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第 5 章 植物生长与作物生产

5.1 生理源与库的关系

5.1.1 概述

高等植物具有由特定代谢过程决定的特化器官。从植物生长和作物生产的角度来看，可将植物器官分为两类：一类是合成初级有机分子的器官，另一类是储存或消耗有机物质的器官。在作物生理学中，前者被称为 “生理源”，后者被称为 “生理库”。

最重要的生理源是植物的绿色光合组织 —— 该组织中的叶绿体可吸收无机成分，合成糖类、氨基酸等初级有机分子（详见第 149 页和第 174 页）。生理库则包括两类器官：一是利用初级有机分子进行生长的分生组织，二是果实、种子、茎、块茎、根等储存组织。

物质从生理源向生理库的运输几乎完全通过韧皮部介导。这些初级有机分子（即光合产物）的分配，以及它们从生理源到生理库的长距离运输，是植物生长和作物生产的关键过程，后续章节将对此展开探讨。

5.1.2 生理源中的同化物合成与细胞内分配

高等植物典型的生理源是正在扩展的叶片 —— 当叶片生长至最终大小的 70% 左右时，其光合速率达到最大值（Turgeon & Webb, 1975），且具有合成并输出有机分子的特征。未完全展开的幼叶属于生理库器官，但随着叶片成熟，会逐渐转变为生理源器官。这种 “库 – 源转换” 从叶尖开始，向叶基推进，通常当叶片展开至 50% 左右时，转换过程基本完成。

在生理源组织中，叶绿体合成并释放的磷酸丙糖，有相当一部分会用于合成有机化合物。磷酸丙糖是胞质中蔗糖合成的前体物质。在大多数植物物种中，蔗糖是参与韧皮部运输的最主要有机成分（按数量计）。此外，部分有机碳还会以氨基酸的形式进行运输（详见表 4.5）。由此可见，叶绿体可被视为有机物质的 “来源”，这一过程如图 5.1 所示。

白天，植物会合成瞬时淀粉并将其储存于叶绿体内部。但在某些物种（如禾本科植物）中，作为储存产物的并非淀粉，而是果聚糖和蔗糖。淀粉由卡尔文循环产生的磷酸丙糖合成而来。叶绿体可吸收无机磷酸盐（Pi）、二氧化碳（CO₂）、铵根离子（NH₄⁺）、亚硝酸根离子（NO₂⁻）和硫酸根离子（SO₄²⁻），并输出磷酸丙糖和氨基酸。

无机磷酸盐与有机磷酸盐跨叶绿体膜的运输，由 “磷酸盐转运体” 介导 —— 该转运体将无机磷酸盐的吸收与磷酸丙糖、3 – 磷酸甘油酸的输出偶联起来（Heldt et al., 1977）。磷酸盐转运体是一种严格的反向转运蛋白，在生理条件下，其转运的无机磷酸盐摄入量与有机磷酸盐输出量的化学计量比为 1:1（Fliigge, 1999）。

输出到胞质中的光合产物会用于蔗糖合成，而合成过程中释放的无机磷酸盐则会被重新吸收到叶绿体中，以生成 ATP（三磷酸腺苷）。关于叶绿体中淀粉合成、胞质中蔗糖合成的相关途径，读者可参考相关综述文献（Preiss, 1982, 1991；Beck & Ziegler, 1989；Beck, 1993），本节仅探讨调控叶绿体中淀粉与胞质中蔗糖之间同化物分配的关键因素。

调控同化物分配的关键因素之一，是无机磷酸盐与磷酸丙糖的相对浓度：胞质中无机磷酸盐浓度较低时，磷酸丙糖的输出会减少，从而促进叶绿体中淀粉的合成；反之，胞质中无机磷酸盐浓度较高时，淀粉合成会受到抑制，磷酸丙糖则更易输出到胞质中并合成蔗糖。

多种酶的活性受无机磷酸盐和磷酸丙糖调控，其中叶绿体中的 ADP – 葡萄糖焦磷酸化酶是调控葡萄糖 – 1 – 磷酸合成淀粉的关键酶 —— 该酶会被无机磷酸盐（Pi）抑制，被 3 – 磷酸甘油酸（3-PGA）激活（Preiss & Levi, 1979）。光照条件下，3-PGA/Pi 比值较高，该酶处于 “激活” 状态；据 Heldt 等人（1977）研究，当 3-PGA/Pi 比值约为 1.7 时，淀粉合成速率达到最高。黑暗条件下，3-PGA/Pi 比值较低，淀粉合成会受到阻碍。其反应式如下：葡萄糖 – 1 – 磷酸 + ATP → ADP – 葡萄糖 + PPi（ADP – 葡萄糖焦磷酸化酶催化反应）

叶绿体中淀粉的降解，可能与己糖磷酸、磷酸二羟丙酮（DHAP）和 3 – 磷酸甘油酸的浓度升高有关。降解产生的磷酸丙糖可释放到胞质中。叶绿体中淀粉的降解可能由磷酸化酶催化，反应式如下：（α- 葡聚糖）ₙ + Pi →（α- 葡聚糖）ₙ₋₁ + 葡萄糖 – 1 – 磷酸（磷酸化酶催化反应）

该反应的平衡状态取决于 Pi 和葡萄糖 – 1 – 磷酸的浓度：Pi 浓度较高时，反应更倾向于淀粉降解。此外，淀粉酶也可催化淀粉降解；夜间，叶绿体输出的可能是葡萄糖而非磷酸丙糖（Trethewey & ap Rees, 1994），因此夜间蔗糖合成的调控机制可能与白天不同。

果糖 – 2,6 – 二磷酸是胞质中蔗糖合成的核心调控物质（Stitt, 1990）：它通过抑制胞质中的果糖 – 1,6 – 二磷酸酶，降低夜间蔗糖的合成速率。黑暗条件下，低 3-PGA/Pi 比值会促进果糖 – 2,6 – 二磷酸的生成，进而减少蔗糖合成；而光照条件下则呈现相反的调控趋势。这一调控步骤至关重要，因为它决定了有机碳的流向 —— 要么用于蔗糖合成，要么在果糖 – 1,6 – 二磷酸分解为磷酸丙糖后，为糖酵解提供底物。黑暗中，糖酵解是植物唯一的能量来源，因此此时糖酵解会被优先促进。

果糖 – 1,6 – 二磷酸酶催化的反应式如下：果糖 – 1,6 – 二磷酸 + H₂O → 果糖 – 6 – 磷酸 + Pi（果糖 – 1,6 – 二磷酸酶催化反应）

图 5.1 生理源器官中叶绿体与细胞质基质间的同化物分配

细胞质基质（CYTOSOL）

磷酸丙糖（Triose phos.）

腺苷二磷酸葡萄糖（ADP Glucose）

淀粉（Starch）

α- 葡萄糖（α-Glucose）

苹果酸（Malate）

亚硝酸、氨（HN0₂, NH₃）

谷氨酸（Glutamate）

α- 酮戊二酸（2′-Oxo glutarate / 2′-Oxoglutarate）

果糖 – 1,6 – 二磷酸酶（Fructosa-1,6 bisphosphatase，注：原文 “Fructosa” 应为 “Fructose”，规范名称为果糖 – 1,6 – 二磷酸酶）

果糖 – 1,6 – 二磷酸（f-1,6 bis ph.，全称为 Fructose-1,6-bisphosphate）

蔗糖磷酸酶（Sucrose phosphate phosphatase）

二氧化碳（CO₂）跨叶绿体被膜扩散

磷酸丙糖 / 磷酸转运体（Triose phosphate/phosphate translocator）

卡尔文循环（Calvin cycle）

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶反应（ADP glucose pyrophosphorylase reaction）

淀粉在叶绿体基质中的瞬时储存（Transient starch storage in the chloroplast stroma）

淀粉降解（Starch breakdown）

夜间葡萄糖释放到细胞质基质（Glucose release into the cytosol during night）

碳水化合物进入糖酵解和三羧酸循环（Carbonhydrate channeling into glycolysis and TCA cycle，注：“Carbonhydrate” 应为 “Carbohydrate”，即碳水化合物；TCA 循环全称为 Tricarboxylic Acid Cycle，三羧酸循环）

果糖 – 1,6 – 二磷酸酶（Fructose-1,6 bisphosphatase）

蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase）

蔗糖磷酸酶反应（Sucrose phosphate phosphatase reaction）

蔗糖在液泡中的瞬时储存（Transient sucrose storage in the vacuole）

蔗糖的韧皮部装载（Phloem loading of sucrose）

亚硝酸（HN0₂）和氨（NH₃）跨叶绿体被膜扩散

谷氨酰胺合成酶 / 谷氨酸合酶反应（GS/GOGAT reaction，GS 为 Glutamine Synthetase，谷氨酰胺合成酶；GOGAT 为 Glutamate Synthase，谷氨酸合酶），产生谷氨酰胺和谷氨酸

谷氨酰胺 / 谷氨酸转运体（glutamine/glutamate translocator）

谷氨酸 /α- 酮戊二酸转运体（Glutamate/2-oxoglutarate translocator）

苹果酸 /α- 酮戊二酸转运体（Malate/2-oxoglutarate translocator）

氨基酸的韧皮部装载（Phloem loading of amino acids）

蔗糖合成的另一种关键酶是蔗糖磷酸合成酶。在该酶的催化下，UDP – 葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖）与果糖 – 6 – 磷酸结合，生成 UDP（尿苷二磷酸）和蔗糖 – 6 – 磷酸；随后，蔗糖 – 6 – 磷酸通过不可逆的去磷酸化反应生成蔗糖，该步骤由蔗糖磷酸酶催化。其中，蔗糖磷酸合成酶会被无机磷酸盐抑制，被葡萄糖 – 6 – 磷酸激活，因此黑暗条件下蔗糖合成也会受到抑制。而蔗糖磷酸酶的活性在光照条件下会升高，这可能与该酶的从头蛋白质合成增加有关（Huber et al., 1994）。相关反应式如下：

UDP – 葡萄糖 + 果糖 – 6 – 磷酸 → UDP + 蔗糖 – 6 – 磷酸（蔗糖磷酸合成酶催化反应）

蔗糖 – 6 – 磷酸 + H₂O → 蔗糖 + Pi（蔗糖磷酸酶催化反应）

叶绿体与胞质之间的这种细胞水平调控，确保了植物生长过程中始终能获得以蔗糖形式存在的有机碳。白天（尤其在光合条件适宜时），蔗糖合成会被促进，叶绿体中淀粉的合成也会同步增强。当蔗糖供给量超过植物需求时，胞质中会积累磷酸丙糖，这些磷酸丙糖随后会用于淀粉合成。这种调控机制对同化物的持续供给至关重要，同时也能保护卡尔文循环免受严重干扰 —— 只有当磷酸丙糖被用于代谢过程时，才会释放出无机磷酸盐；而无机磷酸盐是卡尔文循环（进而也是光合作用）正常运行的必需物质。

除维持 CO₂固定外，大多数植物还会将同化物以瞬时淀粉的形式储存起来，这些淀粉在夜间会被降解。此外，白天叶肉细胞的液泡中也会储存部分蔗糖，夜间这些蔗糖会被释放出来，用于韧皮部运输（Kaiser & Heber, 1984）。夜间有机碳的输出对分生组织尤为重要 —— 由于夜间植物水分平衡状况更佳（详见第 203 页），分生组织在夜间的生长速率往往更高。

低温、低光照条件下，淀粉合成速率会降低，这一点对秋季晚熟作物（如葡萄、甜菜）尤为关键。众所周知，秋季晴朗的天气有助于提升这类作物的品质。由此可见，叶肉细胞中叶绿体的淀粉和液泡中的蔗糖具有 “缓冲功能”—— 在光合条件适宜的日子里，这种缓冲功能可被充分利用。

除蔗糖外，叶肉细胞还会合成氨基酸，这些氨基酸通过韧皮部运输到生理库（详见表 4.5）。蔗糖是碳水化合物储存的重要形式，而氨基酸则是多种生理库（如豆科植物种子、谷物籽粒）中蛋白质合成的必需物质。

叶肉细胞的胞质中，硝酸盐还原过程与叶绿体中通过 GS/GOGAT 循环（谷氨酰胺合成酶 / 谷氨酸合酶循环）进行的 NH₃同化过程相偶联，随后通过转氨基作用，可在叶肉细胞的胞质中合成包括半胱氨酸和蛋氨酸在内的各类氨基酸（详见第 247 页）。叶绿体中的谷氨酸与胞质中的 α- 酮戊二酸交换，谷氨酰胺与胞质中的谷氨酸交换，从而进入胞质。这些氨基酸与主要来自卡尔文循环的 3 – 磷酸甘油酸（碳骨架形式）共同作用，在胞质中合成多种氨基酸。

与叶肉细胞合成并经韧皮部运输的蔗糖和氨基酸不同，脂肪酸的合成发生在每个细胞的质体中 —— 包括叶绿体、有色体和白色体。因此，脂肪酸不会通过韧皮部运输，而是在所有细胞中直接合成淀粉。在生理库中，脂质的合成依赖于输入的碳骨架（例如，由韧皮部运输提供的碳水化合物）。韧皮部汁液的成分详见表 4.5（第 212 页）。

光合产物从叶绿体输出，不仅为植物提供了有机碳，还提供了能量。这些能量以磷酸丙糖的形式存在，也可以以苹果酸（由叶绿体中草酰乙酸还原生成，详见第 155 页）的形式存在。这些物质可进入糖酵解途径和柠檬酸循环（三羧酸循环），从而满足胞质的能量需求。

5.1.3 生理源中的同化物运输与韧皮部装载

同化物从叶肉细胞出发，经过维管束鞘细胞（C4 植物中特化形成，详见图版 3.1）和韧皮部薄壁细胞，最终到达叶片最细叶脉中的筛管分子。目前，同化物的运输路径尚未完全明确，该路径的距离约为 2-3 个细胞直径。

同化物可能通过两种路径运输到韧皮部的筛管 – 伴胞复合体（详见第 248 页）：一是通过共质体途径，即经由胞间连丝在细胞间移动；二是通过质外体途径，即先进入质外体，再装载到韧皮部的伴胞中（如图 5.2 所示）。

不同植物物种可能采用不同的运输路径，即使是同一物种，也可能仅采用其中一种路径，或两种路径同时运作。Geiger 等人（1974）以甜菜叶片为材料开展的实验表明：叶肉组织的质外体是光合产物从叶肉细胞向筛管 – 伴胞复合体运输的关键路径。类似地，烟草和马铃薯叶片中的同化物在进行韧皮部装载前，也会先通过质外体运输。表 5.1 列出了甜菜不同组织中蔗糖浓度的变化范围（Kursanov, 1974）。

一般认为，蔗糖会渗漏到质外体中，并沿浓度梯度向小叶脉扩散。同化物从叶肉细胞的质外体运输到筛管分子和伴胞的过程，被称为质外体韧皮部装载步骤。筛管分子 – 伴胞复合体中的蔗糖浓度高于周围叶肉细胞（浓度差接近 100 倍），这一事实表明，蔗糖是逆其化学势梯度运输到韧皮部系统中的。

由于这种浓度梯度的存在，叶肉细胞的溶质势约为 – 1.3 MPa，而筛管分子 – 伴胞复合体的溶质势约为 – 3 MPa。因此，Sovonick 等人（1974）以及 Smith 和 Milburn（1980）的实验表明，蔗糖的韧皮部装载过程需要 ATP 供能。Servaites 等人（1979）在氨基酸的韧皮部装载研究中也获得了类似结果 [248]。

图 5.2 韧皮部装载（生理源端）与韧皮部卸载（生理库端）的可能途径示意图

无论是装载步骤还是卸载步骤，均可以通过质外体途径或共质体途径进行。在源端，光合产物通过韧皮部装载会促使水分沿水势梯度进入韧皮部；而在库端，光合产物卸载后会伴随水分释放，由此形成从源端到库端的水分流动。图中水势数据来源于 Nobel（1991）。（表 5.1 甜菜不同组织中的蔗糖浓度，数据来源于 Kursanov 1974）[249]

组织	蔗糖浓度（mol/m³）
叶肉细胞	3-3.5
小叶脉	20-25
大叶脉	50-80
韧皮部汁液	200-300
根的储存组织	400-600

质外体韧皮部装载的机制

质外体韧皮部装载被认为通过H⁺共转运机制实现（图 5.3）。这是一种次级转运机制（见第 248 页），不仅适用于蔗糖的吸收，也适用于氨基酸的吸收。该机制并非由 ATP 直接水解供能，而是间接依赖于质膜上 H⁺-ATP 酶建立的 H⁺梯度（Bush, 1993；Riesmeier 等，1994；Lohaus 等，1995）。

高效吸收的前提是质外体 pH 较低，因为陡峭的 H⁺梯度是驱动同化物吸收的动力。研究表明，当质外体 pH 较高时，蔗糖的吸收会受到抑制。Mengel 和 Haeder（1977）的研究发现，K⁺对韧皮部运输的促进作用，源于其对韧皮部装载步骤的直接影响：K⁺进入伴胞 – 筛管分子复合体后，会降低膜电位，从而增强 H⁺向质外体排出的动力；此外，K⁺还能直接刺激 H⁺-ATP 酶的活性（Briskin 和 Poole, 1983）。

Van Bel 和 Van Erven（1979）的研究显示，在质外体 pH 较高的条件下，K⁺对蔗糖和谷氨酰胺的吸收促进作用尤为显著，这表明共转运机制依赖于质外体 pH：当质外体 pH 较低时，H⁺共转运机制起作用，且质子可循环利用；而当质外体 pH 较高时，K⁺共转运机制则成为主导。

韧皮部装载还可能受筛管分子膨压的影响。Geiger（1979）提出，高膨压会抑制装载过程，而低膨压则会促进装载。此外，质外体中的蔗糖浓度也可能影响装载效率：质外体蔗糖浓度越高，利于蔗糖 – H⁺共转运的化学势梯度就越小。

图 5.3 质外体韧皮部装载示意图

（1）低质外体 pH 条件下，H⁺/ 蔗糖共转运；（2）高质外体 pH 条件下，K⁺/ 蔗糖共转运。质膜上的 H⁺-ATP 酶将 H⁺从细胞内泵到质外体，建立陡峭的 H⁺梯度，该梯度通过蔗糖 – H⁺共转运体驱动蔗糖进入筛管分子。当 H⁺梯度较平缓（即质外体 pH 较高）时，K⁺可沿电位梯度驱动蔗糖吸收 [250]。

分子水平的证据支持

该领域的分子研究也为蔗糖 – H⁺共转运机制提供了证据。在拟南芥中，质子泵和一种名为 SUC2 的蔗糖 – H⁺共转运体已被定位在伴胞的质膜上（De Witt 和 Sussman, 1995）。此外，在马铃薯、番茄和烟草的筛管分子质膜中，还发现了另一种名为 SUT1 的蔗糖共转运体（Kuhn 等，1997）。

共质体韧皮部装载的特点

如第 247 页所述，开放的胞间连丝是共质体运输的前提，但胞间连丝的存在并不意味着韧皮部装载一定通过共质体途径进行。在许多植物中，筛管分子 – 伴胞复合体与邻近细胞之间存在胞间连丝（Gamalei, 1989）：若韧皮部装载仅通过质外体途径，则两者间的共质体连接较少；而通过共质体途径运输糖分的植物，其细胞间共质体连接丰富，且运输的糖类并非蔗糖，而是棉子糖和 / 或水苏糖等其他糖类。

对于糖分通过胞间连丝扩散时如何在筛管分子中浓缩这一问题，目前尚无定论。Van Bel（1992）提出，蔗糖会通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散到伴胞中；在与筛管分子紧密关联的伴胞内，蔗糖会与半乳糖合成水苏糖，从而维持蔗糖的扩散梯度。此外，维管束鞘细胞与伴胞之间的胞间连丝可能具有选择透过性，能够阻止比蔗糖分子更大的物质通过。

5.1.4 韧皮部组织的结构

韧皮部组织主要由筛管分子（筛胞）、伴胞和薄壁细胞组成。其中，筛胞与成熟的筛管分子相比，仍处于发育阶段，特化程度较低：筛胞含有更多的线粒体，直径更小（约 2.5 μm），且仅存在于叶片的小叶脉系统中（而筛管分子分布更广泛）。

图版 5.1 展示了万寿菊（Tagetes patula）小叶脉的横切面（引自 Evert, 1980）。该叶脉包含一个管状分子（木质部）、一个维管薄壁细胞、一个筛胞、多个韧皮部薄壁细胞和伴胞。伴胞紧密 “伴随” 筛胞存在，且与筛胞来源于同一分生组织细胞；每个筛胞通常与一个或多个伴胞相关联（图版 5.1）。

图 5.2 原位快速冷冻的大豆叶柄中的筛板。该筛管的功能状态通过显微放射自显影术确定（图片来源：费希尔）。

其中，“sieve plate” 指植物韧皮部筛管分子端壁上的特化结构，称为 “筛板”；“microautoradiograph” 是一种利用放射性同位素示踪进行显微成像的技术，标准译法为 “显微放射自显影术”；“in situ” 为生物学常用术语，意为 “原位”，表示实验操作在生物原来的生活位置进行，未脱离整体环境。

两类细胞间丰富的共质体连接表明它们功能关系密切，因此可被视为一个功能单位，即筛管分子 – 伴胞复合体（Geiger, 1975）。

伴胞和筛胞都是质外体韧皮部装载的细胞位点（图 5.3）。Trip（1969）观察发现，甜菜叶片中新合成的同化物主要在伴胞中积累。伴胞含有大量线粒体，可为筛管分子提供能量（关于伴胞的不同类型，读者可参考植物学专业书籍获取更多细节）。

筛管分子是高度特化的长管状细胞，其质膜与相邻筛管分子的质膜相连通。筛管分子缺乏多种在其他细胞中常见的细胞器，如细胞核、高尔基体、核糖体、微丝和液泡膜；线粒体、质体和内质网则发生了特化。长形的筛胞在侧面具有筛域，在端部则具有多孔的筛板，筛板将相邻的筛管分子分隔开（图 5.2）。筛板上的筛孔处于开放状态，这是韧皮部运输的必要前提。

通过向蚕豆的活筛管分子中注入可在韧皮部中移动的荧光染料，并利用共聚焦激光扫描显微镜观察，研究者直接观察到了韧皮部中的物质转运过程（Knoblauch 和 Van Bell, 1998）。Fisher（1975）的研究表明，在大豆叶柄组织中，约 70% 的筛板孔基本无堵塞（图版 5.2 为该研究的实例，图中亮区即为开放的筛孔）。

在植物的地上器官中，筛管分子存在于茎皮层、叶柄和叶片的大叶脉系统中；在根部，筛管分子则位于中柱内。由筛胞和伴胞组成的小叶脉系统，可类比为一张细密的网（图版 5.3）。以甜菜叶片为例，这种细脉系统的总长度约为 70 cm/cm² 叶面积（Geiger 和 Cataldo, 1969），是对应大叶脉总长度的 10 倍左右 —— 这体现了小叶脉系统在收集光合产物中的重要性。叶肉细胞到这些细脉的平均距离仅约 70 μm（相当于两个细胞的长度），因此光合产物很容易被伴胞获取，随后从这些小叶脉转运至大叶脉。由此可见，小叶脉可被视为大叶脉系统的 “支流”。

图版 5.3 甜菜叶片小叶脉系统的放射自显影图（放大 10 倍）。该放射自显影图的制备过程为：用 ¹⁴C 标记的蔗糖处理叶片，最后通过冲洗去除质外体中的蔗糖（图片来源：Geiger）[253]。

5.1.5 韧皮部运输的机制

早在 70 年前，Munch（1930）就提出了 **“压力流动假说”**，将韧皮部运输解释为一种集流现象。该假说的核心内容可简化如下：

溶质的韧皮部装载会使筛管内压力升高，而韧皮部卸载则会使筛管内压力降低；由此建立的压力梯度，是驱动物质集流运输的动力。

韧皮部的装载与卸载过程会影响筛管的水分状态：装载导致筛管内溶质势降低，蔗糖在筛管中积累，进而通过渗透作用吸收水分，使筛管产生较高的膨压（膨压值可达 + 1.0 MPa 甚至更高，Wright 和 Fisher, 1980）；卸载过程则相反，蔗糖的流失导致筛管内溶质浓度降低（对应溶质势升高），水势随之升高，水分沿水势梯度从筛管进入相邻的库组织，最终使筛管膨压降低。

试想在同一韧皮部束中，若一根筛管处于装载状态、另一根处于卸载状态，只要筛板不对集流产生过大阻力，就很容易理解物质会沿压力梯度进行集流运输（图 5.2）。如前文所述，现有证据表明，正常功能状态下的筛孔是开放的。

Geiger（1975）曾对韧皮部运输机制进行过深入探讨，他认为韧皮部运输主要是由膨压梯度驱动的集流现象，其中韧皮部装载提供 “推力”，卸载提供 “拉力”。源端筛管分子的膨压通常高于库端，且研究计算表明，驱动物质从源端经韧皮部向库端集流所需的膨压差约为 + 0.1 至 + 0.5 MPa（Fischer, 1978）。

集流中的溶质与水分移动速率一致。韧皮部运输的速率约为 50-100 cm/h（Cronshaw, 1981），远快于扩散速率（扩散 100 cm 需 32 年）。Nobel（1991）的计算显示，韧皮部中的水分沿膨压梯度、逆水势梯度从源端向库端移动（图 5.2）。由于水分移动是集流而非渗透驱动，这一过程符合热力学定律。

筛管是连通的，且韧皮部运输路径中不存在需要跨越的膜结构，因此，即使库端筛管分子的溶质势（负数值更小）高于源端韧皮部，也不会导致水分从库端向源端反向流动。如前文所述，韧皮部运输的驱动力是膨压梯度，而该梯度由韧皮部装载和卸载过程中涉及的部分主动转运机制建立。

尽管经过了 70 年的研究，经修正后的 Munch 假说，仍是众多著名植物生理学家普遍认可的、最能解释韧皮部转运现象的机制。

文献中已有大量研究报道 K⁺对韧皮部运输的促进作用，如第 497 页所述，这可能与 K⁺对韧皮部装载的有益影响相关。Lang（1983）提出，筛管 – 伴胞复合体对 K⁺的大量吸收，会通过渗透作用促使水分流入复合体，从而 “推动” 韧皮部集流；另一方面，韧皮部组织释放 K⁺会导致水分释放，进而为 “拉力机制” 提供助力 [254]。

如前文所述，韧皮部装载需要能量；在所谓的 “生理库” 中，光合产物的释放与消耗也可能需要能量。但溶质运输过程本身是否消耗能量，目前尚无定论。根据压力流动假说，物质转运的驱动不需要直接的能量输入。

温度对韧皮部转运速率的影响，不能作为 “运输过程需要能量” 的证据，因为温度变化会改变韧皮部汁液的黏度（韧皮部汁液中蔗糖浓度较高，黏度变化可能十分显著）。此外，低温（0°C）还可能导致原生质物质堵塞筛板（Giaquinta 和 Geiger, 1973）。

5.1.6 韧皮部卸出及同化物向生理库的转运

总而言之，实验证据表明，（同化物的）转运并非由能量直接驱动，（韧皮部的）筛孔处于开放状态，且存在压力梯度，这些均与压力流动假说一致。与木质部运输不同，韧皮部运输既可从根部向地上部分（茎、叶等）进行，也可反向进行。依据芒奇（MUnch）假说，双向运输发生在不同的筛管分子中，从未在单个韧皮部导管中观察到双向运输现象。

植物体内存在多种生理库，包括分生组织（根尖、茎尖及幼叶）、营养储存器官（根和茎）以及生殖储存器官（果实和种子）。因此，韧皮部卸出及同化物转运的过程存在显著差异（图 5.2）。同化物从筛管分子中释放的过程被称为卸出步骤。卸出后，同化物会向最终的库组织移动，这一运输路径被称为卸出后路径。在最后一步中，同化物会通过代谢产生生长所需的能量，或作为淀粉、可溶性糖、油脂或蛋白质储存起来。

与 “源” 器官（如成熟叶片）类似，同化物从韧皮部向库组织的转运可通过共质体途径（即通过胞间连丝）进行，也可能在某些环节通过质外体途径转运。质外体卸出步骤指的是同化物穿过筛管分子的质膜进入相邻质外体的过程。在双子叶植物的幼叶中（如甜菜），整个卸出路径似乎均为共质体途径（Oparka & Van Bel，1992）。而在单子叶植物的幼叶中（如玉米），观察到的胞间连丝数量极少，因此同化物的转运可能也通过质外体途径进行（Evert & Russin，1993）。生长中的根尖内，同化物可能主要通过共质体途径运输（Oparka 等，1995）。

图 5.4 发育中种子的韧皮部卸载途径（依据 Patrick 和 Offler 于 1995 年的研究修改）

在储存器官中，韧皮部卸出路径的一部分为质外体途径。以发育中的种子（小麦、大麦、水稻）为例，同化物先通过共质体途径从韧皮部穿过母体组织，随后在母体组织与胚薄壁组织的界面处进入质外体（图 5.4）。质外体步骤之所以必不可少，是因为发育中的种子其母体组织与子代组织之间不存在胞间连丝。共质体途径可能在营养淀粉储存器官中更为普遍，例如在马铃薯块茎中，大量胞间连丝构成了从筛管分子到淀粉沉积部位的共质体运输路径（Oparka，1986）。

对于那些将渗透性活性化合物（如蔗糖）高度浓缩储存的器官，其韧皮部卸出过程存在质外体步骤：甜菜主根中蔗糖浓度约为 500-900 mol/m³，甘蔗茎中蔗糖浓度约为 500 mol/m³（Patrick，1990）。在共质体卸出的情况下，由于高溶质势的存在，同化物的运输方向可能与卸出路径相反。在淀粉储存库中，同化物通过胞间连丝的共质体运输是沿着从韧皮部到储存细胞的陡峭浓度梯度进行的，这一过程同时支持扩散作用和集流运输。在这些器官中，有机碳要么以淀粉、蛋白质等聚合物形式储存，要么用于呼吸作用或分生组织的生长。

在质外体同化物转运与液泡蔗糖积累相偶联的情况下，甘蔗发育过程中观察到的质外体溶质浓度变化、细胞壁弹性变化及膜水导率变化（Moore & Cosgrove，1991），可能通过调节溶质势和膨压，从而同时维持细胞生长与液泡中高浓度蔗糖的储存。当质外体卸出或质外体途径参与某些转运环节时，同化物的转运过程会变得更为复杂：此时同化物需要穿过细胞膜，且在多种情况下，依赖代谢能量的转运蛋白会发挥作用。除主动吸收外，质外体中的代谢转化也可能有助于维持质外体途径中的浓度梯度。例如，酸性转化酶可将质外体中的蔗糖分解为己糖（葡萄糖和果糖），从而降低质外体中的蔗糖浓度（Eschrich，1989）。该酶存在于质外体中，且在低质外体 pH 条件下具有较高活性。当蔗糖进入质外体后，推测其会被转化酶分解，因此无法再被韧皮部重新吸收。在发育中的玉米籽粒中已发现这种蔗糖分解现象（Porter 等，1987），但部分蔗糖也可未经分解直接穿过质外体。而在小麦等其他物种中，库细胞吸收蔗糖之前并不会发生蔗糖分解（Jenner，1974）。

不同谷物作物中，蔗糖进入种子质外体以及从质外体转运至胚乳的方式存在差异：在大多数豆科植物中，蔗糖进入质外体以及被胚吸收的过程均由载体介导，且依赖能量；而在小麦等禾本科植物中，蔗糖的释放不依赖能量，通过易化扩散进行，但胚乳对蔗糖的吸收则由载体介导，属于主动运输（Patrick & Offler，1995）。这种吸收机制通常为糖 – H⁺共转运。随后，胚乳中的同化物通过胞间连丝转运至最终的储存部位（Cook & Oparka，1983；McDonald 等，1995）。Oparka 与 Van Bel（1992）、Patrick 与 Offler（1995）以及 Patrick（1997）已对该领域进行了详细综述。

5.1.7 生理库中的储存过程

生理库中的储存产物（尤其是淀粉，以及油脂和糖类）不仅在人类营养中具有重要意义，在非食品领域的应用也日益广泛。近年来，通过转基因技术调控淀粉和油脂合成的研究已取得成功（如 Murphy，1994；Muller-Rober & KoBmann，1994）。要进一步成功培育新型转基因作物，需明确储存过程的机制及其调控方式。以下部分将阐述碳水化合物储存过程的主要方面，暂不涉及蛋白质和油脂的储存机制。

蛋白质储存在特化的细胞器中（与液泡和内质网囊泡相关），这些细胞器被称为蛋白体，由单位膜包裹。蛋白体在种子中含量丰富，而在马铃薯块茎中，蛋白质可能沉积在液泡内。MUnz 等（1993）、Staswick（1994）以及 Shewry 等（1995）的最新相关综述，为理解储存蛋白的合成与沉积这一复杂过程提供了见解。

储存脂质在 ER（内质网）系统中合成，并沉积在所谓的油体（oleosomes）中。油体是一种被半单位膜包裹的脂质体（详见 Huang，1993）。

图 5.5 以 H⁺-ATP 酶和 H⁺-PP 酶为驱动力，通过蔗糖 – H⁺反向转运体实现液泡中蔗糖的沉积。此外，与 H⁺/K⁺反向转运偶联的 K⁺/ 蔗糖共转运也可能在蔗糖吸收中发挥作用。

在甜菜主根、甘蔗等储存库中，糖以高浓度储存在液泡内。由于这一过程是逆浓度梯度进行的，因此需要消耗能量。研究表明，蔗糖 – H⁺反向转运可能是糖的积累机制之一（Briskin 等，1985；Getz 等，1991）：液泡质子泵将 H⁺泵入液泡，H⁺从液泡中回流时，会驱动蔗糖通过质子 – 蔗糖反向转运体进入液泡（图 5.5）。此外，K⁺也可能直接影响蔗糖的转运。根据 Saftner 与 Wyse（1980）的研究，K⁺-H⁺反向转运体会将 K⁺从液泡中转运回细胞质；细胞质中 K⁺浓度需维持在约 100 mol/m³，才能确保蔗糖高效进入液泡。推测存在一种 K⁺共转运机制，该机制由 K⁺的内向浓度梯度驱动。

众多作物的研究表明，钾营养有利于淀粉、糖类和蛋白质的储存（Mengel，1999）。除了提高光合效率和韧皮部装载效率外，钾还可能对储存过程产生直接影响，例如谷物中蛋白质的合成（表 5.2）。较高的钾供应不仅能促进同化物向发育中的籽粒转运（Secer，1978），还可能直接影响蛋白质合成。Wyn Jones 与 Pollard（1983）提出，转录和翻译过程均需要钾的参与。

表 5.2 钾（K⁺）对小麦籽粒蛋白质中 ¹⁵N 掺入量的影响（K₁和 K₂分别表示营养液中 K⁺浓度为 0.3 mM 和 1.0 mM，数据来源：Secer，1980）

K⁺浓度（mg K / 干物质）	白蛋白（mg ¹⁵N/kg）	球蛋白（mg ¹⁵N/kg）	醇溶蛋白（mg ¹⁵N/kg）	谷蛋白（mg ¹⁵N/kg）
4.9	42.4	36.4	108.0	130.0
5.0	67.0	49.2	151.0	194.0

液泡中蔗糖的摄入对于果聚糖的储存也具有重要意义。在菊芋（Helianthus tuberosus）中，蔗糖可能也通过 H⁺反向转运机制进入液泡（Frehner 等，1987），而果聚糖在液泡内合成。菊糖是一种果聚糖，具有 β-2,1 糖苷键，目前已知仅存在于双子叶植物中；而具有 β-2,6 糖苷键的果聚糖（Levan 型）则在禾本科植物中占主导地位。

根据 Edelmann 与 Jefford（1968）的研究，果聚糖的合成涉及两种酶：其一为蔗糖 – 蔗糖果糖基转移酶（SST），该酶能将一个蔗糖分子中的果糖基转移至另一个蔗糖分子上，可视为果聚糖合成的起始反应；其二为果聚糖 – 果聚糖果糖基转移酶（FFT），该酶能将果糖单元转移至正在延长的果聚糖链上。相关反应如下：

蔗糖 + 蔗糖 → 果聚糖 + 葡萄糖（SST 反应）

果聚糖ₙ + 果聚糖ₘ → 果聚糖ₙ₋₁ + 果聚糖ₘ₊₁（FFT 反应）

在植物的营养器官（叶、茎、根）和生殖器官（谷物籽粒）中，果聚糖均是一种暂时性储存形式，并会在营养生长阶段被重新动员：例如，菊芋块茎中储存的果聚糖会被动员用于生长，最终仍以果聚糖形式储存（Feuerle，1992）；而禾本科植物籽粒中储存的果聚糖则会被动员，用于生长及淀粉沉积（Houseley & Daughtry，1987）。此外，果聚糖还参与禾本科植物叶片细胞的伸长过程。Schnyder 等（1988）发现，禾本科植物叶片伸长区的果聚糖浓度最高，且白天浓度高于夜间，这表明果聚糖在白天储存、夜间消耗。更多细节可参考 Pollock 与 Cairns（1991）的研究。

如彩图 5.4 所示，储存器官中淀粉的合成与沉积发生在造粉体中。与叶绿体不同，造粉体吸收并用于淀粉合成的主要是己糖磷酸，而非丙糖磷酸。在小麦胚乳（Tyson & ap Rees，1988；Tetlow 等，1994）和马铃薯块茎（Kosegarten & Mengel，1994；Naeem 等，1997）中，1 – 磷酸葡萄糖（G1P）是转运至造粉体的主要糖类形式，随后通过 ADP 葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合酶代谢为淀粉。表 5.3 显示了 1 – 磷酸葡萄糖转运蛋白的高度特异性：从抑制效应可推测，该转运蛋白仅结合葡萄糖以及 C1 位的磷酸基团，最终实现对 1 – 磷酸葡萄糖的吸收。

彩图 5.4 马铃薯（Solanum tuberosum）淀粉储存组织中的典型造粉体（图片来源：Kosegarten）标注：em – 被膜，m – 线粒体，st – 淀粉粒

表 5.3 不同代谢物对马铃薯离体造粉体吸收 1 – 磷酸葡萄糖（G1P）速率的影响（除非另有说明，代谢物浓度均为 0.5 mM，pH 为 5.7，数据来源：Kosegarten & Mengel，1994）

处理组	1 – 磷酸葡萄糖吸收速率（pmol × 10⁶个造粉体⁻¹ × 25 分钟⁻¹）
实验 A
G1P（对照）	10.19
+6 – 磷酸葡萄糖	10.03
+6 – 磷酸果糖	10.06
+1 – 磷酸果糖	5.73
+ADP 葡萄糖	3.75
+1,6 – 二磷酸果糖	10.18
+3 – 磷酸甘油酸	11.28
+ 磷酸二羟丙酮	10.83
+ 无机磷酸	5.75
实验 B
G1P（对照）	11.14
+β-D – 果糖（2.5 mM）	11.53
+D – 葡萄糖（2.5 mM）	6.90
+α-D – 葡萄糖	8.29
+ 蔗糖（2.5 mM）	10.18
+ 二羟丙酮	11.50

造粉体中淀粉合成的主要酶包括：ADP 葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和分支酶。与叶片不同，储存器官中的 ADP 葡萄糖焦磷酸化酶几乎不受别构调节或调节作用较弱（Kleczkowski 等，1993）。Dujardin 等（1995）提出，淀粉沉积速率主要受 ADP 葡萄糖焦磷酸化酶转录水平的调控。目前尚不清楚 1 – 磷酸葡萄糖的吸收速率是否对淀粉产量有直接影响（Kosegarten & Mengel，1998）。关于淀粉合成及相关酶的更多细节，可参考相关综述（Preiss，1991；Morell 等，1995；Nelson & Pan，1995；Smith 等，1997；Kosegarten & Mengel，1998）。

5.1.8 同化物在生理源与库之间的分配

在作物生产中，生理源（如成熟叶片）产生大量同化物，且这些同化物能被高库强的生理库利用，是实现高产的重要因素，其中高库强对于高产尤为关键。库强由库大小和库活性决定（Warren Wilson，1972；Patrick，1988）：库大小主要取决于库器官的生长（细胞分裂和细胞扩大），而库活性主要包括同化物吸收和转化的代谢活性。然而，生理库中最终储存的产物量，取决于同化物分配路径上的多个过程，即植物体内的同化物分配（Patrick，1988）。本节将探讨碳水化合物的分配，并概述生理源与库之间同化物分配的相关过程。

一个核心问题是：光合作用是否是作物生产中的关键限制因素？通常情况下，光合速率的提高会导致生理源向库的转运速率增加。在植物整个发育过程中，不同的库器官（见第 254 页）会竞争通过韧皮部转运的光合产物，进而决定同化物在各库之间的分配。例如，在营养生长阶段，地上部分（茎、叶）和根系的生长会竞争同化物，需平衡两者的需求 —— 既要形成较大的地上部分以保证高光合效率，又要发育出发达的根系以吸收充足的水分和养分（Geiger 等，1996）。而在禾本科植物的生殖生长阶段，发育中的穗是绝对的强库，几乎不存在其他库的竞争（Roeb & Filhr，1990）。这些例子表明，库竞争对同化物转运（乃至作物产量）具有巨大影响。

尽管光照和 CO₂供应充足，许多作物的光合速率在白天仍会下降。Schafer 等（1984）报道，在中欧田间条件下，处于拔节期和灌浆期的冬小麦，其净光合速率在上午达到最大值（此时距离太阳辐射和温度达到峰值还有约 3 小时），且这一现象与水分供应差异无关。Gifford 与 Evans（1981）发现，现代高产品种单位叶面积的净光合速率与其野生近缘种差异不大。作物产量提升的关键进展，在于改进了同化物向更高效的营养储存库或生殖储存库的转运效率。

收获指数（即块茎、籽粒等经济产量或可食用产量与地上部分总生物量的比值）是衡量作物产量效率的重要指标：马铃薯块茎的收获指数约为 0.80（Inoue & Tanaka，1978），现代小麦品种的收获指数约为 0.56（Gifford 等，1984；Mehrhoff & Kiihbauch，1990）。在小麦品种中，高穗粒数（Gifford & Evans，1981）以及对茎中暂时性储存的果聚糖的高效、完全利用（Mehrhoff & Kiihbauch，1990），是现代品种实现高籽粒产量的重要原因。

因此，调控同化物分配对于提高作物产量中可食用部分的比例至关重要。多项影响源库关系的实验表明，当库需求增加时，光合速率会上升；而当库强度降低时，光合速率则会下降。我们必须区分短期调控机制和长期调控机制。

从原理上讲，源叶中的短期调控机制会在昼夜周期内平衡胞质蔗糖合成与叶绿体淀粉合成，从而为生长中的植物持续提供有机碳。在源叶中，同化物分配由几种关键酶调控：参与蔗糖合成的蔗糖磷酸合成酶和果糖 – 1,6 – 二磷酸酶，以及调控淀粉合成的 ADP 葡萄糖焦磷酸化酶（详见第 245 页）。通常情况下，库需求增加会使光合速率提高，这可能是通过提高蔗糖磷酸合成酶的活性实现的。蔗糖被消耗后会释放无机磷酸，这些无机磷酸可被运输到叶绿体中，用于再生卡尔文循环中间产物，进而推动三碳糖磷酸输出到胞质中。在胞质中，葡萄糖 – 6 – 磷酸得以合成，该物质会刺激蔗糖磷酸合成酶的活性，从而产生可供转运的蔗糖，以满足增加的库需求。在这种情况下，白天叶绿体中储存的淀粉会减少。然而，白天淀粉向其他碳代谢途径的转移是有限的。Chatterton 和 Silvius（1979）的研究表明，日照时间越短，植物为应对更长的夜间周期，储存起来用于动员和转运的淀粉就越多。夜间，叶绿体中的淀粉降解会为韧皮部的持续运输提供有机碳。当蔗糖的库需求较低时，叶绿体中会储存更多淀粉，且夜间会释放更多蔗糖（Fondy 和 Geiger，1982）。

当源库关系发生永久性改变时，源叶会出现长期变化。以马铃薯为例，块茎形成后，其光合作用以及向块茎和根系的同化物转运会显著增强（Moorby，1968）。移除马铃薯块茎后，光合活性会立即下降（Burt，1964），但不会影响剩余块茎的生长速率（Engels 和 Marschner，1987）。

光合作用受到抑制可能由多种机制导致。如前所述，库需求较低时，源叶中的蔗糖合成通常会受到影响；且 Riesmeier 等人（1993）的研究表明，叶绿体淀粉合成无法维持足够的无机磷酸水平。因此，叶绿体中可用于驱动 ATP 合成的无机磷酸可能会减少，进而导致 CO₂固定量下降。在转基因马铃薯植株中，研究发现由于韧皮部运输受抑制，叶片中碳水化合物积累，最终导致光合作用受到抑制（Heineke 等人，1992）。这一结果与 “高糖水平会降低多种光合酶的转录速率和基因表达” 的观察结论一致（Krapp 和 Stitt，1995；Koch，1996）[261]。

与谷类作物相比，马铃薯的光合作用对同化物供应（进而对块茎淀粉合成）的影响可能更为直接（Engels 和 Marschner，1987）。在谷物灌浆期，通过遮光（Judel 和 Mengel，1982）或去叶（Jenner 和 Rathjen，1972）降低光合速率，并不会影响谷物产量。然而，与谷类作物不同，限制马铃薯的光合作用可能会限制块茎的淀粉合成（即源限制）。我们有理由推测，这是因为马铃薯的收获指数更高，且其储存能力尚未达到最终最大值。

一般而言，库容量越大，向储存库输入的碳就越多。库活性的变化则更为复杂，其中包括韧皮部卸载以及生理库的生长与储存之间的竞争过程。在马铃薯中，韧皮部卸载以及同化物向淀粉储存部位的转运通过共质体途径进行；而在谷类作物中，同化物从卸载到淀粉合成的过程中必须经过质外体。Kosegarten 和 Mengel（1998）认为，在谷类作物中，正是上述质外体相关过程（而非光合作用）调控着淀粉合成（即库限制）。

蔗糖裂解酶（酸性转化酶和蔗糖合成酶，详见第 262 页）的活性在调控生理库中同化物分配方面可能起着关键作用，并且可能影响产量和品质。在某些物种中，酸性转化酶会在质外体中裂解蔗糖（详见第 255 页），生成葡萄糖和果糖，且该酶在较低的质外体 pH 值下活性最高（Eschrich，1980）。蔗糖裂解后，质外体中的蔗糖浓度会降低，使得蔗糖能够持续从韧皮部渗漏出来（Eschrich，1989）。

在完全依赖共质体进行同化物转运的储存器官中，位于液泡中的转化酶和蔗糖合成酶可维持浓度梯度，从而使同化物既能通过胞间连丝扩散，也能沿溶质梯度进行集流运输。此外，从韧皮部到谷物母体组织的共质体同化物转运，也是由陡峭的蔗糖浓度梯度驱动的（Fischer 和 Wang，1995）。

一个活跃的库（例如，以这些酶的高活性为特征）可能会降低卸载部位的韧皮部蔗糖浓度，进而通过增加筛管分子的膨压梯度，提高向库器官的同化物转运效率（Schulz，1994）。转化酶和蔗糖合成酶的活性在很大程度上取决于组织的发育阶段。转化酶可能参与储存过程开始前的早期生长和扩张，而蔗糖合成酶则与淀粉储存相关（Singh 等人，1991；Quick 和 Schaffer，1996）。Geiger 等人（1996）的研究表明，这些酶的基因表达会随库的发育而变化，且这些酶或许能够调控有机碳的输入。

Koch（1996）提出，向库器官大量输入有机碳有利于生长和储存相关基因的表达，而碳水化合物供应不足则更有利于光合作用和同化物生成相关基因的表达。因此，蔗糖不仅是储存和生长所需的碳骨架，还可能作为一种信号分子调控基因表达。

在生理库中，蔗糖合成酶通常催化蔗糖分解，在尿苷二磷酸（UDP）存在的情况下生成尿苷二磷酸葡萄糖（UDP – 葡萄糖）和果糖（步骤 1）。由于库的生长与淀粉储存过程相互重叠，UDP – 葡萄糖既可用作细胞壁合成的原料，也可用于合成葡萄糖 – 1 – 磷酸（步骤 2），而葡萄糖 – 1 – 磷酸会进一步参与淀粉合成（Kosegarten 和 Mengel，1998）[262]。

步骤 1：蔗糖 + UDP → UDP – 葡萄糖 + 果糖（蔗糖合成酶反应）

步骤 2：UDP – 葡萄糖 + 焦磷酸（PPi）→ 葡萄糖 – 1 – 磷酸 + 尿苷三磷酸（UTP）（UDP – 葡萄糖焦磷酸化酶反应）

通常可以观察到，储存器官的生长可能会稀释储存物质（如马铃薯块茎中的淀粉）的浓度（Engels 和 Marschner，1986）。因此，输入的蔗糖会进入不同的代谢途径，这既可能影响作物产量，也可能影响其品质。

除了储存器官的生长过程会与储存过程竞争同化物外，植物生长和代谢物储存还会在较长时间内同时进行，因此二者也会争夺同化物（Kosegarten 和 Mengel，1998）。马铃薯和番茄的情况便是典型例子。多项研究表明，在限制植物生长的条件下，碳水化合物会更多地用于储存过程。例如，在氮缺乏条件下（Hehl 和 Mengel，1973），以及近期研究发现的 “轻度水分供应限制（无明显干旱胁迫症状）” 条件下（表 5.4）（Veit-Kohler 等人，1999），均出现了这种情况。

表 5.4 不同水分供应对番茄（Lycopersicon esculentum）成熟果实中植物生长及多种代谢物储存的影响（平均值 ± 标准差，n=5）。显著性差异标记：* P≤0.05（数据来源于 Veit-Kohler 等人，1999）

参数	70% 土壤含水量	50% 土壤含水量
生长情况
营养体干重（g / 株）	836.6±69.4	809.2±23.5
坐果数（个 / 株）	6.0±0.0	4.6±0.6*
单果平均重量（g / 果）	53.9±7.9	54.3±17.9
总果实产量（kg / 株）	2.3±0.8	1.6±0.7
商品果实产量（kg / 株）	1.6±0.4	1.4±0.4
成熟果实中储存物质
葡萄糖 + 果糖（mg/ml）	46.67±0.98	50.86±1.37*
维生素 C（mg/ml）	0.27±0.03	0.35±0.03*
芳香挥发物（相对峰面积）
己醛	1756.0±84.9	2120.5±258.5*
（Z）-3 – 己烯醛	1097.8±73.1	1111.1±250.4*（
（E）-2 – 己烯醛	465.5±50.0	566.4±45.4*

上述例子表明，轻度减少水分供应（50% 土壤含水量）会抑制番茄的生长，尤其是坐果数量。水分供应较低的处理也更有利于碳水化合物向生长中的果实转运 [263]。然而，碳水化合物转运量的增加并未促进果实生长（因此也未提高可食用产量），反而显著改善了果实品质。研究表明，除糖类外，水分供应较低的条件还有利于番茄果实中多种代谢物的合成，包括维生素 C 和芳香挥发物。由于水分供应较高的处理组中，并非所有果实都能成熟，因此两组处理的商品果实产量相近（表 5.4）。由此可见，只需轻度减少水分供应，就能收获大量高品质果实（Veit-Kohler 等人，1999）。

我们有理由推测，对于次生代谢物的合成而言，储存器官中的能量供应至关重要。增加钾施肥量有助于提高光合效率和韧皮部同化物转运效率，进而提高番茄成熟果实中维生素 C 的含量（Anac 和 Colakoglu，1995）。维生素 C 的合成与碳水化合物代谢密切相关，葡萄糖是其合成前体（Wheeler 等人，1998），因此有研究认为糖的积累会促进维生素 C 的合成。

己醛、己烯醛及其他芳香挥发物是影响许多果蔬风味和气味的重要物质。显然，番茄果实中能量水平较高时，这类芳香挥发物的含量也会增加（表 5.4）；然而，要了解果实发育过程中次生代谢物的合成途径及其调控机制，仍需在该领域开展大量研究。

5.2 关键生长阶段与产量构成因素

5.2.1 概述

植物的生命周期始于萌发。在萌发过程中，埋在土壤中的种子需要适宜的温度、水分和氧气供应，同时种子内部还需具备有利的内源因素。这些内源因素主要是植物激素，如脱落酸、赤霉素和吲哚乙酸（详见 5.2.2 节）。

种子萌发始于吸水。吸水膨胀后的种子为呼吸作用提供了必要条件。随着氧气的吸入，种子中储存的碳水化合物、脂肪，有时甚至包括蛋白质会被氧化为 CO₂和 H₂O，能量则转化为 ATP（三磷酸腺苷）和 NADH（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）。这种能量形式对生长过程至关重要。

种子中的储存蛋白质主要会被水解为氨基酸，这些氨基酸随后用于合成酶蛋白和核酸。酶蛋白和核酸都是分生组织细胞形成以及细胞分裂（启动生长的过程）所必需的成分。

植物首先发育的器官是根。这意味着在植物发育的早期阶段，负责吸收水分和养分的器官就已形成。随后，茎开始生长；当茎突破土壤表面后，光照会诱导叶绿素合成。从此时起，另外两个生长因素开始发挥作用，即光照和大气中的 CO₂。随着种子储存物质的不断消耗，这两个因素的重要性会日益凸显。

幼叶无法实现自我营养供给，必须从外界获取碳水化合物和氨基酸。对于幼苗而言，这些有机物质 [264] 来源于种子中储存的化合物。然而，当植物进入营养生长阶段（以叶、茎、根的快速发育为特征）后，生长所需有机物质的来源会从种子转向叶片。老叶中同化产生的光合产物会为幼嫩组织提供营养。幼叶在生长到最终大小的约 1/3 之前，会持续吸收碳水化合物；而幼叶对氨基酸的净吸收则会持续更长时间，甚至在叶片完全发育成熟后仍会进行。成熟叶片会将约 50% 的光合产物输出，其余部分则用于叶片自身的代谢，且主要通过呼吸作用消耗。与种子中的情况类似，叶片中的碳水化合物也会被氧化为 CO₂和水，在此过程中，碳水化合物释放的能量会转化为 ATP。

休眠期结束后，芽的发育过程与上述种子萌发过程类似。有些植物会在根和茎中储存有机氮、碳水化合物等植物养分；春季气温升高时，这些储存的养分被动员起来，为芽发育成叶和茎提供能量和营养。葡萄就是典型例子，其冬季会在木质部中储存精氨酸和钾离子，春季这些物质被重新动员，用于新茎和新叶的快速生长（Kliewer 和 Cook，1971）。硝酸盐甚至可以作为葡萄根系中氮的储存形式（Lohnertz 等人，1989a）。

图 5.6 清晰地展示了硝酸盐作为氮储存形式的作用，该图呈现了葡萄根系中硝酸盐浓度与作物发育阶段的关系。从生长开始到开花期，硝酸盐浓度急剧上升；而到转色期（此时浆果直径仅几毫米），硝酸盐浓度会急剧下降至几乎为零。开花期至转色期的显著特征是叶片大量生长，而储存的硝酸盐则为叶片生长提供了氮源。这一观察结果与 Tagliavini 等人（1999）在油桃树实验中的发现一致。这些研究者发现，与植物旺盛生长的早期施肥相比，后期施肥更有利于氮的储存。冬季，大部分氮储存在细根和粗根中，储存量多于树干和细枝。

Millard（1996）在综述植物体内氮循环相关主题时指出，氮储存与动员是木本植物季节性生长所需氮素的主要来源。在休眠期（落叶、叶片衰老）开始前，氮会在储存器官（木质部、树皮）中积累；休眠期通常始于冬季，但在地中海气候区，干旱时期也会出现类似休眠的情况。除了季节性氮储存外，在植物生长不需要氮的时期，还会发生短期氮储存。目前已知，某些特定的木质部和树皮蛋白质会在夏季和秋季合成并储存，春季则被动员起来用于生长。

在许多植物物种中，氮主要以蛋白质的形式储存在叶片中，其中核酮糖 – 1,5 – 二磷酸羧化酶 / 加氧酶（Rubisco，详见第 148 页）是最重要的储存蛋白（Chapin 等人，1990）。春季被动员的氮量取决于冬季储存的氮量，而非春季土壤中氮的可利用性。落叶前储存的氮量反映了植物在夏季的氮营养状况 [265]。

（图 5.6 葡萄整个生长周期中根系的硝酸盐浓度变化。关键发育阶段包括：萌芽期（Bud burst）、开花期（Anthesis）、转色期（Veraison）、成熟期（Maturation）（数据来源于 Lohnertz 等人，1989a）。图中纵轴为硝酸盐浓度（单位未标注，原文图中标记为 “μg・g⁻¹” 相关维度），横轴为生长阶段。）

高等植物在营养生长阶段之后会进入生殖生长阶段。生殖生长阶段始于花芽分化，授粉或开花后进入成熟阶段。对于小麦等有限生长型植物（如谷类作物），营养生长阶段和生殖生长阶段界限分明；而对于番茄等无限生长型植物，这两个阶段会相互重叠。

随着植物从营养生长阶段向成熟阶段过渡，光合产物会越来越多地从幼嫩的分生组织转向储存组织。在植物发育过程中，光照不仅能提供能量，还对发育过程起着调控作用：特定波长的光会被光敏色素吸收，进而触发茎伸长、叶扩张、种子萌发、花芽分化等过程。在许多情况下，光的这种特定作用会与植物激素的作用相互关联。

5.2.2 植物激素

植物激素是植物体内合成的有机分子，其浓度极低，却能调控或影响植物的生长发育过程。在某些情况下，植物激素在其合成的细胞内发挥作用；而在另一些情况下，它们会从植物的一个部位运输到另一个部位，以传递生理信号。

短距离运输：植物激素通过质外体（apoplast）进行短距离运输。

长距离运输：长距离运输主要发生在韧皮部（phloem）和木质部（xylem）中，最终到达靶组织。在靶组织中，植物激素可能与质膜（plasma membrane）上的受体结合，从而传递信息。

植物激素的一个显著特征是，一类激素可能对另一类激素产生协同（synergistic）或拮抗（antagonistic）作用。经典的植物激素包括：

生长素（Auxins）：吲哚乙酸（indole acetic acid, IAA）及其衍生物

赤霉素（Gibberellins）

细胞分裂素（Cytokinins）

脱落酸（Abscisic Acid, ABA）

乙烯（Ethylene）

根据最新研究发现，油菜素类固醇（brassinosteroids）这一类额外的植物激素也可被纳入上述列表（Clouse & Sasse, 1998）。

图 5.7 生长素的分子结构

生长素对于促进茎和根的伸长生长至关重要。在生长旺盛的组织中，生长素浓度较高；而在休眠组织中，其浓度较低。植物中最广泛存在的天然生长素是吲哚 – 3 – 乙酸（IAA）。此外，还有其他具有类似结构且具备生长素活性的化合物。对大多数（并非全部）这类化合物而言，吲哚环（indole ring）是赋予其生长素活性的关键结构部分（见图 5.7）。这类化合物包括：

吲哚 – 3 – 丁酸（indole-3-butyric acid）

苯乙酸（phenyl acetic acid）：其苯环（phenyl group）取代了吲哚环的结构

4 – 氯吲哚乙酸（4-chloro-indole acetic acid）（Kende & Zeevaart, 1997）

2,4 – 二氯苯氧乙酸（2,4-dichlorophenoxyacetic acid, 2,4-D）是一种人工合成的生长素，具有生长激素活性，常被用作除草剂。吲哚类生长素合成的前体物质是氨基酸 —— 色氨酸（tryptophan），它为生长素提供了吲哚环结构。因此，生长素与氮代谢过程密切相关。

生长素存在游离态（free form）和结合态（conjugated form）两种形式：

结合态生长素通常以酯的形式存在，或与氨基酸、肽及碳水化合物的羟基（hydroxyl groups）结合。

结合态生长素无生物活性，主要作为种子中的储存形式，维持激素稳态（hormonal homeostasis），可通过酶促水解（enzymic hydrolyzation）转化为活性形式。

生长素在分生组织（meristematic tissues）中合成，并从这里开始运输。一般认为，生长素通过质子共转运（proton cotransport）的方式穿过质膜进入质外体（Luetzelschwab et al., 1989）。长距离运输通常从顶端向基部进行，即向基性运输（basipetal direction），由此形成的生长素浓度梯度对生长反应至关重要。

该浓度梯度是顶端优势（apical dominance）现象产生的原因（Jensen et al., 1998）：顶端芽（apical bud）会抑制侧芽（lateral buds）的发育，使得主茎的生长抑制侧枝的生长。这一现象可解释为：顶端下方节间（internodes）处较高浓度的生长素会刺激另一种生长抑制剂 —— 乙烯的合成，从而阻止侧芽萌发。人们利用生长素的这种调控作用，将 2,4-D 等合成生长素用作除草剂。

生长素的浓度梯度也可能存在于植物器官内部。Marschner 等人（1984）在马铃薯块茎中就观察到了这一现象：块茎中吲哚乙酸（IAA）的浓度从基部向顶端逐渐升高，而脱落酸（ABA，见 273 页）的浓度则呈现相反的变化趋势。

生长素参与的一个最重要过程是对质膜 H⁺泵的激活。Schubert 和 Matzke（1985）观察到，添加 IAA 可增加原生质体（protoplasts）中 H⁺的净释放量，而 ABA 则会抑制这一过程。IAA 促进、ABA 抑制质膜 H⁺泵活性的效应，是植物激素间拮抗关系的典型例子。目前，关于 IAA 激活 H⁺泵的具体机制仍存在争议：

Gabathuler 和 Cleland（1985）提出，IAA 会降低 H⁺-ATP 酶的 Km 值，从而提高该酶（ATP 酶）对底物（ATP）的亲和力。

Ruck 等人（1993）指出，生长素的作用是使质膜超极化（hyperpolarise the plasmamembrane）。

Felle 等人（1991）以玉米胚芽鞘（coleoptiles of Zea mays）为实验材料发现，添加 IAA 约 8 分钟后，质膜会发生超极化。然而，向玉米细胞悬浮液中添加 IAA 却会导致质膜去极化，这与正电荷的大量流入有关。研究人员认为，这是由于阴离子通过质子共转运进入细胞质（cytosol）所致。这一例子表明，生长素也可能促进植物对养分的吸收。

由 ATP 酶泵入细胞壁（cell wall）的质子，对植物的生长过程极为重要。根据 Hager 等人（1971）提出的酸生长理论（acid-growth theory），质外体中的低 pH 值是细胞伸长的先决条件，其作用包括：

激活水解酶（hydrolizing enzymes），断裂细胞壁中的化学键（Fry, 1989）；

使细胞壁中的 Ca²⁺被其他离子取代，从而破坏 Ca²⁺桥（Ca²⁺-bridges）。

通过断裂细胞壁中的化学键，细胞壁的强度降低，进而能够在细胞伸长过程中被拉伸，随后发生细胞分裂（Jones, 1994）。早在 Went 和 Thimann 的早期实验中（1937 年，引自 Jensen et al., 1998），人们就已认识到生长素供应与燕麦胚芽鞘（Avena coleoptile）伸长生长之间的这种密切关系。事实上，过去人们常将胚芽鞘的生长用作生物检测方法，以测定生长素的浓度。

分生组织细胞是代谢物（metabolites）的强库（sinks），这些代谢物的吸收主要依赖质子共转运，如图 5.8 所示。由此可见，生长素对 H⁺泵的激活作用，会影响分生组织细胞对代谢物的获取，进而影响植物生长：

通过上述方式进入细胞质的糖，为细胞提供能量；

同样进入细胞质的氨基酸，为蛋白质和核酸的合成提供原料；

K⁺的吸收则有多种作用（见 499 页），其中之一是维持细胞质中 K⁺的浓度，以满足蛋白质合成的需求（Wyn Jones & Pollard, 1983）。

Senn 和 Goldsmith（1988）的研究为 “生长素通过使质膜超极化，促进燕麦胚芽鞘细胞质中 K⁺以易化扩散（facilitated diffusion）方式吸收” 提供了证据。图 5.8 还显示，质膜上存在一种生长素结合蛋白（auxin binding protein），生长素可与该蛋白结合并启动一系列反应（见下文）。

目前，关于生长素的代谢（包括合成与降解）过程，以及其发挥作用的精确部位，仍有许多未知之处。然而，近年来人们发现了一些能特异性结合生长素的蛋白质，因此推测这些所谓的 “生长素结合蛋白” 是生长素的靶分子（target molecules）。这些生长素结合蛋白参与由生长素启动的反应链（Jones, 1994）。有趣的是，在以下部位均发现了这类生长素结合蛋白：

内质网（endoplasma reticulum, ER）

质膜（plasmalemma）

细胞核（nucleus）

细胞质（cytosol）

质外体（浓度较低）

Jones（1994）在一篇颇具参考价值的综述文章中提出，质外体中的生长素结合蛋白可能通过调节 H⁺-ATP 酶的通道或泵活性，与质膜蛋白发生相互作用。生长素与靶分子（蛋白质）的结合，还可能启动一系列与第二信使（secondary messengers）相关的反应，如鸟苷三磷酸（guanosine triphosphate, GTP）、Ca²⁺和磷酸肌醇（phosphoinositol）等。

Blatt 和 Thiele（1993）认为，生长素对质膜 H⁺-ATP 酶的作用，是特定生化反应序列所必需的。此外，人们还推测某些酶也能与生长素结合。Estruch 等人（1991）发现了一种分子量为 60 kDa 的蛋白质 —— 葡萄糖苷酶（glucosidase），该蛋白与生长素的亲和力较低，但与细胞分裂素的亲和力较高。细胞分裂素通过 O – 糖苷键与葡萄糖结合，处于这种结合状态时，细胞分裂素无生物活性；而当生长素与葡萄糖苷酶结合后，会激活该酶，使其水解葡萄糖，释放出具有活性的细胞分裂素。这一过程可能对生长素和细胞分裂素这两种植物激素之间的相互作用起着核心作用。

图 5.8 质膜 H⁺泵与生长素结合蛋白启动反应序列，通过 H⁺共转运实现氨基酸和蔗糖的吸收，通过易化扩散实现 K⁺的吸收

生长素可被吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）氧化，该酶的活性受 Mn²⁺和紫外线（uv light）激活。氧化产物包括吲哚醛（indole aldehyde）和 3 – 亚甲基氧化吲哚（3-methylenoxindol）。酚类化合物（phenolic compounds）和香豆素（coumarin）可抑制这一氧化过程。

过去，人们认为氧化脱羧（oxidative decarboxylation）是生长素分解代谢（catabolic breakdown）的主要过程。但目前有证据表明，在正常的分解代谢反应序列中，吲哚环首先被氧化为氧化吲哚（oxiindole），随后其羧基（carboxylic group）发生糖基化（glycosylation）（Normanly et al., 1995）。

生长素是典型的生长物质，对分生组织细胞具有独特的调控作用，而所有有机生长均始于分生组织细胞。

赤霉素

“赤霉素”（Gibberellin）这一名称来源于赤霉菌（Gibberella jujikuroi）—— 一种生活在水稻田土壤中的真菌。该真菌可通过分泌赤霉素，刺激水稻茎秆伸长。目前已知的赤霉素（gibberellic acids, GA）超过 120 种，但其中仅有少数几种具有生物活性（Kende & Zeevaart, 1997；Evans, 1999）。

赤霉素的基本结构是赤霉烷环（gibban ring）（见图 5.9）。在赤霉素的生物合成途径中，贝壳杉烯环（kaurene ring）是重要的中间产物，其前体物质是香叶基香叶基二磷酸（geranyl-geranyl diphosphate）（Graebe, 1987）。这意味着赤霉素的合成与脂质代谢相关，尤其与乙酰辅酶 A（acetyl-CoA）有关。

不同生物体内赤霉素的合成途径可能略有差异，但对于高等植物而言，C-13 位的羟基化（hydroxylation）是关键步骤（见图 5.9）。

图 5.9 多种赤霉素和细胞分裂素的分子结构

最重要的赤霉素是赤霉酸 1（GA-1）和赤霉酸 4（GA-4）。如结构式所示（见图 5.9），赤霉素要具备生物活性，其 C-3 位必须存在一个 β- 羟基（β-hydroxyl）。最近，研究人员已鉴定出编码相应 3-β 羟化酶（3-β hydroxylase）的基因：该酶可分别将 GA-9 和 GA-20 羟基化，转化为具有活性的 GA-1 和 GA-4（Williams et al., 1998）。

活性赤霉素的失活过程是通过 C-2 位的进一步羟基化实现的：GA-1 转化为 GA-8，GA-4 转化为 GA-34（见图 5.4）。

赤霉素在质体（plastids）中合成。总体而言，种子中赤霉素的浓度高于营养器官，但根据目前的研究，赤霉素在种子中并无直接功能（Graebe, 1987）。幼嫩的茎和根需要赤霉素来维持伸长生长，而种子可能为这些器官提供赤霉素。

赤霉素的主要功能是诱导细胞扩张（cell expansion）和茎秆伸长（stem elongation）。推测赤霉素与生长素类似，也能激活质膜上的质子泵。赤霉酸与 K⁺共同作用的结果如表 5.5 所示。

表 5.5 赤霉素与 K⁺共同作用对向日葵节间生长速率的影响（数据来源于 Dela Guardia & Benlloch, 1980）

K⁺浓度（mol/m³）	GA-3 用量（μg）	生长速率
0.0	a	3.8
0.5	a	6.0
5.0	a	19.0
0.0	100	29.2
5.0	100	41.4
5.0	100	56.6

赤霉素对茎秆伸长的显著促进作用，可能源于其促进液泡（vacuoles）形成，进而推动细胞扩张。K⁺对节间生长的协同促进作用，是因为 K⁺能提高细胞膨压（cell turgor），而较高的细胞膨压是细胞扩张的必要条件（见 219 页）。

赤霉素可促进马铃薯匍匐茎（stolons）的生长和块茎（tuberization）的形成。如图 5.10 所示，随着外源赤霉素浓度的升高，马铃薯的块茎形成率会降低。

矮生植物（dwarf plants）的节间长度短于正常高大植株。施用赤霉素可延长矮生植物的节间长度，这是因为大多数矮生植物体内，活性赤霉素合成途径中的一个或多个步骤存在缺陷。

有些植物种类在短日照条件下无法正常生长发育，这类植物需要在长日照条件下才能合成活性赤霉素。在长日照条件下，植物的茎秆会伸长，生殖器官也会发育（Graebe, 1987）。

Evans（1999）在一篇有价值的综述文章中，探讨了赤霉素的分子结构（尤其是羟基的位置）与其生理功能之间的关系。近年来的研究还发现，赤霉素可延缓叶片衰老：

Jordi 等人（1993）在六出花（Aistroemeria hybrida，一种观赏植物）中观察到了这一现象。

Kappers 等人（1998）报道，赤霉素和红光均可延缓六出花的叶片衰老，且二者的效应相互独立（见图 5.11，Kappers et al., 1998）。

随着 GA-4 浓度的升高，叶片中的叶绿素浓度也会增加，这表明叶片衰老被延缓。这种效应在黑暗处理组和红光处理组中均存在；但红光处理组的叶绿素浓度更高。有趣的是，每天只需照射 10 分钟红光即可产生这一效应，这表明较短时间的红光照射就足以启动叶绿素的合成。

图 5.10 外源赤霉素浓度与块茎形成率的关系（引自 Xu et al., 1998）

（注：图中横坐标为时间（天），纵坐标为块茎形成率相关指标，不同符号代表不同赤霉素浓度处理组）

图 5.11 不同 GA-4 浓度对黑暗和光照处理下六出花杂交种叶片相对叶绿素浓度的影响（引自 Kappers et al., 1998）

（注：图中横坐标为 GA-4 浓度（mol），纵坐标为相对叶绿素浓度，“light” 代表光照处理组，“dark” 代表黑暗处理组）

孟格尔等人（1985）的研究报道，与对照植株相比，在低光照强度下生长的小麦植株，其籽粒中赤霉素（gibberellin）浓度显著降低，而籽粒中其他植物激素（phytohormone）的浓度（如细胞分裂素（cytokinin）、生长素（auxin）和脱落酸（ABA））几乎未受影响。低光照强度降低赤霉素浓度的这种特定效应，导致小麦单粒重约为对照处理单粒重的一半。然而，赤霉素浓度低是否是籽粒生长不良的直接原因，目前仍处于推测阶段。

氯化氯胆碱（Chlorocholine chloride，CCC）是一种赤霉素合成抑制剂，常用作生长调节剂，以缩短谷物的茎秆长度（林斯纳等人，1961）。细胞分裂素的基本结构是腺嘌呤环，其中 C6 位结合的氨基（-NH₂）上的一个氢原子（H）被异戊烯基（isopentenyl）或异戊烯基衍生物取代。一些天然存在的细胞分裂素的结构如图 5.9 所示（宾斯，1994）。在实验研究中，合成化合物 6 – 苄氨基嘌呤（6-benzylamino purine，即激动素（kinetin））常被用作细胞分裂素的替代品（格林，1983）。异戊烯基及其衍生物的基本结构单元是乙酰辅酶 A（acetyl CoA），因此细胞分裂素的合成与氮（N）代谢和脂质代谢相关。目前，细胞分裂素生物合成的确切途径尚未明确（宾斯，1994）。

细胞分裂素是另一类重要的生长激素，能促进细胞伸长，且常与包括其他植物激素在内的多种因素协同作用。它们会抑制顶端优势（apical dominance），因此与生长素存在拮抗作用，并能促进侧芽生长（引自宾斯，1994）。在对番茄插条不定根发育的研究中，马尔迪尼等人（1986）发现，在胚根形成初期，吲哚乙酸（IAA，一种生长素）浓度较高，随后逐渐下降。不定根形成的第一步 —— 中柱鞘细胞活化与根原基形成，与较高的 IAA / 细胞分裂素比值相关；而第二步 —— 根伸长，则以低浓度的 IAA 和细胞分裂素以及较低的 IAA / 细胞分裂素比值为特征，因此在这一阶段，细胞分裂素的作用更为重要。

以每克鲜重计，植物组织中植物激素的浓度范围如下：IAA 为 50-250 微克（μg），ABA 为 100-2000 微克（μg），细胞分裂素为 0-125 微克（μg）。考虑到细胞伸长与液泡形成相关，细胞质中的激素浓度（尤其是细胞分裂素浓度）必然要高得多。由此可见，尤其在根伸长阶段，细胞分裂素发挥着关键作用。这与格林（1983）早期的研究结果一致，该研究指出，添加细胞分裂素（6 – 苄氨基嘌呤）可显著提高离体黄瓜子叶的生长速率。如图 5.12 所示，细胞分裂素促进的生长与子叶中蔗糖含量的降低相关，这意味着细胞分裂素引发的生长过程需要消耗能量。在格林（1983）的这项实验中，细胞分裂素还诱导了乙烯（ethylene）的合成。

细胞分裂素的另一重要作用是延缓叶片衰老（蒂曼，1980）。有研究表明，细胞分裂素参与基因表达的转录调控（卢等人，1992）。然而，细胞分裂素的作用通常还与光照、胁迫等其他因素相关。例如，在硝酸还原酶编码基因的转录调控中，除细胞分裂素外，光照和氮营养状况也会产生影响。此外，细胞分裂素对细胞周期的调控至关重要（宾斯，1994），这表明细胞分裂素在核心代谢位点发挥作用。细胞分裂素可在茎和根中合成，但通常根是更主要的合成部位。

图 5.12 施加与未施加细胞分裂素的黄瓜子叶中蔗糖含量变化（根据格林，1983 的研究修改）

与其他植物激素（生长素、赤霉素）类似，细胞分裂素的活性形式也可通过糖基化（glycosylation）作用失活。N – 细胞分裂素糖苷（N-cytokinin glycoside）稳定性极高，其形成可能会使细胞分裂素从活性库中脱离（莱瑟姆和帕尔米，1983）。相反，O – 细胞分裂素糖苷（O-cytokinin glycoside）易发生去糖基化，可能参与活性细胞分裂素浓度的稳态调控（即维持浓度恒定）。细胞分裂素的作用通过浓度升高触发，但浓度过高可能会产生抑制效应。

脱落酸（ABA）

脱落酸（ABA）是一种抑制生长而非促进生长的植物激素，在许多情况下，它是生长素、赤霉素和细胞分裂素的天然拮抗剂。其分子结构（图 5.13）的特征是含有一个紫罗兰酮环（ionon ring），这表明它与类胡萝卜素（carotenoid）存在关联，其中环氧紫罗兰酮环（epoxy ionon ring）是 ABA 合成的必需结构（肯德和泽瓦尔特，1997）。“脱落酸” 这一名称源于其能诱导叶片脱落的特性。