葡萄糖是一种含有 6 个碳原子的分子，可用于产生能量，形式是三磷酸腺苷（ATP）。
葡萄糖作为重要的能量来源，当摄入过多时，身体会将多余的葡萄糖储存在骨骼肌细胞和肝细胞中，储存形式是糖原。
糖原本质上是一种由多个葡萄糖分子通过糖苷键连接而成的巨大分子或聚合物。
你可以把糖原想象成一条主链，并且从主链上长出许多分支。
这些分支使糖原结构紧凑，并且能够快速地增加或释放葡萄糖。
这有点像在一个天花板很矮的小房子里种一棵李子树。
较矮的天花板限制了树向上生长的高度，但树可以不断分枝，因此即使空间有限，它仍然可以生长并结出许多李子。
现在，假设你刚刚吃完一顿美味的午餐，葡萄糖会从肠道被吸收，导致血糖水平升高。胰腺会对血糖升高做出反应，分泌胰岛素。
胰岛素会作用于细胞膜上的葡萄糖转运蛋白，也就是GLUTs，促使它们把更多的葡萄糖带入全身各个细胞。
进入细胞后，一种叫做己糖激酶的酶会在葡萄糖的第6个碳原子上加上一个磷酸基，生成葡萄糖-6-磷酸。
接着，葡萄糖-6-磷酸会在糖酵解过程中被分解，同时产生ATP作为副产物。
随着时间推移，ATP水平逐渐升高，这会抑制糖酵解过程中的某些酶。
这时，多余的葡萄糖-6-磷酸就可以被用来合成糖原。这个过程通常发生在肝细胞和肌肉细胞中。
糖原合成主要有四个步骤。
第一步是将一种叫做尿苷二磷酸（UDP）的分子连接到葡萄糖上。
第二步，是把 UDP-葡萄糖分子中的葡萄糖部分连接到一个叫做糖原蛋白（glycogenin）的糖原引物上，形成一条短的直链糖原，这条短链就是合成的起点。
第三步，是在这个引物的基础上继续添加更多的葡萄糖分子，有点像组成人链一样，一个接一个地连接下去。第四步，是在糖原分子上添加分支。
从第一步开始，为了生成 UDP-葡萄糖，一种叫做磷酸葡萄糖变位酶（phosphoglucomutase）的酶会把葡萄糖-6-磷酸上的磷酸基从第 6 个碳转移到第 1 个碳，生成葡萄糖-1-磷酸。
接下来，需要提供能量——这里特别之处在于，所需的能量来自尿苷三磷酸（UTP）。
在葡萄糖-1-磷酸和 UTP 的作用下，一种叫做 UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucose pyrophosphorylase）的酶会从 UTP 上切下两个磷酸分子，这样就提供了完成这一步反应所需的能量。
因此，只有一个磷酸基保留在尿苷上，然后葡萄糖-1-磷酸会与其结合。
这样就带上了两个磷酸基，因此生成的分子被称为 UDP-葡萄糖。
当大量葡萄糖分子被转化成 UDP-葡萄糖后，就可以开始正式合成糖原了。
这一步由一种叫做糖原合酶（glycogen synthase）的酶来催化，它会把 UDP-葡萄糖中的葡萄糖部分连接到糖原分支末端的另一个葡萄糖残基上，形成 α-1,4 糖苷键。这就像是一个个葡萄糖分子手拉手一样连成一串！
除了延长糖原链，这个反应的另一个副产物就是UDP。
不过，需要注意的是，糖原合酶只能在已经存在至少4个葡萄糖残基连接在一起的基础上继续延长糖原链。
所以，如果一开始没有至少4个葡萄糖连成一串，糖原的合成就需要糖原蛋白（glycogenin）来帮忙。
糖原素相当于“欺骗”糖原合酶，它会催化把 4 个葡萄糖依次连接到自己身上，形成一条通过 α-1,4 糖苷键连接的短链。
糖原合酶就这样“上当”了，它会在糖原素上的这条短链基础上，不断通过 α-1,4 糖苷键连接更多的葡萄糖分子，把这条链延长，最终形成一条新的线性糖原分子。
接下来，就轮到一种叫做分支酶（branching enzyme）的酶登场了。它会跑到链的末端，切下一段大约 6 到 8 个葡萄糖残基长的短链。
然后，分支酶会把这段切下来的小链连接到线性糖原链的侧面，通过生成 α-1,6 糖苷键——也就是把这段小链上第 1 个碳的葡萄糖与主链上某个葡萄糖的第 6 个碳连接起来。
而且一旦线性链被“截短”后，糖原合酶又会继续把它延长。
这样的过程会不断重复，最终形成一棵有许多分支的糖原“树”，作为体内储存的能量来源。
现在，假设你吃完那些玉米卷已经过了几个小时，你决定出去跑步。
由于处于空腹状态，你的血糖水平开始下降。
对此，胰腺会分泌一种叫做胰高血糖素（glucagon）的激素，而肾上腺则分泌肾上腺素（epinephrine），以提高心率。
实际上，胰高血糖素会告诉肝细胞把糖原分解成一个个单独的葡萄糖分子，而肾上腺素则会指示骨骼肌细胞也做同样的事情。
在肝细胞和骨骼肌细胞中，糖原分解都是从分支处开始的。
首先，一种叫做糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylase）的酶会切断单个葡萄糖残基之间的 α-1,4 键，并催化向被释放的葡萄糖分子转移一个磷酸基。
这样一来，这个酶每次就会释放出一个葡萄糖-1-磷酸分子。
它会不断重复这个过程，直到分支上只剩下恰好4个葡萄糖分子为止。
接下来，就是去分支酶（debranching enzyme）发挥作用了，它的作用就是把糖原的分支“剪掉”。
它有一个叫做 4-α-葡聚糖转移酶（4-alpha-glucanotransferase）的部分，这部分会把分支上的 4 个葡萄糖中的 3 个转移到线性糖原链上，从而把这 3 个重新接回到主链，延长了线性链。
同一个去分支酶还有另一个部分，叫做 α-1,6-葡萄糖苷酶（alpha 1,6 glucosidase），它会切断 α-1,6 糖苷键，释放出一个游离的葡萄糖分子。
所以，对于每一个通过磷酸解作用释放的葡萄糖，实际上会生成一个葡萄糖-1-磷酸，这个葡萄糖-1-磷酸会在磷酸葡萄糖变位酶（phosphoglucomutase）的作用下转变为葡萄糖-6-磷酸。
肝脏中的糖原分解与肌肉中的糖原分解的差别，主要来自两种组织里存在的不同酶。
在肝细胞里，葡萄糖-6-磷酸酶（glucose-6-phosphatase）会把第 6 个碳上的磷酸基去掉，从而释放出游离葡萄糖，进入血液供其他器官和组织使用。
而骨骼肌没有这种酶，所以肌肉中的葡萄糖-6-磷酸不会转成游离葡萄糖，而是直接进入糖酵解途径，用来产生能量，帮助你完成跑步。
糖原代谢主要是由两种胰腺激素——胰岛素和胰高血糖素来调控的。
一般来说，有一个基本的规律：当糖原合酶（glycogen synthase）没有磷酸基时是活跃的，而糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylase）在带有磷酸基时才是活跃的。
在肝细胞和骨骼肌细胞中，胰岛素会与细胞表面的酪氨酸激酶受体结合，这最终会激活一种蛋白磷酸酶，这个磷酸酶会去除糖原合酶上的磷酸基，使其处于活跃状态，同时也会去除糖原磷酸化酶上的磷酸基，使其失活。
这就促进了糖原的合成，同时抑制了糖原的分解。
另一方面，肝细胞里的胰高血糖素会与细胞表面的 G 蛋白偶联受体（G-protein coupled receptor）结合，激活腺苷酸环化酶（adenylyl cyclase），把 ATP 转化为环磷酸腺苷（cAMP）。
接着，cAMP 会激活蛋白激酶A（protein kinase A），它会在糖原磷酸化酶激酶（glycogen phosphorylase kinase）上添加一个磷酸基，使其活化。
糖原磷酸化酶激酶会再把磷酸基添加到糖原磷酸化酶上，增强它的活性，从而促进糖原分解。
同时，它也会在糖原合酶上添加磷酸基，降低糖原合酶的活性，从而减少糖原的合成。