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亚洲三大高原：生物演化的舞台

亚洲三大高原，即青藏高原（Qinghai-xizang Plateau）、伊朗高原（Iran Plateau）和蒙古高原（Mongolia Plateau），及其邻近地区构成了地球上最大的连续造山带，并拥有世界上最丰富的温带高山生物群。该山脉系统包含了5个具有重要保护价值的全球生物多样性热点。关于青藏高原生物多样性的起源和演化已有大量研究。尽管其多样化机制仍知之甚少，但当前普遍认为青藏高原生物区系的形成是一个漫长而复杂的过程。与青藏高原相比，伊朗和蒙古高原的生物多样性是如何形成的则较少受到关注。直到最近，研究者们才开始结合伊朗和蒙古高原的地质事件来探讨其生物演化的过程。

亚洲三大高原形成前的亚洲景观

现代亚洲比渐新世（~34 Ma）之前的古亚洲要大得多。在印度-欧亚大陆碰撞之前，由拉萨和羌塘地体组成的原青藏高地海拔已超过4500米。该高地被西藏中部低地山谷（central xizang lowland valley，<2300米）分成南北两部分（图1）。在早始新世，该低地山谷拥有温暖湿润的“香格里拉”生态系统。喜热类群可通过该低地山谷以及岛链迁徙至欧洲和北半球其他地区，因此可能促进了“北热带植物区系”（boreotropical flora）的形成和发展。

图1. 新生代亚洲三大高原的古地理图 

亚洲三大高原的形成与生物演化

亚洲的地形变化受印度-欧亚大陆碰撞和阿拉伯-欧亚大陆碰撞所影响。在65–60 Ma，印度-欧亚大陆碰撞导致了青藏高原的隆升和向外生长。在~35 Ma，阿拉伯-欧亚大陆碰撞导致了伊朗高原的变形和隆升。两个碰撞经一东北向的中亚右滑断裂带（Central Asia Right-Slip Fault Zone），通过远场效应导致了蒙古高原的变形和隆升。三大高原的隆升和向外生长，对区域乃至全球的气候和环境产生了深远影响。

(1) 始新世青藏高原的隆升和生物演化

青藏高原包括横断山（Hengduan Mountains）、喜马拉雅山（Himalaya）和高原台面（Plateau Platform）三个亚区。青藏高原的初始隆升发生于中始新世（45–35 Ma），导致了亚洲独特季风的出现，它们共同使青藏高原东南缘从早始新世的低地沙漠转变为中始新世的森林高地。该次隆升导致菟葵属青藏高原东西部支系分开，也促进了被子植物和爬行动物的多样化（图2和3）。化石数据显示，青藏高原哺乳动物和昆虫的多样性也在该时期开始增加（图3）。

图2. 亚洲三大高原45个生物支系的123个多样化和28个隔离分化事件 

图3. 与亚洲三大高原的地质和气候事件相关的生物演化 

(2) 晚渐新世-早中新世亚洲三大高原的隆升与生物演化

在晚渐新世-早中新世（30–20 Ma），青藏高原经历了第二次隆升。西藏中部低地山谷几乎消失，内部水文系统发生了重组，促进了青藏高原鳅类的多样化（图1和2）。当台面从晚渐新世的~3500–4500米隆升至早中新世的~4200–4900米时，该地区发生了从晚渐新世热带/亚热带生态系统到早中新世高山生态系统的转变。高海拔环境的出现可能驱动了青藏高原与邻近低地间隔离分化和就地多样化事件的快速积累（图3）。该次隆升也导致了现代东亚夏季风的建立，其带来了丰富的夏季降雨，从而促进了东亚现代常绿阔叶林的兴起。

与此同时，伊朗高原经历了首次隆升，导致了防己科中亚洲和非洲支系的分离。在21–19 Ma，伊朗中部仍然存在与特提斯海道相连的浅海，有孔虫、软体动物和甲壳类动物在此繁衍生息，且它们的多样性在早中新世达到峰值。随着印度-欧亚大陆和阿拉伯-欧亚大陆的相互作用，蒙古高原在晚渐新世-早中新世也发生了首次隆升，导致该地区哺乳动物多样性及其净多样化速率在早中新世达到峰值。

(3) 中中新世亚洲三大高原的隆升与生物演化

在中中新世（17–12 Ma），一个广阔而连续的青藏高原形成了，它由南部喜马拉雅山到北部昆仑山的连续山脉所组成（图1）。喜马拉雅山在约15 Ma时至少达到了~5500米，这对高原台面产生了巨大的雨影效应，连同全球变冷，引起高原台面干旱化。青藏高原的第三次隆升及其相关的环境变化导致了该地区的隔离分化和多样化事件迅速增加（图2和3）。

此时，伊朗高原经历了第二次隆升，导致该地区干旱化加剧。这可能导致青藏高原西部和地中海地区之间和伊朗高原与周边地区之间隔离分化事件快速增加。同时，该地区适应干旱的类群也经历了多样化的爆发（图2和3）。化石数据显示，有孔虫和软体动物消失了，但甲壳类动物的多样性很高，可能与伊朗西部的周期性海侵有关。

同样，蒙古高原经历了第二次隆升，导致菟葵属蒙古高原支系与东北亚支系的分开。化石数据表明，该时期爬行动物几乎消失，哺乳动物多样性下降，但鸟类多样性达到峰值。这可能与蒙古高原隆升和中中新世气候适宜期（~17–14 Ma）有关。

(4) 晚中新世亚洲三大高原的形成与生物演化

在晚中新世（~8–5 Ma），青藏高原经历了第四次隆升，整个高原可能已经达到了最大海拔和范围（图1）。在~12至~4 Ma，增强的亚洲季风在东亚以及青藏高原东部和东南部占据主导地位；同时，高原台面的荒漠化明显加剧，森林被草原和荒漠取代。在此期间，该地区生物多样化迅速积累，被子植物和哺乳动物的多样性快速增加（图2和3）。

此时，伊朗高原发生了第三次隆升，并在7–6 Ma，可能已经达到了与现代相似的海拔高度（图1）。该地区隆升引起的隔离分化和多样化事件在晚中新世几乎同时快速增加（图2和3）。该地区的哺乳动物多样性在此期间达到峰值。与此同时，蒙古高原也发生了第三次隆升，它造成干旱化明显加剧。菟葵属蒙古高原分支也开始多样化，而哺乳动物和鸟类的多样性均显著减少。

总结与展望

亚洲三大高原在新生代经历了多阶段的隆升和向外生长，这些地质事件极大地改变了亚洲的地形、地貌和区域乃至全球的气候环境，从而驱动了三大高原及其邻近地区生物的演化。因此，三大高原的生物多样性并非是更新世冰期的产物，而是经历了漫长而复杂的演化过程，其中新近纪是三个高原生物现代化的关键时期。在三个高原中，青藏高原拥有最古老的地质历史和最古老的生物类群。

亚洲三大高原通过中亚右滑断裂带相互关联，但它们目前的生物多样性水平存在很大差异。三个高原的生物多样性保护也存在巨大差距，仅青藏高原的台面部分达到2020年后全球生物多样性框架目标的保护区比例（>30%）。同时，三个高原仍缺乏完整的生物物种名录。重要的是，亚洲三大高原生物多样性的形成仍有许多问题有待解决。因此，未来应该：1) 整合多学科探究生物和/或非生物因素如何驱动三个高原生物多样性的形成；2) 分析就地物种形成和外来迁入事件对三个高原生物多样性的贡献；3) 聚焦物种丰富但采样不足的地区或研究相对薄弱的类群；4) 将三个高原作为一个研究单元研究其生物多样性的演化过程，解析三个高原之间生物多样性的历史联系。 

王伟，中国科学院植物研究所研究员、博士生导师。现任植物系统发育重建研究组组长、中国地理学会生物地理学专业委员会委员、系统与进化植物学专业委员会委员。长期从事植物分类学和生物多样性大尺度格局研究，承担过国家自然科学基金青年、面上（5项）及国际合作交流项目（2项），中国科学院战略性先导科技专项（B类）之课题，国家自然科学基金委重大项目之子课题、国家科技部“重大科学研究计划项目”之子课题。近年来，在“植物分类学与系统发育”，“植物时空格局与区系地理、地球演变”和“植物多样性进化与植被形成”等研究方面取得了重要成果；以第一或通讯作者（含共同）在PNAS (3篇)、Nat Commun、Syst Biol、Evolution等刊物上发表论文70篇，其中近五年35篇。入选“中国科学院特聘骨干人才”（2022），获中国科学院“朱李月华优秀教师奖”（2022）、吴征镒植物学奖“青年创新奖”（2023）和“中国科学院优秀导师”称号（2024）。

杨健，中国科学院植物研究所副研究员，硕士生导师。主要从事植物演化及其气候与环境变化研究。主持国家自然科学面上基金2项，参加国家科技基础资源调查专项、科技部国际合作项目等多项。先后多次赴北极黄河站、南极长城站及中山站参加科学考察活动，开展南、北极地区是全球气候变化的敏感地区的气候环境与植被关系的研究。在Glob Ecol Biogeogr、Geology等期刊发表研究论文30余篇。