2024年2月28日,中国科学院昆明植物研究所(KIB)与中国科学院西双版纳热带植物园(XTBG)研究团队基于形态学与分子系统发育分析描述和发表一种酷似“外星人”水玉杯属(Thismia Griff.)植物新种——麻栗坡水玉杯(Thismia malipoensis J. D. Ya & W. B. Yu)。2002年在台湾描述和发表中国第一种水玉杯属植物——台湾水玉杯(Thismia taiwanensis Sheng Z. Yang, R. M. K. Saunders & C. J. Hsu),麻栗坡水玉杯是中国正式记录的第八种水玉杯。相关成果以题为“Phylogenetic and biogeographical analyses of Thismia (Thismiaceae) support T. malipoensis as the eighth species in China”发表在经典的国际植物学期刊Willdenowia亚吉东助理工程师(KIB)和陈海瑶博士生(XTBG)为共同第一作者,蔡杰高级工程师(KIB)和郁文彬研究员(XTBG)为共同通讯作者,张伟助理工程师(KIB)和朱仁斌高级工程师(XTBG)共同参与该研究
水玉杯科植物是一类完全菌根异养的小型草本,只有在开花结果时才会露出地面。全株具有多样化的颜色,但光合作用功能完全退化,仅具有少数几片鳞片状叶。水玉杯在形态上极易当做真菌,而不是植物。因花冠形态极其“诡异”,看起来像是“幽灵”或者“外星人”(图1)
水玉杯的花大多数是单生,花色多变,花冠辐射对称或偶尔左右相称。花被片6枚,明显为2轮,内轮花被片常结合成壶形至钟形的花冠筒。雄蕊悬垂着生于花被筒咽喉部,花丝基部附属物结合成环形。柱头3,柱头头状;子房1室为具3侧膜的侧膜胎座或3独立胎座轴;果肉质,杯状;凋谢时顶端开裂;种子褐色。因奇特的外观和异常复杂和相当多样的花形态而备受研究者关注。

图1. 亚洲水玉杯属植物多样性(引自Shepeleva & al. 2020. Bot. J.Linn.Soc. 193: 287-315)


传统分类系统将水玉杯属及其近缘类群置于水玉簪科(Burmanniaceae)下的水玉杯族(Thismieae),近期系统发育研究结果表明该族与蒟蒻薯科(Taccaceae)为姐妹关系,而与狭义的水玉簪科亲缘关系较远(图2)。因此,将水玉杯族(Thismieae)独立为水玉杯科(Thismiaceae),并且非洲的水玉爵属(Afrothismia Schltr.)现独立为水玉爵科(Afrothismiaceae)(见: Kew Bull 79: 55–73 (2024))。当前,水玉杯科包括了5属(簇玉杯属Haplothismia Airy Shaw,水玉环属Oxygyne Schltr.,水玉杯属Thismia Griff.,旋玉杯属Tiputinia P.E.Berry & C.L.Wood,隐玉杯属Relictithismia Suetsugu & Tagane),其中隐玉杯属是2024年在日本发现的新属

图2. 薯蓣目的系统发育演化历史(引自Merckx V. 2008. Ph.D. thesis)

水玉杯属自1845年建立至1999年记录了有40种,新物种的发现增加比较缓慢。从2011年开始,每年至少有发表和描述一种新的水玉杯,其中2017年和2018年分别发表和描述了新种为7种和11种,加上麻栗坡水玉杯,现在物种数量增加了106种和1变种(图3)。广义水玉杯属主要分布于亚洲的热带和亚热带、澳洲的温带以及美洲的热带地区和北美中部(仅美国水玉杯Thismia americana N.Pfeiff.,已被认为野外灭绝)现有的分子系统证据表明,水玉杯属不是单系类群(参考:图5),即旧世界的水玉杯以及北美中部的美国水玉杯形成一个分支;新世界热带的水玉杯(现有18种)构成另外一个分支,可能作为一个独立属更为合适。

水玉杯:植物界的“幽灵”和“外星人”
图3. 水玉杯属新物种发表和描述的增长趋势图

2019年,中国西南野生生物种质资源库科研人员对麻栗坡老山省级自然保护区的野外调查中,发现了一种花冠结构特别、外形独特其造型酷似科幻电影里的“外星人的水玉杯属植物(图4)。通过对花冠形态结构解剖比较,查阅相关文献,确定为水玉杯属一新种,根据模式产地将新种命名为麻栗坡水玉杯(Thismia malipoensis J. D.
Ya & W. B. Yu)
麻栗坡水玉杯形态上与马来西亚的贝鲁姆水玉杯(T. belumensis Siti-Munirah & Suhaimi-Miloko)非常相近,即:
雄蕊附属物延伸的菌环顶部结合头盔状盖住了花冠筒,在一侧有开口使得花冠为两侧对称(图4)

图4. 酷似外星人的麻栗坡水玉杯和贝鲁姆水玉杯(引自: PhytoKeys, 172: 121–134 (2021))

基于核糖体片段nrDNA 18S与nrITS,以及线粒体基因atpAmatR联合数据矩阵的系统发育分析表明,旧世界的水玉杯属物种主要形成五个分支,与当前划分的4个组相对应。其中,麻栗水玉杯是合玉杯组(sect. Glaziocharis)的成员,这个组包括已知水玉杯7种(图5, 6),其中中国产的水玉杯有4种,即:贡山水玉杯(T. gongshanensis Hong Qing Li & Y. K. Bi)、黄金水玉杯(T. huangii P. Y. Jiang & T. H. Hsieh)、麻栗坡水玉杯台湾水玉杯麻栗坡水玉杯与阿部水玉杯(T. abei (Akasawa) Hatus.),以及贡山水玉杯形成一个小分支。香港分布的香港水玉杯(T. hongkongensis S. S. Mar & R. M. K. Saunders)和三丝水玉杯(T. tentaculata K. Larsen & Aver.)为姐妹关系,形成单独一个分支。尖峰岭水玉杯(T. jianfenglingensis Han Xu, H. J. Yang & S. Q. Fang)和广东水玉杯(T. guangdongensis X. J. Li, A. Liu & D. X. Zhang)的系统位置暂不清楚。

图5. 水玉杯属植物的系统发育关系

图6. 水玉杯属合玉杯组的代表物种(引自文献图)

图7. 中国水玉杯属其他物种(引自文献图)


分化时间估算和生物地理学分析结果表明,水玉杯科的多样化时间大约发生在75.84 Mya (95 % HDP: 42.85–94.53 Mya),狭义水玉杯属多样化大约是在62.06 Mya (95 %HDP: 34.75–79.37 Mya)发生在亚洲热带和亚热带地;其中中国西南部至印度-缅甸及巽他陆架地区是是狭义水玉杯属的祖先分布区,然后分别向东到达中国东南部和日本,向南到达新几内亚和澳大利亚;另外中国的水玉杯属物种至少起源于两个不同的祖先类群,同时地理隔离使麻栗坡水玉杯与产自日本的近缘种阿部水玉杯在17.47个百万年前就已经发生了分化。

图8. 水玉杯科的分化时间估算与祖先分布区重建结果

写在后面

因为水玉杯属植物都是全菌根异养型植物,每种植物通过依赖于专性的菌根真菌,而菌根真菌通常对环境依赖性极强。虽然现在已经有106种水玉杯被描述发表,可能还有不少新种待发现,或待描述发表,但是现已描述发表的物种大多数种都是只有一个或少数几个分布点,每个分布点的个体数量非常稀少,基本都是珍稀濒危物种。以麻栗坡水玉杯为例,当前仅在模式产地发现约10个个,在后期的调查中暂未有新的个体被发现,为极度濒危物种。由于水玉杯属植物的种子萌发及幼苗形态建成高度依赖于特定的菌根真菌,因此对其最有效的保护方式就是对它们进行就地保护