野细胞起兴奋或抑制作用。通过这些环路的相互作用，调节浦肯野细胞的活动。
浦肯野细胞可接受五个方面的冲动：
攀援纤维、平行纤维、星形细胞轴突、篮细胞轴突，以及来自篮斑核的去甲肾上腺素能纤维和中缝核的5-HT能纤维
前2种纤维对浦肯野细胞有兴奋作用，后3种有抑制作用。
进入小脑皮质的攀援纤维直接与浦肯野细胞树突主干及其次级分支形成突触，它有强烈兴奋浦肯野细胞的作用。攀援纤维的神经递质可能是天冬氨酸或谷氨酸，攀援纤维释放的递质作用于浦肯野细胞。攀援纤维在兴奋浦肯野细胞的同时，它的侧支可刺激星形细胞和篮细胞，但这两种细胞对浦肯野细胞的抑制作用较弱。苔藓纤维进入皮质后，在小脑小球内与颗粒细胞连接，使谷氨酸能的颗粒细胞发生兴奋，通过平行纤维释放谷氨酸作用于浦肯野细胞表面的α-氨基-3-羧基-5-甲基异噁唑-4-丙酸（α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazole-propionate receptor，AMPA）离子受体（浦肯野细胞表面缺N-甲基-D-天冬氨酸，N-Methyl aspartic acid或N-methyl-D-aspartic acid，MNDA受体）使浦肯野细胞兴奋，同时也作用于其他3种GABA能抑制性联合神经元。苔藓纤维通过高尔基细胞在小脑小球内的连接作用，抑制颗粒细胞的进一步兴奋；又可通过星形细胞和篮细胞的作用，抑制叶片横面一一系列浦肯野细胞的兴奋。通过这些抑制性神经元的活动，可限制兴奋冲动在皮质的扩散。来自篮斑核的去甲肾上腺素能纤维和中缝核的5-HT能纤维对浦肯野细胞也有抑制作用。攀援纤维和浦肯野细胞的轴突侧支又可作用于皮质内各种神经元。
浦肯野细胞活动除受复杂的环路调节外，还可通过细胞内的第二信使系统和细胞间的信使物质（intercellular messenger substance）进行调节。细胞内第二信使系统的作用，可扩大递质-受体相互作用产生的微弱信号。浦肯野细胞内的第二信使系统有磷酸肌醇系统（phosphoinositide system,PI system）和环腺苷酸（cAMP）系统。当平行纤维释放谷氨酸作用于浦肯野细胞膜上的代谢型谷氨酸受体（mGluR)时，先激活膜内G蛋白，G蛋白再激活磷脂酶C（phospholipase C)。磷脂酶C可使膜结构中的磷酰二磷肌醇（phosphatidylinositol bisphosphate ,PIP2)分解，生成三磷肌醇（IP3）和二酰甘油（diacylgycerol,DAG)。DAG可激活蛋白激酶C（protein kinase C),促进蛋白质或酶的磷酸化，诱发细胞各种功能的改变。IP3进入胞质内，激发细胞内Ca2+库（内质网）释放Ca
人小脑皮质A 5× B 25× ↑浦肯野细胞
，Ca2+可激活相应的蛋白激酶促进细胞内某些蛋白质的磷酶化过程，引起浦肯野细胞功能的改变。
cAMP（腺苷-3′,5′-环化一磷酸）是浦肯野细胞内的另一个第二信使系统。从篮斑核来的传入纤维释放去甲肾上腺素，作用于浦肯野细胞膜上的去甲肾上腺素β受体（β-adrenoceptor），使受体蛋白结构变化，激活膜内的G蛋白，G蛋白再激活镶嵌在膜胞质侧的腺苷酸环化酶（adenylate cyclase）。腺苷酸环化酶作用胞质中的三磷酸腺苷（ATP）迅速转化为cAMP，cAMP再作用于角质中的蛋白激酶A（protein kinase A)，蛋白激酶A可激活蛋白质或酶的磷酸化，诱发浦肯野细胞功能活动。
小脑皮质的神经元（浦肯野细胞和颗粒细胞等）或胶质细胞能合成和释放一些物质，包括腺苷（adenosine）、牛磺酸、内皮素（endothelin）和氧化氮（nitric oxide）等。
攀援纤维和苔藓纤维把来自外感受器、本体感受器、脑干网状结构和来自大脑皮质的冲动传入小脑皮质，最后作用于浦肯野细胞。浦肯野细胞是GABA能抑制性神经元。当小脑深部核群受攀援纤维和苔藓纤维刺激发生强烈而短暂的信号，很快被浦肯野细胞抑制。
小脑深部核群与脊髓前角运动神经元无直接联系，但它们的纤维分布至脑干有关核群（红核、前庭核和网状核等）和丘脑的腹外侧核，胞体发出纤维至脊髓前角运动神经元，对调节肌张力、维持身体平衡和随意运动的协调动作起重要作用。