三、神经纤维
神经纤维是由神经元长突起和包在它外面的神经胶质细胞所组成。
它们在中枢神经系统内构成各种上行、上行或联系各脑区的传导束和联合纤维，在周围神经系统构成分布于各器官的和组织的脑神经、脊神经和自主神经。
按神经纤维突起是否有髓鞘物质包裹，神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。
按纤维直径及其传导速度，神经纤维又分为A、B、C三类：A、B两类是有髓神经纤维，C类是无髓神经纤维。
有髓神经纤维传导速度与直径成正比，无髓神经纤维的传导速度与直径的平方要成正比。
神经纤维分类
（一）有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）
在胚胎发生中，神经管分化形成的少突胶质细胞沿神经元长突起排列，参与形成中枢神经系统神经纤维的髓鞘；神经嵴细胞分化形成的神经膜细胞（neurolemmal cell）又称施万细胞（Schwann cell）或靶细胞（sheath cell），沿进出中枢的神经元长突起排列，参与形成周围神经系统神经纤维的髓鞘。构成神经纤维的神经元长突起称轴索。
1 髓鞘
（1）髓鞘的形成
鸡胚周围神经髓鞘生成：神经膜细胞最初为卵圆形,以不同速度沿神经元突起的生长而迁移，并转变为梭形有突起的细胞，表面出现基膜。神经膜细胞最初并未完全包裹成束的轴突，当近段的神经纤维趋于形成时，神经膜细胞分裂增多，并逐渐包裹小束的轴突，将其与周围组织分隔开。
人胚约11周时，神经膜细胞开始伸入轴突束内，进一步把轴突分隔成小束，每一个神经膜细胞可包围1~2个轴突小可，每个轴突小束也可由几个神经膜细胞包裹一根轴突。随着神经膜细胞不断分裂丧生，许多神经膜细胞便在髓鞘生成前沿生长的轴突排列。
电镜下，神经膜细胞表面出现一条沟，轴突陷于沟内，随着沟的深陷，沟遭受的质膜相贴形成轴突系膜（mesaxon）。轴突系膜逐渐变长，并绕轴突顺时针或逆时针旋转，包绕3~4周后，原保留于相邻系膜之间的少量胞质大部分消失，以致系膜的胞质面相贴，在神经纤维横切面上可见构成着色深的粗线，称主致密线（major denselin）。如果系膜间仍保留少量胞质，系膜不相贴，两层系膜间的胞质间隙形成神经纤维上的髓鞘切迹（incisure of myelin）又称施兰切迹（Schmidt-Lanterman incisare）。在髓鞘板层生成过程中，系膜两层质膜间原有宽12~14nm的间隙，以后变窄为2~2.5nm，构成板层间较细的线条，称为周期内线（intraperiod line）。由一个神经膜细胞轴突系膜环绕轴突形成粗细线条相间的板层结构，包绕一段轴突，称结间体（internode）。光镜下所见的髓鞘物质，实为神经膜细胞的质膜板层结构。神经膜细胞表面含核部分及与轴突相贴近处均保留少量忽地，核多位于结间体的中段，相邻的结间体相互连接，连接点为郎飞结。
人有髓神经纤维横切：A轴突M髓鞘板层↓轴突系膜
中枢神经系统有贿神经纤维的髓鞘较薄，是由少突胶质细胞突起生成的。发育早期可见轴突与少突胶质细胞突起的膜性结构之间有糖蛋白聚集。
（2）髓鞘的结构
1. 轴突；2. 髓鞘；3. 神经膜；4. 郎飞结
HE 染色标本制备时，髓鞘中类脂被溶解，仅见少量
残留的网状蛋白质。如用锇酸固定和染色，则能保存髓磷脂，使髓鞘呈黑色，并在其纵
切面上见到一些不着色的漏斗形斜裂，称髓鞘切迹（incisure of myelin）或施 – 兰切迹（Schmidt–Lantermann
incisure），它们是施万细胞内、外侧胞质间穿越髓鞘的通道。
用脂肪染色法可显示髓鞘。光镜下，髓鞘紧贴轴突表面。固定后的有髓神经纤维，髓鞘内的蛋白质成分常呈网状，称神经角质（neurokeratin）。用X线衍射和偏振光，髓鞘主要是由蛋白质和类脂质呈同心圆排列构成。
梯度密度离心法，从脑匀浆中分离髓鞘，在电镜下可见：髓鞘是由质膜组成的明暗相间的主致密线和周期内线，中枢神经的髓鞘干重约70%是包括胆固醇、磷脂和糖脂（含半乳糖的脑苷脂占20%）的类脂质。髓鞘含有两种特殊的蛋白质，即髓鞘碱性蛋白质(myelin basic protein,MBP)和蛋白类脂蛋白（proterolipid protein)，其它蛋白质很少，没有一般质膜所含的离子通道蛋白。
髓鞘碱性蛋白质能在酸性溶液中溶解，约占髓鞘蛋白总量的⅓，可能与髓鞘的主致密线形成有关，因其位于质膜内层。
蛋白类脂蛋白易溶于有机溶剂，占髓鞘蛋白的⅓。大部分埋在类脂双层中，有利于稳定类脂双层结构。
髓鞘中还含有髓鞘糖蛋白（myelin glycoprotein）和酶，后者可能与髓鞘类脂的合成和降解有关。
在周围神经系统中，类脂约占髓鞘成分80%，蛋白质含量较低，有一种P0的蛋白质占总蛋白量的55%，一种与中枢的碱性蛋白相类似的P1蛋白和只在周围神经存在的碱性蛋白P2，含量较少。
神经膜细胞分段连续包绕轴突，使有髓神经纤维似由成串的结间体组成。结间体是有髓神经纤维的基本结构单位。结间体的长短和直径与神经膜细胞有关。轴突越粗，髓鞘越厚，结间体也越长。
神经纤维结间体随年龄增长而伸长，如胎儿坐骨神经结间体较短，随人体发育生长，神经渐长，结间体长度相应变长。一般长神经的结间体比短神经的长，如坐骨神经的结间体比面神经的长。
神经膜细胞的轴突系膜环层包绕轴突，形成12nm的周期，胞质仅见于髓鞘板层的内、外两面和髓鞘切迹内。神经膜细胞核位于细胞周边胞质内，约在结间体中段，在细胞表面覆盖一层基膜。轴突系膜的起始点，用高分辨率电镜观察，两层膜之间有2nm间隙，胶体镧可进入轴突系膜间隙内。冷冻蚀刻复型法：在轴突系膜和髓鞘切迹闭合处都有紧密连接，中枢有髓神经纤维的内、外轴突系膜间都有纵行的紧密连接，胶体阑可穿入系膜两层质膜之间，而铁蛋白则不能进入。说明小分子物质可通过紧密连接，轴突系膜间隙内有类似基膜的糖蛋白物质。
（3）郎飞结
1. 轴突；2. 髓鞘；3. 神经膜；4. 郎飞结
一条周围神经纤维上相邻神经膜细胞之间有小段轴突裸露，与神经膜细胞间隙相通，此外较狭窄的环形区称郎飞结（Ranvier node）。中枢神经系统有髓神经纤维由少突胶质细胞组成，其郎飞结与周围神经稍有差异。
有髓神经纤维示郎飞结
郎飞结与结旁区
神经膜细胞除在髓鞘板层内的内、外侧及髓鞘切迹内有较多胞质并相互连通外，在细胞两端近郎飞结处也保留有较多胞质，此处的质膜不参与形成轴突系膜，构成主致密线的两层单位膜在此处因胞质较多而分开。在郎飞结旁形成环行的细胞索。在神经纤维纵切面上，可见郎飞结处的结旁区两层单位膜分离形成的舌状胞质囊，它们贴附在轴突膜上，其压迹使轴突膜出现波浪形。郎飞结及结旁区轴膜离子通道蛋白特别丰富，大量的电压依赖Na+通道被膜下的一种锚蛋白G（antyrin G)恩宠在轴膜上。当轴膜去极化时这些通道开放，有利于有髓神经纤维的跳跃式传导。神经膜细胞膜与轴突膜之间的间隙变窄，仅为2.5~3nm.较细的神经纤维,其神经膜细胞边缘的舌状胞质囊多与轴突膜相贴;在粗神经纤维,由于髓鞘层厚,其舌状胞质囊相应增多,有些胞质囊套叠在其他囊上而不与轴突膜直接相贴.舌状胞质囊内有微管与小泡等结构.在轴突表面有长约15nm的致密突起伸入轴突膜与神经膜细胞膜之间的间隙内,相邻致密突起的中间间距为25~30nm。
冷冻蚀刻复型法：轴膜表面的致密突起呈螺旋形斜列。
镧盐示踪实验：致密突起之间有镧盐分布。
这些突起构成轴膜与神经膜细胞膜之间的接触点；辣根过氧化物酶可进入轴膜外的间隙，却不容铁蛋白通过。
致密突起间形成的螺旋状狭窄通道 可能延缓分子及离子进行交换的作用。
近郎飞结处称结旁区（paranodal region），神经膜细胞胞质较多，呈纵向胞质柱，其内的线粒体数比结间体胞质中的多10~20倍，外胞质柱使髓鞘板层向内凹陷，故在结旁区横切面上，髓鞘板层不呈环样而呈星形或十字花形。神经膜细胞外表有由糖蛋白组成的基膜，故在基膜与轴膜之间有一个较宽大的基膜下间隙，里面含有一些黏多糖类的间隙物质(gap substance），可能具有与神经纤维外的阳离子相结合的作用。指样突起存在于间隙物质内，可将神经膜细胞产生的能量转送至轴膜。在指样突起与裸露的轴突相接触的轴膜下方10nm处，有厚约20nm的膜下致密层，结构与轴突起始段相似。
中枢神经系统有髓神经纤维郎飞结结构不及周围神经系统有髓神经纤维复杂，没有指样突起等结构。
（二）无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber）
直径1㎛以下的神经纤维均无髓鞘。
人无髓神经纤维横切：A轴突 Sch施万细胞 bl基膜 C胶原原纤维
许多神经膜细胞纵向衔接包裹轴突。每个细胞可包裹5~15条轴突甚至21条。这些轴突不同程度被包埋在神经膜细胞表面凹陷所成的纵沟内。神经膜细胞长200~500㎛，核多位于中段胞质中。包裹神经纤维的方式，既可陷在沟内，也可深埋在沟中而形成短的轴突系膜，但系膜不形成髓鞘板层。
在自主神经节]中还可出现几条神经纤维同时包在一条纵沟内，至终末处，神经膜细胞消失而成为裸露的轴突。在嗅神经可见小束的轴突共有一个系膜，系膜还可呈分支状融合。中枢神经系统无髓神经纤维没有明显的鞘膜，往往与有髓神经纤维湿含量在一起。下丘脑的无髓神经纤维往往被星形胶质细胞的突起分隔成束。