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 神经系统

第一章  总论

神经系统（nervous system）是人体各系统中结构和功能最为复杂，并起主导作用的调节系统。人体内各系统器官在神经系统的协调控制下，完成统一的生理功能。例如运动时，除肌肉收缩外，同时出现呼吸加深加快、心跳加速、出汗等一系列的生理变化。神经系统能使人体适应外界环境的变化，维持人体与不断变化的外界环境之间的相对平衡。如天气寒冷时，通过神经系统的调节，周围小血管收缩减少散热，同时肌肉收缩产生热量，使体温维持在正常水平。人类神经系统的形态和功能是在漫长的进化过程中获得的，它既有与脊椎动物神经系统相似之处，也有其特点。在漫长的生物进化过程中，由于人类生产劳动、语言交流和社会生活的发生和发展，大脑发生了质的变化。人脑不仅含有与高等动物相似的感觉和运动中枢，而且有了语言分析中枢以及与思维、意识活动相关的中枢。人脑远远超越了一般动物脑的范畴，不仅能被动地适应环境的变化，而且能主动地认识客观世界。总之，神经系统协调人体各系统器官的功能活动，使人体成为一个有机的整体，维持内环境的稳定，适应外环境的变化，并且能认识及改造外界环境。

神经系统的复杂功能是与神经系统特殊的形态结构分不开的。组成神经系统的细胞以特殊的方式连结起来，使神经系统组合成具有高度整合功能的结构形式，同时把全身各器官组织联系在一起。在此基础上，通过各种反射，机体得以进行多种多样的复杂活动。

一、 神经系统的分部

神经系统（图1）分为中枢部和周围部，在结构和功能上二者是一个整体。中枢部包括位于颅腔内的脑和位于椎管内的脊髓，也称中枢神经系统（central nervous system）。周围部是指遍布全身各处与脑相连的脑神经和与脊髓相连的脊神经，又称周围神经系统（peripheral nervous system）。又可根据周围神经在各器官、系统中所分布的对象不同，将其分为躯体神经（somatic nerve）和内脏神经（visceral nerve）。躯体神经分布于体表、骨、关节和骨骼肌；内脏神经分布于内脏、心血管、平滑肌和腺体。根据其功能又分为感觉神经（sensory nerve）和运动神经（motor nerve）。感觉神经将神经冲动自感受器传向中枢，故又称传入神经（afferent nerve）；运动神经将神经冲动自中枢传向周围的效应器，故又称传出神经（efferent nerve）。内脏神经中的传出神经即内脏运动神经（visceral motor nerve）支配心肌、平滑肌和腺体，其活动不受人的主观意志控制，故又称自主神经或植物神经，它们又可分为交感神经和副交感神经。

二、 神经系统的组成

神经系统主要由神经组织构成，神经组织有两种主要的细胞成分，即神经细胞（nerve cel）或称神经元（neuron）和神经胶质细胞（neuroglial）cell或称神经胶质（neuroglia）。

（一） 神经元

神经元是神经系统结构和功能的基本单位，具有感受刺激和传导神经冲动的功能。

1. 神经元的构造 神经元的大小和形态差异较大，其胞体有圆形、梭形和锥体形等，胞体的直径从4～150μm 不等。尽管神经元的形态各异（图2 、图3），但每个神经元都可以分为胞体和突起两部分。

图2 神经元模式图

图3 各种类型的神经元

（1） 胞体：为神经元的代谢中心。细胞核大而圆，核仁明显。胞质内含有神经细胞所特有的尼氏体（Nissl body）、神经原纤维（neurofibril）（图4）以及发达的高尔基复合体和丰富的线粒体。典型的神经元胞体富含粗面内质网、滑面内质网和游离多聚核糖体，后者聚集于粗面内质网，这种富含核糖核酸（RNA）结构的聚集物，即光镜下所见到的嗜碱性的尼氏体。胞体内有丰富的神经丝（neurofilament）和微管（microtubule），神经丝聚集成束即光镜下所见的神经原纤维。

图4 尼氏体和神经原纤维

（2） 突起：是神经元的胞体向外突起的部分，按其形态构造分为树突和轴突。

树突（dendrite）通常有多个，为胞体向外伸出的树枝状突起，一般较短，局限于胞体附近，结构大致与胞体相似。树突基部较宽，向外逐渐变细并反复分支，其小分支上有大量的微小突起，称树突棘（dendrite spine），是接收信息的装置。

轴突（axon）是由胞体发出的一条细长突起，其全长粗细均匀一致，有的可呈直角发出侧支。轴突起始处有一特化区称轴丘（axon hillock）。轴突和轴丘处无尼氏体。小型细胞的轴突短而细，大细胞的轴突较长，有的可达1m 以上。轴突远端发出许多终末分支，其末端即轴突终末（axon terminal），可与其他细胞构成突触。轴突内的细胞质称为轴浆（axoplasm），与胞体的胞质连通，具有不断的流动性，称为轴浆流（axoplasmic flow），轴浆流是双向的。轴突因缺乏核糖体而不能合成蛋白质，大分子的合成、组装成细胞器的过程都在胞体内完成。轴浆流将这些物质运送到轴突末梢或将末梢的物质输送至胞体，这种现象称为轴突运输（axonal transport）。轴突的功能主要是传导由胞体发出的冲动，将其传递给其他的神经元或细胞（肌细胞、腺细胞等）。

2. 神经元的分类 根据神经元突起的数目可分为：①假单极神经元（pseudounipolar neuron）：自胞体发出一个突起，但很快呈“T”形分叉为两支，一支至周围的感受器，称周围突；另一支入脑或脊髓，称中枢突。脑神经节、脊神经节中的感觉神经元属于此类。②双极神经元（bipolar neuron）：自胞体两端各发出一个突起，其中一个抵达感受器，称周围突；另一个进入中枢部，称中枢突。如位于视网膜内的双极细胞、内耳的前庭神经节和蜗神经节内的感觉神经元。③多极神经元（multipolar neuron）：具有多个树突和一个轴突，中枢部内的神经元绝大部分属于此类。

依据神经元的功能和传导方向将神经元分为：①感觉神经元（sensory neuron）或称传入神经元：将内、外环境的各种刺激传向中枢部，假单极和双极神经元属此类。②运动神经元（motor neuron）或称传出神经元：将冲动自中枢部传向身体各部，支配骨骼肌或管理心肌、平滑肌和腺体的活动，多极神经元属于此类。③联络神经元（association neuron）或称中间神经元：是在中枢部位于感觉和运动神经元之间的多极神经元。此类神经元的数量很大，占神经元总数的99%，在中枢神经内构成复杂的网络系统，以不同的方式对传入的信息进行贮存、整合和分析，并将其传至神经系统的其他部位。

根据轴突的长短，可将中间神经元分为两类。一类是高尔基Ⅰ型细胞，轴突较长，将冲动从中枢部某一部位传向其他部位，因此也称为接替性或投射性中间神经元。另一类是高尔基Ⅱ型细胞，轴突较短，常在特定局限的小范围内传递信息，又称局部中间神经元。

根据神经元合成、分泌化学递质的不同，可将神经元分为：①胆碱能神经元：位于中枢神经的躯体运动核团和部分内脏运动核团或神经节；②单胺能神经元：包括儿茶酚胺能（分泌去甲肾上腺素、多巴胺等）、5- 羟色胺能和组胺能神经元，广泛分布于中枢和周围神经系统；③氨基酸能神经元：以γ- 氨基丁酸、谷氨酸等为神经递质，主要分布于中枢神经系统，后者也是初级传入的主要递质；④肽能神经元：以各种肽类物质（如生长抑素、P 物质、脑啡肽等）为神经递质，广泛分布于中枢和周围神经系统。

3. 神经纤维 神经元较长的突起被髓鞘myelin sheath 和神经膜包裹，称为神经纤维（nerve fiber）。若被髓鞘和神经膜共同包裹称有髓纤维（myelinated fiber）（图5），仅为神经膜所包裹则为无髓纤维（nonmyelinated fiber）（图6）。

图5 周围神经有髓纤维构成模式图

图6 无髓纤维与施万细胞关系模式图

周围神经的髓鞘由施万细胞（旧译雪旺细胞，Schwann cell）环绕轴突形成；中枢神经系统的髓鞘由少突胶质细胞形成（图7）。

图7 中枢神经有髓纤维构成模式图

髓鞘呈节段状包绕在轴突外面，直至神经末梢之前，在相邻两髓鞘节段间的区域称郎飞结（亦译郎飞氏结，Ranvier’s node），该处轴突裸露。神经冲动在有髓纤维中以跳跃的方式传导。神经纤维的传导速度与髓鞘厚薄和神经纤维直径成正比，即神经纤维越粗、髓鞘越厚，其传导电信号的速度就越快。

4. 突触（synapse）是神经元与神经元之间或神经元与效应细胞之间传递信息的特化的接触区域，通过它可实现细胞与细胞间的通信。

根据连接方式可分为轴-树突触、轴-体突触、轴-轴突触、树-树突触和体-体突触等。根据传递方式可分为化学突触和电突触。一个神经元可以与一个或多个神经元形成突触，如人的大脑皮质每个神经元平均有30000 个突触。

化学突触（chemical synapse）（图8）是神经系统内信息传递的主要方式，是以释放化学递质为中介的突触。化学突触包括三个部分：突触前部（presynaptic element）、突触后部（postsynaptic element）和突触间隙（synaptic cleft）。

图8 神经细胞突触

突触前部有密集的突触小泡（synaptic vesicle），小泡内含有高浓度的神经递质。当神经冲动沿轴突传到突触前部时，小泡向突触前膜（presynaptic membrane）移动，与其融合，神经递质被释放到突触间隙（约为30～50nm）。神经递质作用于突触后膜（postsynaptic membrane）上的受体，使受体蛋白或离子通道构型发生改变，产生电位变化从而影响突触后神经元或效应细胞的活性。化学突触的传递具有单向性，时间上有突触延迟。

电突触（electrical synapse）（图9）是以电位扩布的方式进行信息传递的突触。低等脊椎动物和某些无脊椎动物有丰富的电突触，哺乳动物的上橄榄核、前庭核、大脑和小脑皮质、中脑、嗅球和视网膜也存在电突触。电突触的结构基础是缝隙连接（gap junction）。在缝隙连接处，相邻细胞借膜上的跨膜结构连接子（connexon）对合连接，构成相邻细胞间的水相通道。每个连接子由6 个蛋白亚单位连接子蛋白（connexin）呈环形排列而成，中间有一小孔，直径为2nm，因此，通道允许分子量小于1.2kD 的物质自由通过。电突触的电阻低，传导速度快，传导具有双向性，可使相接触的神经元或细胞的功能同步，形成功能合胞体。

图9 神经细胞突触

（二） 神经胶质细胞

神经胶质细胞（neuroglial cell）（图10）是神经组织中的另一类主要细胞，其数量是神经细胞的数十倍，可分为中枢神经系统和周围神经系统的胶质细胞。前者有星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜细胞等；后者有施万细胞和卫星细胞等。

图10 神经胶质细胞

星形胶质细胞（astrocyte）是胶质细胞中体积最大、数量最多的细胞。用银染色技术显示，此类细胞呈星形，由胞体发出许多突起，伸展包绕在神经元的胞体、树突、突触等处，有的延伸至郎飞结。突起的末端常膨大形成脚板（foot plate）或称终足（end foot）。有些脚板贴附在邻近的毛细血管壁上，靠近脑脊髓表面的脚板则附着在软膜内表面，彼此连接构成胶质界膜（glia limitans）。星形胶质细胞的核比其他胶质细胞的大，呈圆形或卵圆形，胞质中含有由胶质细胞原纤维酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein，GFAP） 组成的胶质丝。GFAP 仅存在于星形胶质细胞的胞体中，因此可利用GFAP 的特异性抗体来检测星形胶质细胞。

根据胶质丝的含量以及突起的形状可将星形胶质细胞分为纤维性星形胶质细胞（fibrous astrocyte）和原浆性星形胶质细胞（protoplasmic astrocyte）。前者多分布在白质，细胞突起细长，胞质中含大量胶质丝；后者多分布在灰质，细胞突起粗短，胞质内胶质丝较少。星形胶质细胞借缝隙连接在脑内形成一个功能网络，通过缝隙连接互相传递信息。星形胶质细胞具有许多重要功能，如分泌神经递质和神经营养因子、参与神经发育及再生、调控神经元微环境、形成血 – 脑屏障及参与免疫功能调节、调控突触传递、与神经元有信息交流、在突触形成和突触可塑性中发挥作用等。星形胶质细胞也具有可兴奋性，即具有跨膜电位，也可去极化，但不形成动作电位。还有几种特殊类型的星形胶质细胞，如小脑中的Bergmann 细胞、视网膜中的Müller 细胞、神经垂体中的垂体细胞（pituicyte）以及正中隆起等处的伸长细胞（tanycyte）。

少突胶质细胞oligodendrocyte 胞体较小，呈梨形或椭圆形，有少量的突起，核较小，呈圆形或卵圆形，着色较深。少突胶质细胞是中枢神经系统形成髓鞘的细胞，一个少突胶质细胞可形成多条轴突的髓鞘。

小胶质细胞（microglia）来源于中胚层的单核巨噬细胞，胞体很小，呈短棒状，一般由胞体两端伸出数条枯树枝样的突起，突起表面粗糙有棘刺。小胶质细胞参与中枢神经系统的免疫、炎性反应及损伤修复。当脑组织有炎症或损伤时，小胶质细胞被激活，变为大而圆的阿米巴样细胞，游走至损伤处，吞噬和清除坏死组织。

室管膜细胞（ependymocyte）是衬附于脑室面和脊髓中央管内面的一层立方或柱状上皮细胞，游离面可有微绒毛和纤毛。室管膜细胞参与组成脑脊液 – 脑屏障和血 – 脑屏障。脉络丛处的室管膜细胞还有分泌脑脊液的功能。

施万细胞（旧译雪旺细胞，Schwann cell）又称神经膜细胞（neurilemmal cell），是周围神经系统的成髓鞘细胞，与少突胶质细胞不同的是施万细胞只形成一条轴突的髓鞘。卫星细胞（satellite cell ）又称被囊细胞（capsule cell），是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平细胞。

一般认为神经胶质细胞是神经系统的辅助细胞，主要对神经元起支持、营养、保护和修复的作用。

近20 多年来，由于新技术的应用，特别是活标本的细胞内注射标记技术、钙成像技术、膜片钳技术、激光共聚焦扫描显微镜技术、光电联合检测技术以及分子生物学技术的应用，人们对神经胶质细胞的形态和功能有了进一步的认识。神经胶质细胞在神经系统中所起的作用不亚于神经细胞，神经系统的复杂功能是由神经细胞和神经胶质细胞共同完成的。

三、 神经系统的常用术语

在中枢和周围神经系统中，神经元胞体和突起在不同部位有不同的组合编排方式，故用不同的术语表示。

在中枢部，神经元胞体及其树突的聚集部位，在新鲜标本中色泽灰暗称灰质（gray matter）。配布于大脑和小脑表面的灰质称皮质（cortex）。形态和功能相似的神经元胞体聚集成团或柱称神经核nucleus。神经纤维在中枢部聚集的部位称白质（white matter），因髓鞘含类脂质色泽明亮而得名。位于大脑和小脑皮质深部的白质称髓质（medulla）。白质中，凡起止、行程和功能基本相同的神经纤维集合在一起称为纤维束（fasciculus）。

在周围部，神经元胞体聚集处称神经节ganglion。神经纤维在周围部聚集为粗细不等的神经（nerve）（图11）。

图11 神经

神经内的每条神经纤维由称为神经内膜（endoneurium）的结缔组织包绕；若干神经纤维聚集为一条神经束（nerve tract）；包被神经束的结缔组织称神经束膜（perineurium）；由若干神经束汇聚成一条神经，包裹在神经外面的结缔组织称神经外膜（epineurium）。一条神经内的若干神经束，在行程中常相互反复编排、重新组合。了解神经内神经束的编排组合，对外伤后的对位缝合很重要，对位准确有利于神经的再生和功能恢复。

四、 神经系统的活动方式

神经系统在调节机体的活动中，对内、外环境的各种刺激作出适宜的反应，称为反射reflex，反射的结构基础是反射弧reflex arc。反射弧由感受器、传入神经、中枢、传出神经和效应器构成（图12）。

图12 反射弧

反射是神经系统的基本活动方式。整个神经系统是由亿万个细胞组成的庞大而复杂的信息网络，它通过各种反射来维持机体内环境的稳定以及内环境与外环境的统一。

第二章  中枢神经系统

一、 脊髓（spinal cord）

脊髓是中枢神经系统的低级部分，起源于胚胎时期神经管的尾端，原始神经管的管腔演化为脊髓中央管，在构造上保留着节段性，与分布于躯干和四肢的31 对脊神经相连。脊髓与脑的各部之间有着广泛的纤维联系，正常状态下，脊髓的活动是在脑的控制下进行的，但是脊髓本身也能完成一些反射活动。

（一） 脊髓的位置和形态

成人脊髓全长约42～45cm，最宽处横径为1.0～1.2cm，重约20～25g，位于椎管内，外包3 层被膜，与脑的被膜相延续。脊髓上端在枕骨大孔处与延髓相连，下端逐渐变细呈圆锥状称脊髓圆锥（conusmedullaris），其末端约平对第1 腰椎椎体下缘（新生儿可达第3 腰椎椎体下缘，部分成人脊髓末端也可达第2 腰椎椎体下缘）。软脊膜包绕脊髓，在脊髓末端向下延续为一条结缔组织细丝，即终丝（filum terminale），止于第1 尾椎的背面，起固定脊髓的作用。

脊髓呈前后稍扁的圆柱形，全长粗细不等，有两个梭形膨大。上方的称颈膨大（cervical enlargement），支配上肢的神经来源于此，从第3 颈髓节段至第2 胸髓节段（一对脊神经的根丝所附着的一段脊髓称一个脊髓节段）；下方的称腰骶膨大（lumbosacral enlargement），支配下肢的神经来源于此，从第1 腰髓节段至第3 骶髓节段。人类的上肢功能强于下肢，因而颈膨大比腰骶膨大明显（图13）。

图13 脊髓外形

脊髓表面有6 条平行的纵沟：前面正中较深的沟称前正中裂（anterior median fissure），平均深度为3mm；后面正中较浅的沟为后正中沟（posterior median sulcus）。这两条纵沟将脊髓分为左右对称的两半。脊髓的前外侧面有1 对前外侧沟（anterolateral sulcus），有脊神经前根的根丝附着；后外侧面有1 对后外侧沟（posterolateral sulcus），有脊神经后根的根丝附着。此外，在颈髓和上部胸髓，后正中沟和后外侧沟之间，还有一条较浅的后中间沟（posterior intermediate sulcus），将后索分成两束，是薄束和楔束在脊髓表面的分界标志。

脊髓在外形上没有明显的节段标志，每一对脊神经前、后根的根丝附着处即一个脊髓节段。脊神经有31 对，故脊髓可分为31 个节段：即颈髓（C）8 个节段、胸髓（T）12 个节段、腰髓（L）5 个节段、骶髓（S）5 个节段和尾髓（Co）1 个节段。

胚胎早期，脊髓几乎与椎管等长，脊神经根基本呈直角与脊髓相连。从胚胎第4 个月起，脊柱的生长速度快于脊髓，致使脊髓的长度短于脊柱。由于脊髓上端连于延髓，位置固定，脊髓下部节段的位置高于应的椎骨，出生时脊髓下端已平对第3 腰椎，至成人则达第1 腰椎椎体下缘。由于脊髓的相对升高，腰、骶、尾部的脊神经根，在穿经相应椎间孔合成脊神经前，在椎管内都要垂直下行一段距离，这些脊神经根在脊髓圆锥下方，围绕终丝聚集成束，形成马尾cauda equina。因第1 腰椎以下已无脊髓，故临床上进行脊髓蛛网膜下隙穿刺抽取脑脊液或行硬膜外麻醉时，常选择第3、4或第4、5腰椎棘突间进针，以免损伤脊髓。

成人脊髓的长度与椎管的长度不一致，所以脊髓的各个节段与相应的椎骨不在同一高度。成人上颈髓节段（C1～C4）大致平对同序数的椎骨，下颈髓节段（C5～C8）和上胸髓节段（T1～T4）约平对同序数椎骨的上1 块椎骨，中胸髓节段（T5～T8）约平对同序数椎骨的上2 块椎骨，下胸髓节段（T9～T12）约平对同序数椎骨的上3 块椎骨，腰髓节段约平对第10～12 胸椎，骶髓、尾髓节段约平对第1 腰椎。了解脊髓节段与椎骨的对应关系，对判断脊髓损伤的平面及手术定位具有重要的临床意义（图14）。

图14 脊髓节段与椎骨对应关系

（二） 脊髓的内部结构

脊髓由位于中央的灰质和位于外围的白质组成。在脊髓的横切面上，可见中央有一细小的中央管（central canal），围绕在中央管周围的是呈H 形的灰质，灰质的外围是白质（图15、图16）。

图15 脊髓内部结构（新生儿脊髓颈膨大水平切面）

图16 脊髓内部结构（新生儿脊髓胸部水平切面）

脊髓内的灰质纵贯成柱，在横切面上，有些灰质柱呈突起状称为角。每侧的灰质，前部扩大为前角（anterior horn）或前柱（anterior column）；后部狭细为后角（posterior horn）或后柱（posterior column），后角由后向前可分为头、颈和基底三部分；前、后角之间的区域为中间带（intermediate zone），在胸髓和上腰髓（T1～L3），中间带外侧部向外伸出侧角（lateral horn）或侧柱（lateral column）；中央管前、后的灰质分别称为灰质前连合（anterior gray commissure）和灰质后连合（posterior gray commissure），连接两侧的灰质。

白质借脊髓的纵沟分为3 个索，前正中裂与前外侧沟之间为前索anterior funiculus，前、后外侧沟之间为外侧索（lateral funiculus），后外侧沟与后正中沟之间为后索（posterior funiculus）。灰质前连合前方的白质称白质前连合（anterior white commissure），有纤维横越。在后角基底部外侧与白质之间，灰、白质混合交织，称网状结构，在颈部比较明显。

中央管为脊髓中央细长的管道，纵贯脊髓全长，内含脑脊液。此管向上通第四脑室，向下在脊髓圆锥内扩大为一梭形的终室（terminal ventricle）。40 岁以上时，中央管常闭塞。

1. 灰质 脊髓灰质是神经元胞体及突起、神经胶质和血管等的复合体。灰质内的神经细胞往往聚集成群（神经核）或分布成层。20 世纪50 年代，Rexed 描述了猫脊髓灰质神经元的细胞分层构筑，即雷克塞德板层（Rexed’s lamina）学说。后被公认在高级哺乳动物（包括人类）中均有类似的结构。

Rexed 将脊髓灰质共分为10 层，从后向前排列，分别用罗马数字Ⅰ～Ⅹ表示，中央管周围灰质为第Ⅹ层（图17）。

图17 Rexed 分层模式图

Ⅰ层（lamina Ⅰ）：又称边缘层，位于后角头的最外层，薄而边界不清，呈弧形，与白质相邻，内有粗细不等的纤维束穿过，呈松散的海绵状，故称海绵带。层内有后角边缘核（posteromarginal nucleus）。接受后根的传入纤维，发出纤维参与组成脊髓丘脑束。

Ⅱ层（lamina Ⅱ）：占据灰质后角头的大部，此层几乎不含有髓纤维，在新鲜脊髓切片上呈半透明的胶状，以髓鞘染色法不着色，故称胶状质（substantia gelatinosa）。此层对分析、加工脊髓的感觉信息，特别是痛觉信息起重要作用。

Ⅲ层（lamina Ⅲ）：与Ⅱ层平行，所含神经元胞体略大，形态多样，细胞密度比Ⅱ层略小。Ⅳ层（lamina Ⅳ）：较厚，细胞排列较疏松，其大小形态各异，有小圆形细胞、中等的三角形细胞和大型星形细胞。

Ⅲ层和Ⅳ层内较大的细胞群组成后角固有核（nucleus proprius）。此二层接受大量的后根传入纤维，发出的纤维联络脊髓的不同节段并进入白质形成纤维束。

Ⅰ～Ⅳ层相当于后角头，向上与三叉神经脊束核的尾端相延续，是皮肤感受外界痛、温、触、压觉等刺激的初级传入纤维终末和侧支的主要接受区，故属于外感受区。Ⅰ～Ⅳ层发出纤维到节段内和节段间，参与许多复杂的多突触反射通路，以及发出上行纤维束到脑的不同部位。

Ⅴ层（lamina Ⅴ）：是一厚层，占据后角颈部，可分为内侧部和外侧部。内侧部占⅔，与后索有明显的分界。外侧部占⅓，细胞较大、染色明显，位于上下、前后纵横交错的纤维束之间，形成所谓的网状结构。接受来自皮肤、肌肉和内脏传入的细纤维。

Ⅵ层（lamina Ⅵ）：位于后角基底部，在颈膨大和腰骶膨大处最明显，分内、外侧两部。内侧⅓ 含密集深染的中、小型细胞；外侧⅔ 细胞疏松，由较大的三角形和星形细胞组成。接受本体感觉和一些皮肤的初级传入纤维。

Ⅴ层和Ⅵ层接受后根本体感觉的初级传入纤维，以及自大脑皮质运动区、感觉区和皮质下结构的大量下行纤维，提示该二层与运动的调节密切相关。

Ⅶ层（lamina Ⅶ）：主要位于中间带，向后内侧可延伸至后角基底部。此层含有一些明显的核团：胸核（thoracic nucleus）、中间带内侧核（intermediomedial nucleus）和中间带外侧核（intermediolateral nucleus）。此层的外侧部与中脑和小脑之间有广泛的上、下行的纤维联系，参与姿势与运动的调节。其内侧部与毗邻灰质和节段之间有许多脊髓固有反射联系，与运动和自主功能有关。胸核又称背核（dorsal nucleus ）或Clarke 柱（Clarke’s column），见于C8～L3 节段，位于后角基底部内侧，靠近白质后索，接受后根的传入纤维，发出纤维到脊髓小脑后束和脊髓中间神经元。胚胎脊髓背外侧至中央管的细胞迁移到中央管外侧形成靠近中央管的中间带内侧核和位于侧角的中间带外侧核。中间带外侧核（T1～L3 节段）是交感神经节前神经元胞体所在的部位，即交感神经的低级中枢，发出纤维经前根进入脊神经，再经白交通支到交感干。中间带内侧核位于中央管外侧的中间带内侧部，脊髓全长皆有，该核可接收内脏传入纤维的信息，并传递至内脏运动神经元，参与内脏运动神经元的调控。在S2～S4 节段，Ⅶ层的外侧部有骶副交感核（sacral parasympathetic nucleus），是副交感神经节前神经元胞体所在的部位，即副交感神经的低级中枢，发出纤维组成盆内脏神经。

Ⅷ层（lamina Ⅷ）：在脊髓胸段，横跨前角基底部；在颈膨大和腰骶膨大，局限于前角内侧部。此层由大小不同、形态各异的细胞组成，为脊髓固有的中间神经元。接受邻近层的纤维终末、来自对侧Ⅷ层的联合纤维终末以及一些下行纤维束（如网状脊髓束、前庭脊髓束、内侧纵束）的终末；发出纤维至两侧，直接或通过兴奋γ- 运动神经元间接影响α- 运动神经元。

Ⅸ层（lamina Ⅸ）：是一些排列复杂的核柱，位于前角的腹侧，由前角运动神经元和中间神经元组成。前角运动神经元包括大型的α-运动神经元和小型的γ-运动神经元。α-运动神经元的纤维支配跨关节的梭外肌纤维，引起关节运动；γ-运动神经元支配梭内肌纤维，其作用与肌张力调节有关。此层内的中间神经元是一些中、小型神经元，大部分是分散的，少量的细胞形成核群，如前角连合核，发出轴突终于对侧前角。有一些小型的中间神经元称为Renshaw 细胞，它们接受α-运动神经元轴突的侧支，而它们本身发出的轴突反过来与同一或其他的α-运动神经元形成突触，对α-运动神经元起抑制作用，形成负反馈环路。

在颈膨大和腰骶膨大处，前角运动神经元主要分为内、外两群。内侧群又称前角内侧核，与非膨大部位的前角运动神经元一样，发出纤维经前根至脊神经，支配躯干肌。外侧群又称前角外侧核，发出纤维经前根至脊神经，支配上、下肢肌。此外，还有以下核群：在C1～C5 或C1～C6 节段有不规则形的副神经核组（accessory group of neurones），其轴突组成副神经的脊髓部；在C3～C7 节段有膈神经核（phrenic nucleus），发出纤维支配膈肌；在L2～S1 有腰骶核（lumbosacral nucleus），其轴突分布尚不清楚。

前角运动神经元损伤时，导致所支配的骨骼肌弛缓性瘫痪（或软瘫）。表现为运动丧失、肌肉萎缩、肌张力低下、腱反射消失。

Ⅹ层（lamina Ⅹ）：位于中央管周围，包括灰质前、后连合。某些后根的纤维终于此处。脊髓灰质内有许多神经核团，它们与各层的对应关系见表1。

表1 脊髓灰质各层与核团的对应关系

2. 白质 脊髓白质的神经纤维可分为：传入纤维、传出纤维，上行纤维、下行纤维和脊髓固有纤维。这些纤维组成不同的纤维束，各纤维束的大致位置见图18 和图19。

图18 脊髓内部结构（新生儿脊髓颈膨大水平切面）

图19 脊髓内部结构（新生儿脊髓胸部水平切面）

传入纤维由脊神经节神经元的中枢突组成，经后根进入脊髓，分内、外侧两部分。内侧部为粗的有髓纤维，沿后角内侧部进入后索，组成薄束、楔束，主要传导本体感觉和精细触觉，有分支进入脊髓灰质。外侧部主要由细的有髓和无髓纤维组成，这些纤维进入脊髓上升或下降1～2 节段，在胶状质背外侧聚集成背外侧束（dorsolateral fasciculus）或称Lissauer 束，由此束发出侧支或终支进入后角。后根外侧部的细纤维主要传导痛觉、温度觉、粗触压觉和内脏感觉信息。

传出纤维由灰质前角运动神经元发出的纤维和侧角发出的交感神经节前纤维（或骶副交感核发出的副交感神经节前纤维）组成，经前根至周围神经，管理躯体运动和内脏活动。上行纤维起自脊髓，将后根的传入信息和脊髓的信息上传至脊髓以上的脑区。

下行纤维起自各脑区的神经元，下行至脊髓与脊髓的神经元发生突触联系。脊髓固有纤维（脊髓固有束）执行脊髓节段内和节段间的联系。

（1） 上行纤维（传导）束：又称感觉传导束，主要将后根传入的各种感觉信息向上传递到脑的不同部位。

1） 薄束（fasciculus gracilis）和楔束（fasciculus cuneatus）：是脊神经后根内侧部的粗有髓纤维在同侧脊髓后索的直接延续（图20）。

图20 薄束和楔束

薄束起自同侧第5 胸节及以下的脊神经节细胞，楔束起自同侧第4 胸节及以上的脊神经节细胞。这些细胞的周围突分布至肌、肌腱、关节和皮肤的感受器；中枢突经后根内侧部进入脊髓，在后索上行，止于延髓的薄束核和楔束核。薄束在脊髓第5 胸节以下占据后索的全部，在第4 胸节以上只占据后索的内侧部，楔束位于后索的外侧部。薄、楔束传导同侧躯干及上下肢的肌、肌腱、关节的本体感觉（位置觉、运动觉和振动觉）和皮肤精细触觉（如通过触摸辨别物体纹理粗细和两点距离）的信息。当脊髓后索病变时，本体感觉和精细触觉的信息不能向上传至大脑皮质。患者闭目时，不能确定关节和肢体的位置和方向，运动时出现感觉性共济失调。此外，患者的精细触觉也丧失。

2） 脊髓小脑束：包括脊髓小脑前束、脊髓小脑后束、脊髓小脑嘴侧束和楔小脑束。脊髓小脑前束（anterior spinocerebellar tract）位于外侧索周边部的腹侧份，主要起自腰骶膨大处Ⅴ～Ⅶ层的外侧部，即相当于后角基底部和中间带的外侧部，大部分交叉至对侧上行，小部分在同侧上行，经小脑上脚进入小脑皮质。

脊髓小脑后束（posterior spinocerebellar tract）位于外侧索周边部的背侧份，主要起自同侧Ⅶ层的胸核，但也有来自对侧胸核经白质前连合交叉过来的少许纤维，上行经小脑下脚终于小脑皮质。由于胸核位于胸髓和上腰髓，所以此束仅见于L2 以上脊髓节段。

此二束传递下肢和躯干下部的非意识性本体感觉和触、压觉信息至小脑。后束传递的信息可能与肢体个别肌的精细运动和姿势的协调有关，前束所传递的信息则与整个肢体的运动和姿势有关。

脊髓小脑嘴侧束将同侧上肢的本体感觉和触、压觉信息经小脑下脚和上脚传递至小脑。楔小脑束将同侧躯干上部及上肢的本体感觉和触、压觉信息经小脑下脚传至小脑。

3） 脊髓丘脑束：后部位于外侧索，前部延伸入前索，可分为脊髓丘脑侧束（lateral spinothalamic tract）和脊髓丘脑前束（anterior spinothalamic tract）（图21）。

图21 脊髓丘脑束

C、T、L 和S 分别代表颈部、胸部、腰部和骶部的痛温觉信息传导

脊髓丘脑侧束位于外侧索的前部，脊髓小脑前束的内侧，并与其邻近的纤维束有重叠，主要传递痛温觉信息。脊髓丘脑前束位于前索，前根纤维的内侧和前庭脊髓束的背侧，主要传递粗触觉和压觉信息。脊髓丘脑束主要起自脊髓灰质Ⅰ和Ⅳ～Ⅷ层，纤维边交叉边上升1～2 节段，或先上升1～2 节段后经白质前连合交叉至对侧外侧索和前索上行，止于背侧丘脑。当一侧脊髓丘脑束损伤时，损伤下方1～2 节段平面以下的对侧身体部位痛、温觉减退或消失。

4） 内脏感觉束（visceral sensory tract）：内脏感觉纤维起自脊神经节细胞，其周围突至胸、腹腔脏器等，中枢突入脊髓，经后角和中间带细胞中继，发出的纤维伴随脊髓丘脑束上行至脑。

除以上介绍的上行传导束外，还有脊髓网状束、脊髓中脑束、脊髓橄榄束等。

（2） 下行纤维（传导）束：又称运动传导束，起自脑的不同部位，直接或间接止于脊髓前角或侧角。管理骨骼肌的下行纤维束分为锥体系和锥体外系，前者包括皮质脊髓束和皮质核束（详见“脑干”），后者包括红核脊髓束、前庭脊髓束等。

1） 皮质脊髓束（corticospinal tract）：起于大脑皮质中央前回和其他一些皮质区域，下行至延髓锥体交叉处。大部分（75%～90%）纤维交叉至对侧，称为皮质脊髓侧束（lateral corticospinal tract）；未交叉的纤维在同侧下行为皮质脊髓前束（anterior corticospinal tract）；另有少量未交叉的纤维在同侧下行加入皮质脊髓侧束，称皮质脊髓前外侧束（anterolateral corticospinal tract）（图22）。

图22 皮质脊髓束

皮质脊髓侧束：由对侧经锥体交叉来的纤维，在脊髓外侧索后部，脊髓小脑后束的内侧下行，直至骶髓（约S4）。纤维依次经各节灰质中继后或直接终于同侧前角运动神经元，主要是颈膨大和腰骶膨大的前角外侧核。

皮质脊髓前束：未交叉的纤维在前索最内侧靠近前正中裂下行，只达脊髓中胸部。大多数纤维逐节经白质前连合交叉，中继后终止于对侧前角运动神经元。部分不交叉的纤维，中继后终止于同侧支配躯干的前角运动神经元。

皮质脊髓前外侧束：由不交叉的纤维组成，沿侧束的前外侧部下降，大部分终于颈髓，小部分可达腰、骶髓。

皮质脊髓束的纤维到达脊髓灰质后，大部分纤维与Ⅳ～Ⅷ层的中间神经元形成突触，通过中间神经元间接地影响前角运动神经元。也有纤维直接与前角外侧核的运动神经元（主要是支配肢体远端小肌肉的运动神经元）形成突触。

脊髓前角运动神经元主要接受来自对侧大脑皮质的纤维，也接受来自同侧的少量纤维。支配上、下肢的前角运动神经元只接收对侧大脑皮质的信息，而支配躯干肌的前角运动神经元接收双侧大脑皮质的信息。皮质脊髓束传递的是大脑皮质发出的随意运动信息，当脊髓一侧的皮质脊髓束（上运动神经元）损伤后，出现同侧损伤平面以下的肢体骨骼肌痉挛性瘫痪（表现为随意运动障碍、肌张力增高、腱反射亢进等，也称硬瘫），而躯干肌不瘫痪。

2） 红核脊髓束（rubrospinal tract）：起自中脑红核，纤维交叉至对侧，在脊髓外侧索内下行，至Ⅴ～Ⅷ层。在人类，此束可能仅投射至上3个颈髓节段。此束有兴奋屈肌运动神经元、抑制伸肌运动神经元的作用，它与皮质脊髓束一起对肢体远端肌肉运动产生重要影响。

3） 前庭脊髓束（vestibulospinal tract）：起于前庭神经核，在同侧前索外侧部下行，止于Ⅷ层和部分Ⅶ层。主要兴奋伸肌运动神经元，抑制屈肌运动神经元，在调节身体平衡中起作用。

4） 网状脊髓束（reticulospinal tract）：起自脑桥和延髓的网状结构，大部分在同侧下行，行于白质前索和外侧索前内侧部，止于Ⅶ、Ⅷ层。有兴奋或抑制α-运动神经元和γ-运动神经元的作用。

5） 顶盖脊髓束（tectospinal tract）：主要起自中脑上丘，向腹侧行，于中脑导水管周围灰质腹侧经被盖背侧交叉至对侧，在前索内下行，终止于颈髓上段Ⅵ～Ⅷ层。与兴奋对侧、抑制同侧颈肌的运动神经元形成多突触联系，参与完成视觉、听觉的姿势反射。

6） 内侧纵束（medial longitudinal fasciculus）：位于前索，为一复合的上、下行纤维的总合，在脑干起于不同的核团（详见“脑干”），进入脊髓的为内侧纵束降部，终于Ⅶ层、Ⅷ层，中继后影响前角运动神经元。其作用主要是协调眼球的运动和头部的姿势。

7） 下行内脏通路：在脊髓中，尚有下行纤维将冲动传至中间带外侧核的交感神经节前神经元和骶髓2～4 节段的副交感神经节前神经元，经此支配平滑肌、心肌和腺体。这些下行纤维主要来自下丘脑和脑干的有关核团及网状结构，下行于脊髓的前索和外侧索中。

（3） 脊髓固有束（propriospinal tract）：脊髓固有束纤维局限于脊髓内，其上行或下行纤维的起、止神经元均位于脊髓灰质。脊髓内的大多数神经元属于脊髓固有神经元，多数位于Ⅴ～Ⅶ层内。脊髓固有束纤维行于脊髓节段内、节段间甚至脊髓全长，主要集中于脊髓灰质周围，有的也分散至白质各索内。脊髓固有束完成脊髓节段内和节段间的整合和调节。在脊髓的功能中，脊髓固有束系统发挥着重要的作用。各下行纤维止于脊髓固有神经元的特定亚群，中继后到达运动神经元和其他脊髓神经元。当脊髓横断后，脊髓固有束系统介导了几乎所有的内脏运动功能，如发汗、血管活动、肠道和膀胱等的反射功能。

（三） 脊髓的功能

脊髓是神经系统的低级中枢，其主要功能是传导和反射。

1. 传导功能 躯干、四肢及部分内脏的感觉冲动经脊神经后根传入脊髓后，通过脊髓的上行纤维束，传导至脑。脑发出神经冲动，经下行纤维束传导至脊髓，终于前角和侧角的运动神经元，以控制骨骼肌、平滑肌、心肌及腺体的活动。

2. 反射功能 脊髓反射是指脊髓固有的反射。正常情况下，反射活动在脑的控制下进行。其反射弧为：感受器、脊神经节内感觉神经元及后根传入纤维、脊髓固有神经元及固有束、脊髓运动神经元及前根传出纤维、效应器。脊髓反射有不同的类型，反射弧只包括一个传入神经元和一个传出神经元（只经过一次突触）的称单突触反射，大多数反射弧是由两个以上的神经元组成的多突触反射；只涉及一个脊髓节段的反射称节段内反射，跨节段的反射为节段间反射。脊髓反射还可以分为躯体 – 躯体反射（刺激躯体引起躯体反应）、内脏 – 内脏反射（刺激内脏引起内脏反应）、躯体 – 内脏反射（刺激躯体引起内脏反应）和内脏 – 躯体反射（刺激内脏引起躯体反应）等。

（1） 牵张反射（stretch reflex）：是指有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉伸长时，引起受牵拉的同一块肌肉收缩的反射。肌肉被牵拉，肌梭感受器受到刺激而产生神经冲动，经脊神经后根进入脊髓，兴奋α-运动神经元，反射性地引起被牵拉的肌肉收缩（图23）。

图23 牵张反射模式图

牵张反射有两种类型，腱反射和肌紧张。腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，为单突触反射，如膝反射、跟腱反射、肱二头肌反射等。肌紧张是指缓慢持续牵拉肌肉时发生的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉发生持续性收缩，属多突触反射。肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动，是姿势反射的基础。

（2） γ- 环路（gamma loop）：γ-运动神经元支配梭内肌。γ-运动神经元兴奋时，引起梭内肌纤维收缩，肌梭感受器感受到刺激而产生神经冲动，通过牵张反射弧的通路兴奋α-运动神经元，使相应骨骼肌（梭外肌）收缩。γ- 环路在维持肌张力方面发挥作用。

（3） 屈曲反射（flexor reflex）：当肢体某处皮肤受到伤害性刺激时，该肢体出现屈曲反应的现象。屈曲反射径路至少要有3 个神经元参加，属多突触反射，即皮肤的信息经后根传入脊髓后角，再经中间神经元传递给前角的α-运动神经元，α-运动神经元兴奋，引起骨骼肌收缩。由于肢体收缩要涉及成群的肌肉，故兴奋的α- 运动神经元也常是多节段的（图24）。

图24 屈曲反射模式图

屈曲反射是一种保护性反射，其强度与刺激强度有关。当刺激强度足够大时，在同侧肢体发生屈曲反射的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸直反射（crossed extensor reflex）。

（四） 脊髓常见损伤的一些表现

1. 脊髓全横断 当外伤致脊髓突然完全横断后，受损节段平面以下全部感觉和运动丧失，反射消失，处于无反射状态，称为脊髓休克。数周至数月后，各种反射可逐渐恢复。由于传导束很难再生，脊髓又失去了脑的易化和抑制作用，因此恢复后的深反射和肌张力比正常时高，离断平面以下的感觉和随意运动不能恢复。

2. 脊髓半横断 出现布朗 – 塞卡综合征（Brown-S quard syndrome）。表现为：损伤节段平面以下，同侧肢体痉挛性瘫痪，位置觉、振动觉和精细触觉丧失；损伤下方1～2 个节段平面以下的对侧痛、温觉丧失。

3. 脊髓前角损伤 主要伤及前角运动神经元，表现为这些细胞所支配的骨骼肌呈弛缓性瘫痪，无感觉异常。

4. 脊髓中央部损伤 如脊髓空洞症或髓内肿瘤。若病变侵犯了白质前连合，则阻断了脊髓丘脑束在此的交叉纤维，引起双侧对称分布的痛、温觉消失，而本体感觉和精细触觉无障碍（因后索完好），是一种分离性感觉障碍。

二、 脑（brain，encephalon）

脑 位于颅腔内，由胚胎时期神经管的前部分化发育而成，是中枢神经系统的最高级部位。成人脑的平均重量约为1 400g。一般将脑分为6 部分：延髓、脑桥、中脑、小脑、间脑和端脑（图25、图26）。其中，延髓、脑桥和中脑合称为脑干。

图25 脑的底面

图26 脑的正中矢状切面

在胚胎4 周末，神经管的前部由前向后分化为前脑泡（forebrain vesicle）、中脑泡（midbrain vesicle）和菱脑泡（hindbrain vesicle）。到胚胎5 周时，前脑泡前端向两侧膨大，形成左、右大脑半球，前脑泡后部则形成间脑；中脑泡变化不大，演变为中脑；菱脑泡演变为前部的后脑（metencephalon）和后部的末脑（myelencephalon），后脑再演变为脑桥和小脑，末脑则演变为延髓。随着脑各部的发育，胚胎时期的神经管就在脑的各部形成一个连续的脑室系统。

（一） 脑干（brain stem）

脑干自下而上由延髓、脑桥和中脑3 部分组成。位于颅后窝前部，上接间脑，下续脊髓，延髓和脑桥的腹侧邻接颅后窝前部枕骨的斜坡，背面与小脑相连。延髓、脑桥和小脑之间围成的室腔为第四脑室。脑干表面附有第Ⅲ～Ⅻ对脑神经根（图27）。

图27 脑的底面

1. 脑干的外形

（1） 脑干的腹侧面

1） 延髓（medulla oblongata）（图28）：形似倒置的圆锥体，下端以第1 颈神经最上根丝（约平枕骨大孔处）与脊髓相续，上端借横行的延髓脑桥沟（bulbopontine sulcus）与脑桥为界。延髓下部的外形与脊髓相似，脊髓表面的各条纵行沟、裂向上延续到延髓。腹侧面的正中有前正中裂（anterior median fissure），其两侧的纵行隆起为锥体（pyramid），由大脑皮质发出的下行锥体束（主要为皮质脊髓束）纤维构成。在锥体的下端，大部分皮质脊髓束纤维左右交叉，形成发辫状的锥体交叉（decussation of pyramid），部分填堵了前正中裂。锥体上部背外侧的卵圆形隆起称橄榄（olive），内含下橄榄核。锥体和橄榄之间的前外侧沟中有舌下神经根丝出脑。在橄榄背外侧的后外侧沟（posterolateral sulcus）内，自上而下依次有舌咽神经、迷走神经和副神经的根丝附着。

图28 脑干外形（腹侧面）

2） 脑桥pons（图29）：腹侧面宽阔隆起，称脑桥基底部（basilar part of pons），主要由大量的横行纤维和部分纵行纤维构成，其正中线上的纵行浅沟称基底沟（basilar sulcus），容纳基底动脉。基底部向外后逐渐变窄形成小脑中脚（middle cerebellar peduncle），又称脑桥臂（brachium pontis），两者交界处连有三叉神经根（包括粗大的感觉根和位于其前内侧细小的运动根）。脑桥基底部的上缘与中脑的大脑脚相接，下缘以延髓脑桥沟与延髓为界，沟内自中线向外侧依次连有展神经、面神经和前庭蜗神经根。

图29 脑干外形（腹侧面）

在延髓脑桥沟的外侧部，延髓、脑桥和小脑的结合处，临床上称为脑桥小脑三角（ontocerebellar trigone），前庭蜗神经根恰位于此处。前庭蜗神经纤维瘤时，患者除有听力障碍和小脑损伤的症状外，因肿瘤可压迫位于附近的面神经、三叉神经、舌咽神经和迷走神经，还会产生相应的临床症状。

3） 中脑（midbrain）（图30）：上界为间脑的视束，下界为脑桥上缘。两侧各有一粗大的纵行柱状隆起，称大脑脚（cerebral peduncle），其浅部主要由大脑皮质发出的下行纤维构成。两侧大脑脚之间的凹陷为脚间窝（interpeduncular fossa），窝底称后穿质（posterior perforated substance），有许多血管出入的小孔。动眼神经根连于脚间窝的下部、大脑脚的内侧。

图30 脑干外形（腹侧面）

（2） 脑干的背侧面

1） 延髓：延髓背侧面可分为上、下两部。上部形成菱形窝的下半部（图31）。下部形似脊髓，在后正中沟（posterior median sulcus）的两侧各有两个膨大，内侧者为薄束结节（gracile tubercle），外上者为楔束结节（cuneate tubercle），二者与脊髓的薄束、楔束相延续，其深面分别含有薄束核和楔束核，它们是薄束、楔束的终止核。楔束结节外上方的隆起为小脑下脚（inferior cerebellar peduncle），又称绳状体（restiform body），其内的纤维向后连于小脑。

图31 脑干外形（背侧面）

2） 脑桥（图32）：背侧面形成菱形窝的上半部，此处窝的外上界为左右小脑上脚（superior cerebellar peduncle），又称结合臂（brachium conjunctivum）。两脚间夹有薄层白质板，称上髓帆（superior medullary velum），参与构成第四脑室顶。脑桥与中脑的移行部缩窄称菱脑峡（rhombencephalic isthmus）。

图32 脑干外形（背侧面）

3） 中脑（图33）：背侧面为四叠体，由上、下两对圆形的隆起构成，分别称上丘（superior colliculus）和下丘（inferior colliculus），是视觉和听觉反射中枢。在上、下丘的外侧，各自向外上方伸出一条长的隆起，称上丘臂（brachium of superior colliculus）和下丘臂（brachium of inferior colliculus），分别连于间脑的外侧膝状体和内侧膝状体。在下丘的下方与上髓帆之间有滑车神经根出脑，它是唯一自脑干背侧面出脑的脑神经。

图33 脑干外形（背侧面）

4） 菱形窝（rhomboid fossa）（图34）：是延髓上部和脑桥的背侧面，呈菱形，由延髓上部和脑桥内的中央管于后壁中线处向后敞开而形成。因构成第四脑室的底部，又称第四脑室底（floor of fourth ventricle）。此窝的外上界为小脑上脚，外下界自内下向外上依次为薄束结节、楔束结节和小脑下脚。外上界与外下界的会合处为菱形窝的外侧角，外侧角与其背侧的小脑之间为第四脑室外侧隐窝（lateral recess of fourth ventricle），此隐窝绕小脑下脚转向腹侧。此窝的正中线上有纵贯全长的正中沟median sulcus，将此窝分为左右对称的两半。自正中沟中部向外至外侧角的数条浅表的横行纤维束，称髓纹（striae medullares of fourth ventricle），为脑桥和延髓在脑干背面的分界线，将菱形窝分为上、下两部分。

图34 脑干外形（背侧面）

在正中沟的外侧，各有一大致与其平行的纵行界沟（sulcus limitans of rhomboid fossa），将每一半的菱形窝分为内、外侧区。外侧区呈三角区，称前庭区（vestibular area），深面有前庭神经核。前庭区的外侧角有一小隆起称听结节（acoustic tubercle），内藏蜗背侧核。正中沟和界沟之间的内侧区称为内侧隆起（medial eminence），其紧靠髓纹上方的部位，有一较明显的圆形隆凸为面神经丘（facial colliculus），内隐面神经膝和展神经核；髓纹下方的延髓部可见两个小的三角形区域，内上者为舌下神经三角（hypoglossal triangle），内藏舌下神经核，外下者为迷走神经三角（vagal triangle），内含迷走神经背核。迷走神经三角的外下缘有一斜形的窄嵴称分隔索（funiculus separans），其与薄束结节之间有一窄带，称最后区（area postrema），属室周器官之一，富含血管和神经胶质等，并与分隔索一起，被含有伸长细胞的室管膜覆盖。

在新鲜标本上，界沟上端的外侧可见一呈蓝灰色的小区域，称蓝斑（locus ceruleus），内含蓝斑核，为含黑色素的去甲肾上腺素能神经元聚集的部位。在菱形窝下角处，两侧外下界之间的圆弧形移行部称闩（obex），与第四脑室脉络组织相连（图35，图56、图57）。

图55 脑干外形（背侧面）

图56 脑干、小脑和第四脑室正中矢状切面示意图

蓝色示蛛网膜；红色示软脑膜；绿色示室管膜；箭头示第四脑室正中孔

图37 小脑冠状切面示第四脑室顶（第四脑室顶最上部被切除）

（3） 第四脑室（fourth ventricle）（图38、图39，图40～图42）：位于延髓、脑桥和小脑之间，呈四棱锥形，内容脑脊液。其底为菱形窝，两侧角为外侧隐窝，顶向后上朝向小脑蚓。

图38  脑的正中矢状切面

图39 脑干外形（背侧面）

图40 脑干、小脑和第四脑室正中矢状切面示意图

蓝色示蛛网膜；红色示软脑膜；绿色示室管膜；箭头示第四脑室正中孔

图41 小脑冠状切面示第四脑室顶（第四脑室顶最上部被切除）

图42 第四脑室脉络组织

第四脑室顶的前上部由两侧小脑上脚及上髓帆构成，后下部由下髓帆及第四脑室脉络组织形成。上髓帆为介于两侧小脑上脚之间的薄层白质板，向后下与小脑白质相连，其下部的背面被小脑蚓的小舌覆盖。滑车神经根穿行于上髓帆的上部，并在其内左右交叉后出脑。下髓帆（inferior medullary velum）亦为白质薄片，与上髓帆以锐角会合，伸入小脑蚓。下髓帆介于小脑蚓的小结与绒球之间，自小脑扁桃体的前上方，向后下方延伸很短距离后，即移行为第四脑室脉络组织。第四脑室脉络组织（tela choroidea of fourth ventricle）介于下髓帆和菱形窝外下界之间，组成第四脑室顶后下部的大部分，不含神经组织，由一层上皮性室管膜（ependyma）以及外面覆盖的软膜和血管共同构成。脉络组织内的部分血管反复分支，相互缠绕成丛状，夹带着室管膜上皮和软膜突入室腔，成为第四脑室脉络丛（choroid plexus of fourth ventricle），产生脑脊液。此丛呈U 形分布，下部沿正中线两侧平行排列，上升至下髓帆附近时，分别向两侧横行，最终向外延伸至第四脑室外侧隐窝，并经第四脑室外侧孔突入蛛网膜下隙（图43）。

图43 第四脑室脉络组织

第四脑室向上经中脑导水管通第三脑室，向下续为延髓下部和脊髓的中央管，并借脉络组织上的3 个孔与蛛网膜下隙相通。单一的第四脑室正中孔（median aperture of fourth ventricle），位于菱形窝下角的正上方；成对的第四脑室外侧孔（lateral aperture of fourth ventricle），位于第四脑室外侧隐窝的尖端（图44）。脑室系统内的脑脊液经上述3 个孔注入蛛网膜下隙的小脑延髓池。

图44 第四脑室脉络组织

2. 脑干的内部结构 脑干的内部结构与脊髓相似，亦由灰质、白质和网状结构构成，但较脊髓更为复杂。

（1） 脑干内部结构特征：与脊髓相比，脑干内部结构具有以下特征。

1） 在延髓下部，除中央管逐渐移向背侧外，其余结构的配布与脊髓相似。但在延髓上部和脑桥，中央管的后壁于中线处纵行敞开形成菱形窝，与小脑共同围成第四脑室；原中央管周围灰质的后部也随之向两侧展开，构成菱形窝表面的第四脑室室底灰质。如此，脊髓灰质内由前角至后角依次为躯体运动核、内脏运动核和感觉性核团的腹、背排列关系，在脑干的室底灰质内则变成了由中线向两侧的内、外侧排列关系。

脊髓内围绕在灰质周围的白质，在脑干中部则被推挤到脑干的腹外侧部。这样，脊髓内灰质与白质的内、外排列关系在脑干的大部分区域则变成了背、腹排列关系。

2） 脑干内的灰质不再像脊髓那样是一个连续的纵贯脊髓全长的细胞柱，而是功能相同的神经元胞体聚集成团状或柱状的神经核，断续地分布于白质之中。

3） 脑干灰质内的神经核除含有与后10 对脑神经直接相联系的脑神经核（nuclei of cranial nerve）外，由于经过脑干的上、下行的纤维束以及脑干与小脑之间联系的纤维束，有的终止于脑干，有的则在脑干内中继，所以又出现了许多与这些纤维束中继有关的神经核团—中继核。

4） 脑干灰、白质之间的网状结构范围较脊髓明显扩大，结构和功能亦更为复杂，其中包含了许多重要的神经核团（网状核）及生命中枢，如心血管运动中枢和呼吸中枢等。

（2） 脑干的灰质：脑干灰质的核团，根据其纤维联系及功能的不同，分三类。包括：①脑神经核：直接与第Ⅲ～Ⅻ对脑神经相连；②中继核：经过脑干的上、下行纤维束在此进行中继换神经元；③网状核：位于脑干网状结构中。后两类合称“非脑神经核”。

1） 脑神经核：已知脊髓灰质内含有与脊神经4 种纤维成分相对应的4 种核团。包括：①脊神经内的躯体运动纤维，起始于脊髓前角运动核；②内脏运动纤维，起始于脊髓侧角的交感神经核或骶副交感核；③内脏感觉纤维，终止于脊髓中间带内侧核；④躯体感觉纤维，则直接或间接终止于脊髓后角的有关核团。

在生物进化过程中，头部出现高度分化的视、听、嗅、味觉感受器，以及由鳃弓衍化形成的面部和咽喉部骨骼肌。随着这些器官的发生和相应神经支配的出现，脑神经的纤维成分增加至7 种，于是在脑干内部也出现与其相对应的7 种脑神经核团（图45）。

图45 脑神经核在脑干背面的投影示意图

一般躯体运动核：共4 对，为脊髓前角运动核，自上而下依次为动眼神经核、滑车神经核、展神经核和舌下神经核，紧靠中线两侧分布。它们发出一般躯体运动纤维，支配由肌节衍化的眼外肌和舌肌的随意运动。

特殊内脏运动核：共4 对，位于一般躯体运动核腹外侧的网状结构内。自上而下依次为三叉神经运动核、面神经核、疑核和副神经核。它们发出特殊内脏运动纤维，支配由鳃弓衍化而成的表情肌、咀嚼肌、咽喉肌以及胸锁乳突肌和斜方肌的随意运动。因为在种系发生上，鳃弓与内脏的呼吸功能有关，故将鳃弓衍化的骨骼肌视为“内脏”。

一般内脏运动核：共4 对，相当于脊髓的骶副交感核。包括动眼神经副核、上泌涎核、下泌涎核和迷走神经背核。它们发出一般内脏运动（副交感）纤维，支配头、颈、胸、腹部平滑肌运动，心肌的收缩以及腺体的分泌。

一般内脏感觉核：仅1 对，即孤束核下部，相当于脊髓的中间带内侧核。接收来自内脏器官和心血管的一般内脏感觉纤维传递的信息。

特殊内脏感觉核：即孤束核上部（头段），接受来自味蕾的味觉传入纤维。

一般躯体感觉核：3 对，即三叉神经中脑核、三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核。它们相当于脊髓后角的Ⅰ～Ⅳ层灰质，其尾端与之相延续，接受来自头面部皮肤和口、鼻黏膜的一般躯体感觉冲动。

特殊躯体感觉核：2 对，即前庭神经核和蜗神经核，分别接受来自内耳的平衡觉和听觉纤维。因为内耳膜迷路在发生上起源于外胚层，所以将听觉和平衡觉归入“躯体感觉”。

以上7 类功能相同的脑神经核在脑干内有规律地纵行排列成6 个功能柱：①在第四脑室室底灰质中，运动性脑神经核柱位于界沟内侧，感觉性脑神经核柱位于界沟外侧；②由中线向两侧依次为一般躯体运动核柱、一般内脏运动核柱、一般和特殊内脏感觉核柱以及特殊躯体感觉核柱；③特殊内脏运动核柱和一般躯体感觉核柱则位于室底灰质（或中央灰质）腹外侧的网状结构内（图46、图47）。

图46 脑神经核基本排列规律模式图（延髓橄榄中部水平切面）

Ⅰ. 一般躯体运动核

动眼神经核（nucleus of oculomotor nerve）（图48，图49、图50）位于中脑上丘高度，在中脑导水管周围灰质的腹内侧。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维走向腹侧，经脚间窝外侧缘出脑加入动眼神经，支配眼上直肌、下直肌、内直肌、下斜肌和上睑提肌的随意运动。

图48 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图49 脑神经核与脑神经关系模式图

图50 中脑水平切面（经上丘高度）

滑车神经核（nucleus of trochlear nerve）（图51，图52、图53）位于中脑下丘高度，在中脑导水管周围灰质的腹内侧，正对动眼神经核的下方。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维向后绕中脑导水管周围灰质行向背侧，在下丘的下方，左右两根完全交叉后出脑组成滑车神经，支配眼上斜肌的随意运动。

图51 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图52 脑神经核与脑神经关系模式图

图53 中脑水平切面（经下丘高度）

展神经核（nucleus of abducent nerve，abducens nucleus）（图54，图55、图56、图57）位于脑桥下部，在面神经丘的深面。接受双侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维行向腹侧，出延髓脑桥沟的内侧部构成展神经，支配眼外直肌的随意运动。

图54 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图55 脑神经核与脑神经关系模式图

图56 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图57 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

该核还含有一种核间神经元，投射至对侧动眼神经核内的内直肌亚核，以便使同侧眼的外直肌和对侧眼的内直肌在眼球水平方向上能够作同向协调运动。当一侧展神经核损伤时，除出现患侧眼的外直肌麻痹外，对侧眼的内直肌在作双眼向患侧水平凝视时也不能收缩，致使双眼不能向患侧凝视。

舌下神经核（nucleus of hypoglossal nerve）（图58，图59、图60、图61）呈柱状，位于延髓上部，在舌下神经三角的深面。此核仅接受对侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维走向腹侧，经锥体与橄榄之间的前外侧沟出延髓组成舌下神经，支配舌内、外肌的随意运动。

图58 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图59 脑神经核与脑神经关系模式图

图60 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图61 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

Ⅱ. 特殊内脏运动核

三叉神经运动核（motor nucleus of trigeminal nerve）（图62，图63、图64）位于脑桥中部网状结构的背外侧，在三叉神经脑桥核的腹内侧，两者之间以三叉神经纤维分隔。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，发出特殊内脏运动纤维，组成三叉神经运动根，加入三叉神经的下颌神经，支配咀嚼肌、二腹肌前腹、下颌舌骨肌、腭帆张肌和鼓膜张肌。

图62 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图63 脑神经核与脑神经关系模式图

图64 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

面神经核（nucleus of facial nerve）（图65，图66、图67、图68）位于脑桥下部，在被盖腹外侧的网状结构内、展神经核的腹外侧。

图65 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图66 脑神经核与脑神经关系模式图

图67 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图68 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

此核发出的特殊内脏运动纤维在脑内走行有其特点，先行向背内侧，经展神经核内侧绕其背侧形成面神经膝（genu of facial nerve）（图69），继而转向腹外侧经面神经核外侧出脑加入面神经，支配全部表情肌、二腹肌后腹、茎突舌骨肌和镫骨肌。其中，接受双侧皮质核束纤维的面神经核神经元，发出的纤维支配同侧眼裂以上的表情肌；仅接受对侧皮质核束纤维的面神经核神经元，发出的纤维支配同侧眼裂以下的表情肌。

图69 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

疑核（nucleus ambiguus）（图70，图71、图72～ 图74）位于延髓内，在下橄榄核背外侧的网状结构中，自髓纹延伸到内侧丘系交叉高度。此核接受双侧皮质核束纤维的传入。疑核上部发出的纤维进入舌咽神经，仅支配茎突咽肌；大的中部发出的纤维加入迷走神经，支配软腭和咽的骨骼肌、喉的环甲肌和食管上部的骨骼肌。下部发出的纤维构成副神经脑根，进入副神经，出颅后又离开副神经而加入迷走神经，最后经迷走神经的喉返神经，支配除环甲肌以外的喉肌。

图70 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图71 脑神经核与脑神经关系模式图

图72 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图73 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图74 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

副神经核（accessory nucleus）（图75、图76，图77）包括两部分：延髓部较小，实为疑核的下端；脊髓部位于疑核的下方，延伸至上5～6 节颈髓的前角背外侧。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，其延髓部发出的纤维构成副神经的脑根，最终加入迷走神经，支配咽喉肌；脊髓部发出的纤维组成副神经脊髓根，支配胸锁乳突肌和斜方肌。

图75 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图76 脑神经核与脑神经关系模式图

图77 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

Ⅲ. 一般内脏运动核

动眼神经副核（accessory nucleus of oculomotor nerve）（图78、图79，图80）又称Edinger-Westphal 核（简称E-W 核），位于中脑上丘高度，在动眼神经核的背内侧。此核发出副交感神经的节前纤维加入动眼神经，入眼眶后止于睫状神经节。此节发出副交感神经节后纤维支配睫状肌和瞳孔括约肌的收缩，以调节晶状体的曲度和缩小瞳孔。

图78 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图79 脑神经核与脑神经关系模式图

图80 中脑水平切面（经上丘高度）

上泌涎核（superior salivatory nucleus）（图81、图82）位于脑桥的最下端，该核的神经元散在于面神经核尾侧部周围的网状结构内，故核团轮廓不清。发出副交感神经节前纤维，加入面神经，经其分支岩大神经和鼓索分别至翼腭神经节和下颌下神经节换元，其副交感神经节后纤维管理泪腺、下颌下腺、舌下腺以及口、鼻腔黏膜腺的分泌。

图81 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图82 脑神经核与脑神经关系模式图

下泌涎核（inferior salivatory nucleus）（图83、图84）位于延髓上部，核团轮廓不清，其内的神经元散在于迷走神经背核和疑核上方的网状结构内。此核发出副交感神经的节前纤维进入舌咽神经，经其分支岩小神经至耳神经节换元，节后纤维管理腮腺的分泌。

图83 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图84 脑神经核与脑神经关系模式图

迷走神经背核（dorsal nucleus of vagus nerve）（图85、图86，图87、图88）位于延髓迷走神经三角的深面，在舌下神经核的背外侧，由橄榄中部向下延伸至内侧丘系交叉平面。由核发出的副交感神经节前纤维，走向腹外侧经下橄榄核的背外侧出脑，参与组成迷走神经，经其分支到达相应的副交感神经的器官旁节或器官内节换元，节后纤维支配颈部、胸部所有脏器和腹腔大部分脏器的平滑肌、心肌的活动和腺体的分泌。

图85 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图86 脑神经核与脑神经关系模式图

图87 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图88 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

Ⅳ. 一般和特殊内脏感觉核

孤束核（nucleus of solitary tract）（图89、图90，图91～图93）位于延髓内界沟外侧，在迷走神经背核的腹外侧，上端可达脑桥下端，下端至内侧丘系交叉平面。小的上部属特殊内脏感觉核，接受经面神经、舌咽神经和迷走神经传入的味觉初级纤维，故又称味觉核。大的下部称心 – 呼吸核，为一般内脏感觉核，主要接受经舌咽神经和迷走神经传入的一般内脏感觉初级纤维。

图89 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图90 脑神经核与脑神经关系模式图

图91 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图92 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图93 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

Ⅴ. 一般躯体感觉核

三叉神经中脑核（mesencephalic nucleus of trigeminal nerve）（图94、图95，图96、图97～图99）是一细长的细胞柱，上起中脑上丘平面，下达脑桥中部三叉神经根水平，位于中脑导水管周围灰质的外侧边缘和菱形窝上部室底灰质的外侧缘。核内含有许多假单极神经元以及少量的双极和多极神经元。假单极神经元的周围突随三叉神经分布于咀嚼肌、表情肌、牙齿、牙周组织、下颌关节囊和硬膜等处，传递本体感觉和触、压觉；中枢突终止于三叉神经运动核和三叉神经脊束核等。

图94 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图95 脑神经核与脑神经关系模式图

图96 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图

图97 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图98 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图99 中脑水平切面（经下丘高度）

三叉神经脑桥核（pontine nucleus of trigeminal nerve）（图100、图101，图102、图103）是三叉神经感觉核的膨大部，下接三叉神经脊束核。位于脑桥中部网状结构内，在三叉神经运动核的外侧，主要接受经三叉神经传入的头面部触、压觉初级纤维。还接受来自三叉神经中脑核的纤维。

图100 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图101 脑神经核与脑神经关系模式图

图102 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图

图103 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

三叉神经脊束核（spinal nucleus of trigeminal nerve）（图104、图105，图106～图111）为一细长的核团，其上端达脑桥中下部，与三叉神经脑桥核相续；下端可延伸至第1、2 颈段脊髓，与脊髓灰质后角相续。此核的外侧始终与三叉神经脊束（spinal tract of trigeminal nerve）相邻，并接受此束纤维的终支。

图104 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图105 脑神经核与脑神经关系模式图

图106 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图

图107 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图108 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图109 延髓水平切面（经橄榄上部高度）图110 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图111 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

在延髓下部二者位于延髓背外侧部浅层；在延髓上部，位于孤束核的腹外侧；在脑桥中下部，位于前庭神经核的腹外侧。此核主要接受三叉神经内传递头面部痛温觉的初级感觉纤维；下部还接受来自面神经、舌咽神经和迷走神经的一般躯体感觉纤维。

三叉神经脊束核可分为颅（吻）侧亚核、极间亚核和尾侧亚核三个亚核，分别位于脑桥中下部、延髓上部及延髓下部和第1、2 颈段脊髓。尾侧亚核的细胞构筑类似于脊髓后角，分成边缘层、胶状质和大细胞部，分别相当于脊髓的Ⅰ～Ⅳ层，故又称延髓后角，与传递和调制口部痛温觉信息相关。

Ⅵ. 特殊躯体感觉核

前庭神经核（vestibular nucleus）（图112，图113～图115）位于前庭区的深面，由前庭上核、前庭下核、前庭内侧核及前庭外侧核组成。主要接受前庭神经传入的初级平衡觉纤维和来自小脑的传入纤维，发出纤维组成前庭脊髓束（vestibulospinal tract）和内侧纵束，调节伸肌张力以及参与完成视、听觉反射。有部分纤维参与组成前庭小脑束，经小脑下脚进入小脑。

图112 脑神经核在脑干背面的投影示意图

图113 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图9-36 延髓水平切面（经橄榄上部高度）图114 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图115 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

蜗神经核（cochlear nucleus）（图116，图117）位于菱形窝听结节的深面，分为蜗腹侧核（ventral cochlear nucleus）和蜗背侧核（dorsal cochlear nucleus），分别位于小脑下脚的腹外侧和背外侧。蜗腹侧核又分为蜗腹侧前核和蜗腹侧后核。蜗神经核接受蜗神经初级听觉纤维，发出的听觉二级纤维，大部分在脑桥基底部和被盖部之间组成一横穿内侧丘系的带状纤维束，称斜方体（trapezoid body），越过中线交叉到对侧被盖部的腹外侧，于上橄榄核的外侧转折上升；小部分纤维不交叉，在同侧上行。对侧交叉过的纤维和同侧未交叉的纤维共同构成外侧丘系（lateral lemniscus），其中多数纤维终止于下丘核；余下的部分纤维直接进入间脑的内侧膝状体核，部分纤维在上橄榄核和外侧丘系核中继后再加入外侧丘系。因此，上橄榄核和外侧丘系核亦被认为是听觉传导路上的中继核（详见“听觉传导通路”）。

图116 脑神经核在脑干背面的投影示意图图117 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

以上所述脑神经核在脑干各部的位置和功能见表3。

表3 脑神经核在脑干各部的位置及功能简表

2） 中继核

Ⅰ. 延髓的中继核

薄束核（gracile nucleus）与楔束核（cuneate nucleus）（图118、图119）分别位于薄束结节和楔束结节的深面。此二核分别接受薄束和楔束纤维的终支，发出的纤维在延髓中下部向腹侧绕过中央灰质外侧形成内弓状纤维，在中央管腹侧越中线交叉至对侧，形成内侧丘系交叉（decussation of medial lemniscus）。交叉后的纤维在中线两侧、锥体束的后方转折上行，形成内侧丘系。薄束核和楔束核是向脑的高级部位传递躯干、四肢意识性本体感觉和精细触觉冲动的中继核团。

图118 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图119 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

下橄榄核inferior olivary nucleus（图120～图122）位于延髓橄榄的深面，在水平切面呈袋口向背内侧的囊形灰质团。此核在人类特别发达，由下橄榄主核、背侧副橄榄核和内侧副橄榄核组成。此核广泛接受脊髓全长的上行投射纤维和脑干感觉性中继核团的传入纤维；还接受大脑皮质、基底核、丘脑、红核和中脑导水管周围灰质的下行投射纤维。发出的纤维越过中线行向对侧，与脊髓小脑后束等共同组成小脑下脚，进入小脑。故下橄榄核可能是大脑皮质、红核等与小脑之间纤维联系的重要中继站，参与小脑对运动的调控。

图120 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图121 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图9-36 延髓水平切面（经橄榄上部高度）图122 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

楔束副核accessory cuneate nucleus（图123）又称楔外侧核，位于延髓楔束核的背外侧，埋于楔束内。此核接受来自同侧颈髓和上部胸髓节段脊神经后根粗纤维，发出纤维组成楔小脑束，行于延髓背外侧的边缘，形成外背侧弓状纤维，经小脑下脚进入小脑，终于旧小脑。楔束副核的功能与脊髓的胸核相当，将同侧躯干上部和上肢的本体感觉及皮肤的触、压觉神经冲动传入小脑。

图123 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

Ⅱ. 脑桥的中继核

脑桥核（pontine nucleus）（图124、图125）由大量分散分布于脑桥基底部的神经元组成。接受来自同侧大脑皮质广泛区域的皮质脑桥纤维，发出脑桥小脑纤维横行越过中线至对侧，组成小脑中脚进入小脑。因此，脑桥核是传递大脑皮质信息至小脑的重要中继站。

图124 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图125 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

上橄榄核（superior olivary nucleus）（图126）位于脑桥中下部的被盖腹侧部，内侧丘系的背外侧，脊髓丘脑束的背侧。此核接受双侧蜗腹侧前核的传出纤维，发出纤维加入双侧的外侧丘系。该核与蜗腹侧前核一起，根据双耳传导声音信息的时间和强度差，共同参与声音的空间定位。

图126 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

外侧丘系核（nucleus of lateral lemniscus）（图127）自脑桥中下部向上至中脑尾侧，伴随外侧丘系分布。在上橄榄核上方，散在于外侧丘系背内侧部；在脑桥上部，被外侧丘系环绕。该核接受蜗腹侧前核及外侧丘系的纤维，发出纤维越边，加入对侧的外侧丘系。

图127 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

蓝斑核（nucleus ceruleus）位于菱形窝界沟上端的蓝斑深面，三叉神经中脑核的腹外侧，主要由去甲肾上腺素能神经元构成。蓝斑核发出的纤维几乎遍布中枢神经系统的各部，目前已知其功能与呼吸、睡眠和觉醒等有关（图128、图129）。

图128 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图129 中脑水平切面（经下丘高度）

Ⅲ. 中脑的中继核

下丘核（nucleus of inferior colliculus）（图130）为位于中脑下部背侧下丘深面的神经核，由明显的中央核及周围的薄层灰质下丘周灰质构成。中央核主要接受外侧丘系的纤维，传出纤维经下丘臂到达内侧膝状体，是听觉通路上的重要中继站，而且其内的分层结构对音频具有定位功能，其腹侧部和背侧部分别与高频和低频声波信息有关；下丘周灰质接受下丘中央核、内侧膝状体、大脑皮质听区和小脑的传入纤维，参与听觉的负反馈调节和声源定位等。下丘核还是重要的听觉反射中枢，发出的纤维到达上丘深部，进而通过顶盖脊髓束（tectospinal tract），完成头和眼转向声源的反射活动（即听觉惊恐反应）。

图130 中脑水平切面（经下丘高度）

上丘（superior colliculus）（图131、图132）位于中脑上部背侧，由浅入深呈灰、白质交替排列的分层结构，在人类构成重要的视觉反射中枢。上丘浅层经视束、上丘臂接受双侧视神经纤维，并经皮质顶盖纤维接受同侧大脑皮质视区和额叶眼球外肌运动中枢（第7、8 区）的投射，与追踪视野中物体的运动有关。深层主要接受大脑皮质听区、下丘以及其他听觉中继核和脊髓等处的传入纤维。上丘的传出纤维主要由其深层发出，绕过中脑导水管周围灰质，在中脑导水管腹侧越过中线交叉，称被盖背侧交叉（dorsal tegmental decussation），然后下行构成顶盖脊髓束至颈段脊髓的中间带和前角运动内侧核，完成头、颈部的视觉和听觉的躯体反射活动。部分传出纤维到达脑干网状结构或顶盖的其他核团，以应答视觉和听觉刺激对眼球位置的反射。

图131 中脑水平切面（经上丘高度）

图132 中脑上丘的分层结构及其纤维联系

Ⅰ—带状层；Ⅱ—浅灰质层；Ⅲ—视层；Ⅳ—中灰质层；Ⅴ—中白质层；Ⅵ—深灰质层；Ⅶ—深白质层

顶盖前区（pretectal area）（图133）位于中脑和间脑的交界部，介于后连合和上丘上端之间，在中脑导水管周围灰质背外侧部。后连合位于松果体下前方，由顶盖前区核团等发出的交叉纤维组成。顶盖前区内有视束核、豆状下核、顶盖前区核、顶盖前区橄榄核和顶盖前区主核等若干小核团，接受经视束和上丘臂来的视网膜节细胞的轴突，发出纤维经后连合或中脑导水管腹侧至双侧动眼神经副核换元，完成瞳孔对光反射和晶状体调节反射。

图133 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系

红核red nucleus（图134，图135）位于中脑上丘高度的被盖中央部，黑质的背内侧，呈一卵圆柱状，从上丘下界向上伸入间脑尾部。在横切面上呈浑圆形，略带红色。红核由颅侧的小细胞部（又称新红核）和尾侧的大细胞部（又称旧红核）组成。人类红核的小细胞部十分发达，几乎占红核全部。红核大细胞部接受对侧小脑中央核经小脑上脚传入的纤维，其传出纤维在上丘下部平面，被盖腹侧部交叉至对侧形成被盖腹侧交叉（ventral tegmental decussation），然后下行组成红核脊髓束（rubrospinal tract）（终于脊髓颈段前角运动神经元），主要兴奋屈肌运动神经元，同时抑制伸肌运动神经元。小细胞部接受对侧小脑齿状核经小脑上脚传入的纤维，发出的纤维组成同侧被盖中央束，下行投射至下橄榄主核的背侧部，继而发出纤维至小脑。

图134 中脑水平切面（经上丘高度）

图135 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系

黑质（substantia nigra）（图136、图137，图138）位于中脑被盖和大脑脚底之间，呈半月形，占据中脑全长，并伸入间脑尾部。依据细胞构筑，黑质可分为腹侧的网状部（reticular part of substantia nigra）和背侧的致密部（compact part of substantia nigra）。网状部细胞的形态、纤维联系和功能与端脑的苍白球内段相似；致密部细胞主要为多巴胺能神经元，其合成的多巴胺经黑质纹状体纤维释放至新纹状体，以调节纹状体的功能活动。因各种原因造成黑质多巴胺能神经元变性，致新纹状体内多巴胺含量下降到一定程度（约减少50% 以上）时，导致背侧丘脑向大脑运动皮质发放的兴奋性冲动减少，发生的疾病称帕金森病（Parkinson disease）。患者表现为肌肉强直、运动受限和减少并出现震颤。

图136 中脑水平切面（经下丘高度）

图137 中脑水平切面（经上丘高度）

图138 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系

腹侧被盖区（ventral tegmental area）位于中脑黑质和红核之间，是中脑边缘系统的结构之一，内有含多巴胺等多种递质的神经元，传出纤维投射广泛，参与学习、记忆、情绪和动机性行为的调节。

（3） 脑干的白质：主要由长的上、下行纤维束和出入小脑的纤维组成，其中出入小脑的纤维在脑干的背面集合成上、中、下三对小脑脚。另外还有脑干内各核团间及各核团与脑干外结构间的联系纤维。因此，脑干内各纤维束的构成和位置均较脊髓的复杂。

1） 长的上行纤维束

内侧丘系（medial lemniscus）（图139～图147）：由对侧薄束核和楔束核发出的二级感觉纤维，经内侧丘系交叉后形成，向上经脑干终于丘脑腹后外侧核。在延髓，内侧丘系位于中线的外侧、锥体的背侧；至脑桥后，略偏向腹外侧，位于基底部和被盖部之间，纵穿斜方体；在中脑则移向被盖腹外侧边缘、红核的外侧。内侧丘系传递对侧躯干和上、下肢的意识性本体感觉和精细触觉。其中传递躯干下部和下肢感觉的纤维，由薄束核发出，在延髓行于该系的腹侧部，在脑桥和中脑则行于该系的外侧部；而传递躯干上部和上肢感觉的纤维，由楔束核发出，在延髓行于该系的背侧部，在脑桥以上则行于该系的内侧部。

图139 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图140 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图141 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图142 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图143 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

图144 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图145 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图146 中脑水平切面（经下丘高度）

图147 中脑水平切面（经上丘高度）

脊髓丘脑束（spinothalamic tract）（图148～图152、图153～图156）：是脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束的延续，两者在脑干内逐渐靠近，又称脊髓丘系。该纤维束与终于脑干网状结构的脊髓网状束、终于中脑顶盖和导水管周围灰质的脊髓中脑束相伴行。在延髓，位于外侧区，下橄榄核的背外侧；在脑桥和中脑，位于内侧丘系的背外侧。脊髓丘脑束终于丘脑腹后外侧核，传递对侧躯干、四肢的痛温觉和粗略触压觉。

图148 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图149 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图150 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图151 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图152 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图153 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图154 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图155 中脑水平切面（经下丘高度）

图156 中脑水平切面（经上丘高度）

三叉丘脑束（trigeminothalamic tract）（图157、图158、图159、图160）：又称三叉丘系（trigeminal lemniscus），由对侧三叉神经脊束核和双侧三叉神经脑桥核（主要为对侧）发出的二级感觉纤维组成。

图157  脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图158 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图159 中脑水平切面（经下丘高度）

图160 中脑水平切面（经上丘高度）

在脑干紧贴于内侧丘系的背外侧走行，终于背侧丘脑腹后内侧核。该束传导对侧头面部皮肤、牙及口、鼻黏膜的痛温觉，也传递双侧同区域的触压觉。

外侧丘系（lateral lemniscus）（图161～图165）：主要由双侧蜗神经核发出的二级听觉纤维组成，还有双侧上橄榄核发出的三级听觉纤维加入。蜗神经核发出的大部分纤维，在脑桥中下部形成斜方体，参与组成外侧丘系；小部分纤维不交叉，加入同侧外侧丘系。该丘系在脑桥行于被盖的腹外侧边缘部；在中脑的下部进入下丘，大部分纤维在此终止换元，小部分纤维穿过下丘和下丘臂止于内侧膝状体换元。一侧外侧丘系传导双侧耳的听觉冲动。

图161 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图162 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

图163 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图164 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图165 中脑水平切面（经下丘高度）

脊髓小脑前、后束（anterior and posterior spinocerebellar tracts）（图166～图170、图171、图172）：

两束起于脊髓，行于延髓外侧索的周边部。脊髓小脑后束在延髓上部经小脑下脚进入小脑；脊髓小脑前束继续上行，在脑桥上部经小脑上脚及前髓帆进入小脑。此二束参与非意识性本体感觉的反射活动。

图166 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图167 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图168 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图169 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图170 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图171 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图172 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

内侧纵束（medial longitudinal fasciculus）（图173～图182、图183）：是一个兼由上、下行纤维组成的复合纤维束，贯穿脑干全长，位于中脑导水管周围灰质、第四脑室室底灰质和延髓中央灰质的腹侧、中缝背侧区的两侧，向下进入脊髓白质前索，移行为内侧纵束降部，又称前庭脊髓内侧束，终于颈段脊髓中间带和前角内侧核，支配颈肌的运动。内侧纵束纤维大部分来源于前庭神经核和支配眼外肌的神经核，小部分来源于中脑核团（达克谢维奇核、Cajal 中介核、后连合核和上丘）、上橄榄核和脑桥网状结构等。在内侧纵束内，有前庭神经核上行至两侧眼外肌的神经核的纤维、眼外肌各神经核相互联系的纤维、前庭神经核下行至颈肌运动神经元的纤维、前庭神经核至其他上述神经核团的纤维等。内侧纵束的主要功能为协调眼外肌之间的运动，调节眼球的慢速运动和头部的姿势。

图173 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图174 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图175 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图176 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图177 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图178 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

图179 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图180 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图181 中脑水平切面（经下丘高度）

图182 中脑水平切面（经上丘高度）

图183 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系2） 长的下行纤维束

锥体束pyramidal tract（图184～图193）：主要由大脑皮质中央前回及旁中央小叶前部的巨型锥体细胞（Betz 细胞）和其他类型锥体细胞发出的轴突构成，亦有部分纤维起自额、顶叶的其他皮质区。该束经过端脑的内囊进入脑干的腹侧部，依次穿过中脑的大脑脚底中⅗、脑桥基底部和延髓的锥体。

图184 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图185 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图186 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图187 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图188 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图189 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

图190 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图191 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图192 中脑水平切面（经下丘高度）

图193 中脑水平切面（经上丘高度）

锥体束由皮质核束（corticonuclear tract）和皮质脊髓束（corticospinal tract）两部分构成。皮质核束在脑干下降途中，分支终于脑干的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。皮质脊髓束在延髓锥体的下端，经过锥体交叉，形成本侧半脊髓的皮质脊髓前束（anterior corticospinal tract）和对侧半脊髓的皮质脊髓侧束（lateral corticospinal tract），分别终止于双侧和同侧脊髓前角运动神经元。其他起自脑干的下行纤维束包括：①起自对侧红核的红核脊髓束，在中脑和脑桥分别行于被盖的腹侧和腹外侧，在延髓位于外侧区；②起自上丘的顶盖脊髓束（图194～图198、图199～图202），居脑干中线的两侧、内侧纵束的腹侧；

图194 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图195 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

图196 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

图197 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

图198 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图199 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

图200 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）

图201 中脑水平切面（经下丘高度）

图202 中脑水平切面（经上丘高度）

③起自前庭核的前庭脊髓束（图203、图204）和起于网状结构的网状脊髓束（reticulospinal tract） 等。

图203 延髓水平切面（经锥体交叉高度）

图204 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

（4） 脑干的网状结构：在中脑导水管周围灰质、第四脑室室底灰质和延髓中央灰质的腹外侧，脑干被盖的广大区域内，除了明显的脑神经核、中继核和长的纤维束，尚有神经纤维纵横交织成网状，其间散在有大小不等的神经细胞核团的结构，称脑干网状结构（reticular formation of brain stem）。网状结构的神经元具有树突分支多而长的特点，可接收各种感觉信息，其传出纤维直接或间接联系着中枢神经系统的各级水平。网状结构在进化上比较古老，在高级脊椎动物中，不仅未消失反而高度发达，其功能除有一些古老的调控功能外，还参与觉醒、睡眠的周期节律，中枢内上、下行信息的整合，躯体和内脏各种感觉和运动功能的调节，并与脑的学习、记忆等高级功能有关。

1） 脑干网状结构的主要核团：网状结构核团的边界大多数彼此之间不甚分明，核团内的细胞并非紧密聚集。但网状结构也并非杂乱无章，根据细胞构筑、位置和纤维联系，脑干网状结构的核团大致可分为向小脑投射的核群、中缝核群、内侧（中央）核群和外侧核群（图205）。

图205 脑干网状结构核团在脑干背面投影示意图

向小脑投射的核群：包括外侧网状核、旁正中网状核和脑桥被盖网状核，它们中继脊髓、大脑运动和感觉皮质、前庭神经核等到小脑的传入纤维。

中缝核群（rapheal nuclear group）：位于脑干中缝的两侧，主要由5- 羟色胺能神经元构成。

内侧核群：靠近中线，在中缝核的外侧，约占网状结构的内侧⅔，有巨细胞网状核和脑桥尾、颅侧网状核等。此核群主要接受外侧核群、脊髓和所有脑神经感觉核的传入纤维，也接受双侧大脑皮质以及嗅脑和中脑顶盖传递嗅觉、视觉和听觉信息的传入纤维；发出大量的上、下行纤维束，广泛投射到中枢神经的许多部位，构成脑干网状结构的“效应区”。

外侧核群：位于内侧核群的外侧，占据网状结构的外侧⅓，如腹侧网状核、小细胞网状核和臂旁内、外侧核等。外侧核群主要由小型的肾上腺素或去甲肾上腺素能神经元组成；其树突分支多而长，接受长的上行感觉纤维束的侧支、对侧红核和脊髓网状束的纤维，其轴突较短，主要终止于内侧核群，是脑干网状结构的“感受区”。

2） 脑干网状结构的功能组合

Ⅰ. 对睡眠、觉醒和意识状态的影响：脑干网状结构通过上行网状激活系统和上行网状抑制系统参与睡眠 – 觉醒周期和意识状态的调节。

上行网状激活系统（ascending reticular activating system）：是维持大脑皮质的觉醒状态的功能系统，包括向脑干网状结构的感觉传入、脑干网状结构内侧核群向间脑的上行投射，以及间脑至大脑皮质的广泛区域投射（图206）。

图206 上行网状激活系统示意图

经脑干上行的各种特异性感觉传导束，均可发出侧支进入网状结构外侧核群，中继后到达内侧核群，或直接进入内侧核群，由此发出上行纤维终止于背侧丘脑的非特异性核团及下丘脑。如此，各种特异性的痛、温觉以及视、听、嗅觉等信息被转化为非特异性的信息，广泛地投射到大脑皮质。这种非特异性的上行投射系统称为上行网状激活系统。该系统可使大脑皮质保持适度的意识和清醒，从而对各种传入信息有良好的感知能力。该系统损伤，会导致不同程度的意识障碍。

上行网状抑制系统（ascending reticular inhibiting system）：与上行网状激活系统的动态平衡决定着睡眠 – 觉醒周期的变化和意识的水平。初步查明，此系统位于延髓孤束核周围和脑桥下部内侧的网状结构内。该区的上行纤维对脑干网状结构的上部有抑制性影响。

Ⅱ. 对躯体运动的控制：脑干网状结构内侧核群发出的网状脊髓束，与脊髓中间神经元发生突触联系，最终调控脊髓前角运动神经元，对骨骼肌张力产生抑制和易化作用。

抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部，区域较局限，相当于巨细胞网状核（最上部除外）及部分腹侧网状核，其作用通过延髓网状脊髓束完成。刺激此区可抑制脊髓牵张反射，降低肌张力。易化区位于抑制区的背外侧，范围较大，不仅贯穿整个脑干，而且上达间脑，其作用通过脑桥网状脊髓束实现，刺激此区可增强肌张力和运动。二区均主要作用于伸肌。抑制区不能自动地影响脊髓，而是需要来自大脑皮质的始动作用，如果没有这种启动作用，抑制区就难以发挥抑制作用，但是易化区则不然。

在正常情况下，依靠抑制区和易化区的拮抗作用，维持正常的肌张力。当在上、下丘之间横断脑干时，抑制区失去高级中枢的始动作用，抑制作用下降，而易化区作用仍存在，且占优势，再加上前庭脊髓束等的作用，导致肌张力明显增强。表现出四肢伸直、角弓反张，这种现象称为去大脑僵直。

Ⅲ. 对躯体感觉的调节：网状结构对传入中枢的感觉信息有修正、加强和抑制等方面的影响。网状脊髓束的5- 羟色胺能、去甲肾上腺素能、脑啡肽能和P 物质能下行纤维共同调节上行痛觉信息及其他感觉信息的传递过程；初级传入纤维在脊髓和脑干的终点，接受脑干网状结构的突触前或突触后的易化性或抑制性影响；与处理感觉信息有关的丘脑核团和边缘系统等脑区，均接受网状结构的传入影响；网状结构发出的纤维直接至蜗神经核、前庭神经核、顶盖和顶盖前区、内侧和外侧膝状体，间接至大脑皮质的听区、视区和嗅觉区，调控听觉、视觉和嗅觉等特殊感觉。

Ⅳ. 对内脏活动的调节：在脑干网状结构中，存在着许多调节内脏活动的神经元，构成呼吸中枢和心血管运动中枢等重要的生命中枢。故脑干损伤，会导致呼吸、循环障碍，甚至危及生命。脑干网状结构外侧核群中的肾上腺素和去甲肾上腺素能神经元，有的发出纤维投射至迷走神经背核、疑核和孤束核，参与胃肠和呼吸反射；有的发出纤维参与心血管、呼吸、血压和化学感受器的反射活动，并对痛觉的传递进行调控。

3. 脑干各部代表性水平切面观察

（1） 延髓的代表性切面

1） 锥体交叉水平切面（图207）：此切面的外形及内部结构配布类似于脊髓。切面中心为中央管及其周围的中央灰质。在切面的腹侧部，锥体束中的皮质脊髓束纤维在中央管的腹侧越过中线交叉形成锥体交叉；在前角区出现副神经核。在背侧部的薄束、楔束中开始出现薄束核和楔束核的神经元群。后角处相当于脊髓胶状质的部位为三叉神经脊束核尾侧亚核，其浅面为三叉神经脊束。其他纤维束继续保持在类似于脊髓的位置上。

图207 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

2） 内侧丘系交叉水平切面（图208）：此切面位于锥体交叉上方、薄束结节和楔束结节增大处。中央管稍大并向背侧移位，在中央灰质的腹外侧部和外侧部出现舌下神经核和迷走神经背核。在前正中裂两侧为锥体，其深部为锥体束。背侧的薄束和楔束部位已逐渐被薄束核与楔束核所取代，此二核发出内弓状纤维绕中央灰质外侧行向腹侧，在中央管腹侧越中线交叉，形成内侧丘系交叉；交叉后的纤维在中线两侧上行，形成内侧丘系。网状结构位于中央灰质的腹外侧。其余纤维束的位置略同锥体交叉平面。

图208 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）

3） 延髓橄榄中部水平切面（图209）：此平面中央管已移至背侧，并且敞开形成第四脑室底的下半部，可见菱形窝的正中沟和界沟。在室底灰质中线的两侧，由内侧向外侧依次有舌下神经核、迷走神经背核和前庭神经核。前庭神经核外侧的纤维为小脑下脚。小脑下脚的腹内侧为三叉神经脊束及三叉神经脊束核极间亚核。迷走神经背核的腹外侧有孤束及其周围的孤束核。在腹侧部，前正中裂的两侧为锥体，橄榄的深面为巨大的皱褶囊袋状的下橄榄核。在锥体束的背内侧，自腹侧向背侧依次有内侧丘系、顶盖脊髓束和内侧纵束靠中线走行。室底灰质诸核与下橄榄核之间的区域为网状结构，内有疑核出现。舌下神经核发出的纤维行向腹侧经锥体和橄榄之间出延髓形成舌下神经；迷走神经背核和疑核发出的纤维行向腹外侧，于橄榄背外侧出延髓加入迷走神经。

图209 延髓水平切面（经橄榄中部高度）

在此切面以舌下神经根和迷走神经根为界，将每侧延髓内部分为3 部分：舌下神经根以内为内侧部；舌下神经根与迷走神经根之间为外侧部；迷走神经根的后外侧为后部。后两部合称被盖部。

4） 延髓橄榄上部水平切面（图210）：此切面约平对第四脑室外侧隐窝高度。下橄榄核已变小。邻近小脑下脚的背外侧和腹外侧缘分别有蜗背侧核和蜗腹侧核，接受前庭蜗神经的蜗纤维的终支。小脑下脚的腹侧有舌咽神经根丝出脑。在室底灰质内，舌下神经核和迷走神经背核已被舌下前置核所代替。孤束核已移至小脑下脚的内侧、前庭神经核和三叉神经脊束核颅侧亚核之间。其他在中线旁及外侧部的纤维束与延髓橄榄中部水平切面相似。

图210 延髓水平切面（经橄榄上部高度）

（2） 脑桥的代表性切面：脑桥内部结构以斜方体为界，分为腹侧的脑桥基底部basilar part of pons和背侧的脑桥被盖部tegmentum of pons。

1） 脑桥下部水平切面（图211、图212）：此平面通过面神经丘。腹侧的脑桥基底部含纵、横行走的纤维及分散在其内的脑桥核。横行纤维为脑桥小脑纤维，越过中线组成对侧粗大的小脑中脚。

图211 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）

图212 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图

纵行纤维为锥体束，被横行纤维分隔成大小不等的小束。在背侧，被盖部正中线两侧的面神经丘深面为面神经膝和展神经核，外侧为前庭神经上核。面神经核位于被盖中央部的网状结构内，其背外侧可见三叉神经脊束和三叉神经脊束核颅侧亚核。内侧丘系穿经斜方体上行，其外侧有脊丘系和三叉丘系，背外侧有脊髓小脑前束、红核脊髓束。内侧纵束和顶盖脊髓束仍居原位。

2） 脑桥中部水平切面（图213）：此切面经过三叉神经根连脑处。在此平面上，脑桥基底部更加膨大，而菱形窝及第四脑室比上一平面缩小，构成第四脑室外侧壁的纤维束是小脑上脚。在被盖部的外侧部，三叉神经脑桥核和三叉神经运动核分居三叉神经纤维的内、外侧，三叉神经运动核的背侧出现了三叉神经中脑核。在此平面，脊髓小脑前束已入小脑上脚。其余纤维束的位置无多大变化。

图213 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）

（3） 中脑的代表性切面：中脑的内部结构借中脑导水管（mesencephalic aqueduct）分为背侧的顶盖（tectum of midbrain）和腹侧的大脑脚。大脑脚又被黑质分为腹侧的大脑脚底（crus cerebri）和背侧的被盖（tegmentum）。

1） 中脑下丘水平切面（图214）：位于中脑导水管周围的是中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray matter）（又称中脑中央灰质），其腹侧部中线两旁有左、右滑车神经核，外侧边缘处可见三叉神经中脑核。中央灰质背外侧为下丘及其深面的下丘核。滑车神经核的腹侧有内侧纵束，再腹侧依次有小脑上脚交叉和被盖腹侧交叉，两交叉的外侧为顶盖脊髓束、脊髓丘脑束、三叉丘系及内侧丘系。黑质位于大脑脚底和中脑被盖之间，其腹侧的大脑脚底，自内向外依次有额桥束、锥体束和顶枕颞桥束纤维下行。

图214 中脑水平切面（经下丘高度）

2） 中脑上丘水平切面（图215）：背侧为一对隆起的上丘，其内有分层的上丘灰质。中央灰质的腹侧部有左、右动眼神经核和动眼神经副核，两核发出的纤维行向腹侧，经脚间窝出脑。红核位于被盖中央，横断面呈圆形，发出纤维左右交叉形成被盖腹侧交叉后下行，组成红核脊髓束。黑质呈半月形，位于被盖和大脑脚底之间。红核的背外侧自前内侧向外侧依次有内侧丘系、三叉丘系和脊髓丘系。大脑脚底的结构同上一切面。

图215 中脑水平切面（经上丘高度）

4. 代表性脑干损伤及其临床表现 脑干的损伤除少见的外伤和肿瘤占位性压迫外，多由椎-基底动脉系供血区的血管性病变（梗死或出血）所致（图216），这些血管分支的病变常可累及供血区域若干神经核和纤维束，导致一定的临床表现。

图216 脑干动脉供应概况（腹侧面）

典型的脑干损伤及其临床表现如下。

（1） 延髓内侧综合征（图217、图218）：如为单侧损伤，又称舌下神经交叉性偏瘫。通常由椎动脉的延髓支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①锥体束损伤：对侧上、下肢瘫痪；②内侧丘系损伤：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍；③舌下神经根损伤：同侧半舌肌瘫痪，伸舌时舌尖偏向患侧。

图217 脑干动脉供应概况（腹侧面）

图218 延髓损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）

（2） 延髓外侧综合征（图219）：又称Wallenberg 综合征，由椎动脉的延髓支或小脑下后动脉阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①三叉神经脊束受损：同侧头面部痛、温觉障碍；②脊髓丘脑束受损：对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍；③疑核受损：同侧软腭及咽喉肌麻痹，吞咽困难，声音嘶哑；④下丘脑至脊髓中间带外侧核的交感下行通路受损：同侧Horner 综合征，表现为瞳孔缩小、上睑轻度下垂、面部皮肤干燥潮红及汗腺分泌障碍；⑤小脑下脚受损：同侧上、下肢共济失调；⑥前庭神经核受损：眩晕，眼球震颤。

图219 延髓损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）

（3） 脑桥基底部综合征（图220）：如为单侧损伤，又称展神经交叉性偏瘫。由基底动脉的脑桥支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①锥体束受损：对侧上、下肢瘫痪；②展神经根受损：同侧眼球外直肌麻痹，眼球不能外展。

图220 脑桥损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）

（4） 脑桥背侧部综合征（图221）：通常为小脑下前动脉或小脑上动脉的背外侧支阻塞，引起一侧脑桥尾侧或颅侧部的被盖梗死所致。以脑桥尾侧被盖损伤为例，主要受损结构及临床表现：①展神经核受损：同侧眼球外直肌麻痹，双眼患侧凝视麻痹；②面神经核受损：同侧面肌麻痹；③前庭神经核受损：眩晕，眼球震颤；④三叉神经脊束受损：同侧头面部痛、温觉障碍；⑤脊髓丘脑束受损：对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍；⑥内侧丘系受损：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍；⑦下丘脑至脊髓中间带外侧核的交感下行通路受损：同侧Horner 综合征；⑧小脑下脚和脊髓小脑前束受损：同侧上、下肢共济失调。

图221 脑桥损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）

（5） 大脑脚底综合征（图222）：如为单侧损伤，又称动眼神经交叉性偏瘫（或Weber 综合征）。由大脑后动脉的分支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①动眼神经根损伤：同侧除外直肌和上斜肌以外的眼球外肌麻痹，瞳孔散大；②皮质脊髓束受损：对侧上、下肢瘫痪；③皮质核束损伤：对侧面神经和舌下神经的核上瘫。

图222 中脑损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）

（6） 贝内迪克特综合征（Benedikt 综合征）（图223）：累及一侧中脑被盖的腹内侧部。主要受损结构及临床表现：①动眼神经根损伤：同侧除外直肌和上斜肌外的眼球外肌麻痹，瞳孔散大；②小脑丘脑纤维（为已交叉的小脑上脚纤维）和红核损伤：对侧上、下肢意向性震颤，共济失调；③内侧丘系损伤：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍。

图223 中脑损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）

（二） 小脑（cerebellum）

小脑 位居颅后窝，借其上、中、下三对小脑脚连于脑干的背面，其上方借大脑横裂中的小脑幕与大脑分隔。小脑是机体重要的躯体运动调节中枢之一，其功能主要是维持身体平衡、调节肌张力以及协调随意运动。

1. 小脑的外形 小脑两侧的膨大部为小脑半球（cerebellar hemisphere），中间的狭窄部为小脑蚓（vermis）（图224～图226）。

图224 小脑的外形（上面）

图225 小脑的外形（下面）

图226 小脑的外形（前面）

小脑上面稍平坦，其前、后缘凹陷，分别称为小脑前切迹（anterior cerebellar notch）和小脑后切迹（posterior cerebellar notch）；下面膨隆，其前内侧有一对突起，称小脑扁桃体（tonsil of cerebellum）。小脑扁桃体紧邻延髓和枕骨大孔的两侧（图227），当颅内压增高时，小脑扁桃体可被挤压入枕骨大孔，形成枕骨大孔疝或称小脑扁桃体疝，压迫延髓内的呼吸中枢和心血管运动中枢，危及生命。小脑蚓的上面略高于小脑半球；下面凹陷于两半球之间，从前向后依次为小结（nodule）、蚓垂（uvula of vermis）、蚓锥体（pyramid of vermis）和蚓结节（tuber of vermis）。小结向两侧借绒球脚（peduncle of flocculus）与位于小脑半球前缘的绒球flocculus 相连。

图227 小脑正中矢状切面

2. 小脑的分叶、分区 小脑表面有许多平行的浅沟，将其分为许多狭长的小脑叶片（图228、图229）。

图228 小脑的外形（上面）

图229 小脑的外形（下面）

其中小脑上面前、中⅓ 交界处有一略呈V 字形的深沟，称为原裂（primary fissure）；小脑下面绒球和小结的后方有一深沟，为后外侧裂（posterolateral fissure）；原裂和后外侧裂于小脑表面几乎形成一个环，此环的前上部为小脑前叶（anterior lobe），后下部为小脑后叶（posterior lobe），占据后外侧裂的绒球、绒球脚和小结合称为绒球小结叶（flocculonodular lobe）。前叶和后叶构成小脑的主体，故又称小脑体（corpus of cerebellum）。

依据小脑皮质内梨状神经元和小脑核之间的投射规律，又可将小脑由内向外分为三个纵区，即内侧区（medial zone）、中间区（intermediate zone）和外侧区（lateral zone）（图230）。

图230 小脑皮质平面示意图（示小脑分区）

小脑的分区（解剖分区和功能分区）与小脑的种系发生密切相关。绒球小结叶在进化上出现最早，构成原小脑（archicerebellum），主要与前庭神经核和前庭神经相联系，故又称前庭小脑（vestibulocerebellum）。小脑体内侧区和中间区在进化上出现较晚，共同组成旧小脑（paleocerebellum），因主要接收来自脊髓的信息，又称脊髓小脑（spinocerebellum）。小脑体的外侧区在进化中出现最晚，构成新小脑（neocerebellum），因其与大脑皮质同步发展并构成纤维联系环路，故称大脑小脑（cerebrocerebellum）。

3. 小脑的内部结构 小脑包括表面的皮质、小脑核以及深部的髓质。

（1） 小脑皮质（cerebellar cortex）：为位于小脑表面的灰质，其细胞构筑分为三层，由浅至深依次为分子层、梨状细胞层和颗粒层（图231、图232）。

图231 小脑皮质细胞构筑模式图（一）

图232 小脑皮质细胞构筑模式图（二）

箭头示神经冲动传递方向；小脑小球由胶质细胞构成囊（虚线所示），内含一个苔藓纤维玫瑰结、若干颗粒细胞树突及一个高尔基Ⅱ型细胞轴突

小脑皮质内的神经元有5 类：星形细胞（stellate cell）和篮细胞（basket cell）位于分子层；梨状细胞（piriform cell）（也称Purkinje 细胞）位于梨状细胞层；颗粒层则含颗粒细胞（granular cell）和高尔基Ⅱ型细胞。颗粒细胞为谷氨酸能的兴奋性神经元，其他4 类均为γ- 氨基丁酸能的抑制性神经元。梨状细胞的轴突是小脑皮质唯一的传出纤维，其余4 类神经元则均为中间神经元。小脑外的传入纤维和小脑内的中间神经元以梨状细胞为核心，构成小脑感觉运动整合功能的神经调节环路。

1） 颗粒层（granular layer）：主要由颗粒细胞构成，并含有抑制性中间神经元（高尔基 Ⅱ型细胞）。

该层的传入纤维为来自脊髓、脑桥核和脑干网状结构等处的兴奋性苔藓纤维mossy fiber，其纤维终末形成花结样膨大，称玫瑰结，与颗粒细胞的树突和高尔基Ⅱ型细胞的轴突终末共同构成小脑小球（cerebellar glomerulus）（图233）。

图233 小脑皮质细胞构筑模式图（二）

箭头示神经冲动传递方向；小脑小球由胶质细胞构成囊（虚线所示），内含一个苔藓纤维玫瑰结、若干颗粒细胞树突及一个高尔基Ⅱ型细胞轴突

颗粒细胞是兴奋性中间神经元，其轴突进入分子层，成T 形分叉，形成与小脑叶片长轴平行的平行纤维（parallel fiber）。

2） 梨状细胞层（piriform cell layer）：由排列整齐的单层梨状细胞构成（图234、图235）。该细胞的树突分支在分子层内呈扇形展开成树枝状，其扇面方向与平行纤维垂直，并与之形成大量突触。梨状细胞的树突分支还接受来自延髓下橄榄核的另一种兴奋性纤维（攀缘纤维climbing fiber）和小脑分子层的两种抑制性神经元（篮细胞和星形细胞）的轴突终末。梨状细胞的轴突向深部穿过颗粒层进入小脑髓质，大部分止于小脑核，少数直接出小脑止于前庭神经核，对这些核团起抑制作用。

图234 小脑皮质细胞构筑模式图（一）

图235 小脑皮质细胞构筑模式图（二）

箭头示神经冲动传递方向；小脑小球由胶质细胞构成囊（虚线所示），内含一个苔藓纤维玫瑰结、若干颗粒细胞树突及一个高尔基Ⅱ型细胞轴突。

3） 分子层（molecular layer）：其主要成分是稀疏分布的少量神经元、大量梨状细胞树突、颗粒细胞轴突形成的平行纤维以及来自延髓下橄榄核的攀缘纤维。神经元主要是篮细胞和星形细胞，这两种细胞的轴突与梨状细胞的树突形成抑制性突触（图236、图237）。

图236 小脑皮质细胞构筑模式图（一）

图237 小脑皮质细胞构筑模式图（二）

箭头示神经冲动传递方向；小脑小球由胶质细胞构成囊（虚线所示），内含一个苔藓纤维玫瑰结、若干颗粒细胞树突及一个高尔基Ⅱ型细胞轴突

兴奋性冲动由攀缘纤维和苔藓纤维传入，前者直接与梨状细胞树突构成突触，后者与颗粒细胞形成突触。兴奋性冲动转而由颗粒细胞发出的平行纤维传递给梨状细胞树突；梨状细胞是小脑皮质的传出神经元，高尔基Ⅱ型细胞、篮细胞和星形细胞均为抑制性中间神经元。

（2） 小脑核（cerebellar nuclei）：位于小脑内部髓质内。由内侧向外侧依次为顶核（fastigial nucleus）、球状核（globus nucleus）、栓状核（emboliform nucleus）和齿状核（dentate nucleus），共4 对，其中球状核和栓状核合称为中间核，属于旧小脑。顶核位于第四脑室顶的上方、小脑蚓的白质内，属于原小脑；齿状核位于小脑半球的白质内，最大，呈皱缩的口袋状，袋口朝向前内侧，属于新小脑（图237）。小脑核主要接受相应小脑皮质梨状细胞的轴突，也接受苔藓纤维和攀缘纤维的侧支；其轴突构成小脑的主要传出纤维。

图237 小脑水平切面（示小脑核）

（3） 小脑髓质（cerebellar medulla）：由三类纤维构成。包括：①小脑皮质与小脑核之间的往返纤维；②小脑叶片间或小脑各叶之间的联络纤维；③小脑的传入和传出纤维。传入和传出纤维组成小脑上、中、下脚三对脚（图238）。

图238 小脑脚示意图

1） 小脑下脚（inferior cerebellar peduncle）：又称绳状体，连于小脑和延髓之间，由小脑的传入纤维和传出纤维两部分构成。传入纤维包括：起于前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构进入小脑的纤维；脊髓小脑后束及楔小脑束的纤维。传出纤维包括：发自绒球和部分小脑蚓部皮质，止于前庭神经核的小脑前庭纤维；起于顶核，止于延髓的顶核延髓束纤维（包括顶核前庭纤维和顶核网状纤维）。

2） 小脑中脚（middle cerebellar peduncle）：又称脑桥臂，最粗大，位于最外侧，连于小脑和脑桥之间。其主要成分为小脑传入纤维，几乎全部由对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维构成，仅少许脑桥网状核到小脑皮质的纤维；小脑中脚含少量小脑至脑桥的传出纤维。

3） 小脑上脚（superior cerebellar peduncle）：又称结合臂，连于小脑和中脑之间。其主要成分为起自小脑核，止于对侧红核和背侧丘脑的小脑传出纤维；小脑传入纤维主要有脊髓小脑前束、三叉小脑束及起自顶盖和红核的顶盖小脑束、红核小脑束等。

4. 小脑的纤维联系和功能

（1） 前庭小脑（原小脑）：主要接受同侧前庭神经初级平衡觉纤维和前庭神经核经小脑下脚的传入纤维。传出纤维经顶核中继或直接经小脑下脚终止于同侧前庭神经核和网状结构，之后发出前庭脊髓束和内侧纵束，至脊髓前角运动神经元和脑干的眼外肌运动核。前庭小脑的主要作用为调节躯干肌运动、协调眼球运动以及维持身体平衡（图239）。

图239 前庭小脑的主要传入、传出纤维联系

（2） 脊髓小脑（旧小脑）：主要接受脊髓小脑前、后束经小脑上、下脚传入的本体感觉冲动。传出纤维主要投射至顶核和中间核，中继后发出纤维至前庭神经核、脑干网状结构和红核，再经前庭脊髓束、网状脊髓束以及红核脊髓束影响脊髓前角运动神经元，以调节肌张力（图240）。

图240 脊髓小脑的主要传入、传出纤维联系

（3） 大脑小脑（新小脑）：主要接受皮质脑桥束在脑桥核中继后，交叉到对侧，经小脑中脚传入的纤维。传出纤维由小脑皮质发出，在齿状核中继后，经小脑上脚止于对侧的红核和对侧背侧丘脑腹前核及腹外侧核，后者再发出纤维至大脑皮质躯体运动区，最后经皮质脊髓束下行，交叉至脊髓前角运动神经元，调控骨骼肌的精细运动（图241、图242）。

图242 小脑传入、传出纤维二次交叉示意图

运动信息从大脑皮质传至脑桥换元后至对侧小脑半球，再经背侧丘脑投射至大脑皮质，构成“内反馈环路”。同时，小脑又接受头颈、躯干、四肢运动过程中的运动感觉信息反馈，此为“外反馈”。小脑汇聚、比较、整合两方面的信息，及时觉察运动指令与运动实施之间的误差，经小脑 – 大脑反馈，修正大脑皮质运动区有关的起始、方向、速度或终止的指令，并经小脑传出，影响各级下行通路，以精确调控骨骼肌随意运动的精细和协调。

5. 小脑损伤后的临床表现 小脑作为皮质下感觉与运动的重要调节中枢，其功能主要是维持身体的平衡、调节肌张力以及调控骨骼肌的随意和精细运动。小脑损伤虽然不会引起机体随意运动的丧失（瘫痪），但依据小脑损伤部位的不同，或多或少都会对机体的运动质量产生影响。小脑损伤的典型体征表现为：①平衡失调，走路时两腿间距过宽，东摇西摆，状如醉汉；②共济失调，运动时有控制速度、力量和距离的障碍，如不能闭眼指鼻、不能作快速的轮替动作等；③意向性震颤，肢体运动时，产生不随意的、有节奏的摆动，越接近目标时越剧烈；④眼球震颤，表现为眼球非自主地、有节奏地摆动；⑤肌张力低下，主要为旧小脑损伤所致。

（三） 间脑（diencephalon）

间脑位居中脑与端脑之间，连接大脑半球和中脑。大脑半球掩盖了间脑的两侧和背面，仅腹侧的视交叉、灰结节、漏斗、垂体和乳头体露于脑底。间脑包括背侧丘脑、后丘脑、上丘脑、底丘脑和下丘脑等5 个部分。虽然间脑的体积不到中枢神经系统的2%，但其结构和功能却十分复杂，是仅次于端脑的中枢高级部位。

两侧间脑之间有一矢状位的窄腔，为第三脑室（third ventricle），其顶部为脉络丛；底为视交叉、灰结节、漏斗和乳头体；前界为终板；后经中脑导水管通第四脑室；两侧为背侧丘脑和下丘脑；背侧丘脑与下丘脑以下丘脑沟（hypothalamic sulcus）为界，此沟的前端有室间孔interventricular foramen，为侧脑室通第三脑室处（图243）。

图243  间脑

1. 背侧丘脑（dorsal thalamus） 背侧丘脑又称丘脑，为一对卵圆形的灰质团块，借丘脑间黏合（interthalamic adhesion）（约20% 缺如）相连，其前端窄而突，称丘脑前结节（anterior thalamic tubercle），后端膨大称丘脑枕pulvinar，背外侧面的外侧缘与端脑尾状核之间隔有终纹t（erminal stria）（图244）。

图244 间脑

在背侧丘脑灰质内部有一白质构成的内髓板（internal medullary lamina），在水平面上呈Y 字形，将背侧丘脑分为三个核群：前核群（anterior nuclear group）、内侧核群（medial nuclear group）和外侧核群（lateral nuclear group）（图245）。外侧核群分为背、腹两层，背层从前向后分为背外侧核、后外侧核及丘脑枕。腹层由前及后分为腹前核（ventral anterior nucleus）、腹外侧核（ventral lateral nucleus）（又称腹中间核）和腹后核v（entral posterior nucleus），腹后核又可分为腹后外侧核（ventral posterolateral nucleus）和腹后内侧核（ventral posteromedial nucleus）。此外，在丘脑内侧面，第三脑室侧壁上的薄层灰质及丘脑间黏合内的核团，合称中线核。内髓板内有若干板内核。在外侧核群与内囊之间的薄层灰质称丘脑网状核，网状核与外侧核群间为外髓板（external medullary lamina）。

（图245 背侧丘脑核团模式图

依进化顺序的先后，背侧丘脑又可分为原丘脑、旧丘脑、新丘脑3 类核团。

（1） 非特异性投射核团（原丘脑）：为背侧丘脑内进化上较古老的部分，包括中线核、板内核和网状核。主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维，传出纤维至下丘脑和纹状体等结构，并与这些结构形成往返的纤维联系。脑干网状结构汇聚各种感觉纤维，组成上行网状激活系统，其中的上行纤维经此类核团中继后，弥散地投射到大脑皮质广泛区域，维持机体的觉醒状态。

（2） 特异性中继核团（旧丘脑）：为背侧丘脑内进化上较新的部分，包括腹前核、腹外侧核和腹后核（图246）。

（图246 背侧丘脑核团模式图

主要功能是充当脊髓或脑干等结构的特异性上行传导系统的中继核，再由这些核发出纤维将不同的感觉及与运动有关的信息转送到大脑特定区。腹前核和腹外侧核主要接受小脑齿状核、苍白球和黑质传入纤维，中继后发出纤维投射至躯体运动中枢，调节躯体运动。腹后内侧核接受三叉丘系和由孤束核发出的味觉纤维，腹后外侧核接受内侧丘系和脊髓丘系的纤维。腹后核发出纤维（丘脑中央辐射）经内囊投射至大脑皮质中央后回的躯体感觉中枢。

腹后核的传入和传出纤维均有严格定位关系：传导头面部感觉的纤维投射到腹后内侧核，由腹后内侧核发出纤维投射到大脑皮质中央后回下部头面部躯体感觉中枢；传导上肢、躯干和下肢感觉的纤维由内向外依次投射到腹后外侧核，再由该核发出纤维投射到相应上肢、躯干和下肢大脑皮质躯体感觉中枢代表区。

（3） 联络性核团（新丘脑）：为背侧丘脑内进化最新的部分，包括前核群、内侧核群和外侧核群背层（图247）。

（图247 背侧丘脑核团模式图

此类核团接受广泛的传入纤维，尤其与大脑皮质形成丰富的纤维联系。功能上与脑的高级神经活动如情感、学习、记忆等有关。

在飞禽类，背侧丘脑是其重要的高级感觉中枢；在人类，其功能虽然降为以传导功能为主，但仍被认为对感觉有一定的整合功能。当背侧丘脑受损时，可引起痛觉过敏、自发性疼痛等，并伴有愉快和不愉快的情绪反应。

2. 后丘脑（metathalamus） 后丘脑居于背侧丘脑的后下方、中脑顶盖的上方，包括内侧膝状体（medial geniculate body）和外侧膝状体（lateral geniculate body）（图248），属特异性中继核。

（图248 背侧丘脑核团模式图

前者是听觉传导通路在丘脑的中继站，接受来自下丘的听觉纤维，发出纤维组成听辐射投射至颞叶的听觉中枢。后者为视觉传导通路的中继站，接受视束的传入纤维，继而发出纤维组成视辐射，投射至枕叶的视觉中枢。

3. 上丘脑 （epithalamus）上丘脑居第三脑室顶后部的周围，为背侧丘脑与中脑顶盖前区相移行的部分，包括松果体（pineal body）、缰连合、缰三角、丘脑髓纹和后连合（图249）。

图249 间脑

松果体为内分泌腺，16 岁以后，松果体会逐渐钙化，临床影像学上常把它作为颅内定位标志。缰三角内有缰核，接受丘脑髓纹的纤维，并发出纤维组成缰核脚间束投射至中脑脚间核，故缰核被认为是边缘系统与中脑之间联系的中继站。丘脑髓纹主要由来自隔区的纤维束构成，大部分终止于缰核，也有纤维至中脑导水管周围灰质和其他丘脑核团。

4. 底丘脑（subthalamus）底丘脑是间脑和中脑之间的过渡区，位于背侧丘脑与内囊下部之间，主要结构包括底丘脑核（subthalamic nucleus）和未定带（zona incerta）（图250）。

图250 底丘脑（冠状切面）的结构和纤维联系

底丘脑核紧邻内囊的内侧、黑质内侧部的上方，与苍白球之间有往返的纤维联系。该纤维束行经内囊，称底丘脑束（subthalamic fasciculus）。底丘脑核与苍白球同源，是锥体外系的重要结构，其主要功能是对苍白球起抑制作用，一侧病变可致对侧半身颤搐。未定带为灰质带，位于底丘脑核的背内侧，是中脑网状结构头端的延续，向外侧过渡到丘脑网状核。

5. 下丘脑（hypothalamus）

（1） 下丘脑的位置和外形：下丘脑位于背侧丘脑的前下方，构成第三脑室侧壁的下份和底壁，后上方借下丘脑沟与背侧丘脑为界，其前端达室间孔，后端与中脑被盖相续。从脑底面观察，终板（lamina terminalis）和视交叉（optic chiasma）居前部，向后依次为视束（optic tract）、灰结节（tuber cinereum）和乳头体（mamillary body）。灰结节向前下方形成中空的圆锥状部分称漏斗（infundibulum），灰结节与漏斗移行部的上端膨大成正中隆起（median eminence）；漏斗下端与垂体相连。

（2） 下丘脑的分区及主要核团：下丘脑从前向后分为4 区，分别为视前区（preoptic region）（位于视交叉前缘）、视上区（supraoptic region）（位于视交叉上方）、结节区（tuberal region）（位于灰结节内及其上方）和乳头区（mamillary region）（位于乳头体内及其上方）。由内向外分为三带：室周带（为位于第三脑室室管膜下的薄层灰质）、内侧带和外侧带（以穹窿柱和乳头丘脑束分界）。

下丘脑主要核团：位于视上区的有视交叉上核（suprachiasmatic nucleus）、室旁核（paraventricular nucleus）和视上核（supraoptic nucleus）等；位于结节区的有漏斗核（哺乳动物又称弓状核）、背内侧核（dorsomedial nucleus）和腹内侧核（ventromedial nucleus）等；位于乳头区的有乳头体核和下丘脑后核（posterior hypothalamic nucleus）（图25）。

图251 下丘脑（矢状切面）的主要核团

（3） 下丘脑的纤维联系：作为内脏活动的高级调控中枢，下丘脑与中枢神经系统其他部位有着复杂的纤维联系。主要包括如下几种纤维联系。

1） 与垂体的联系：由视上核和室旁核合成、分泌的抗利尿激素和缩宫素，经视上垂体束（supraopticohypophyseal tract）投射到神经垂体，在此贮存并在需要时释放入血液；由漏斗核及邻近室周区合成、分泌的多种激素释放因子或抑制因子经结节漏斗束（tuberoinfundibular tract）投射到垂体门脉系统，调控腺垂体的内分泌功能。

2） 与边缘系统的联系：通过穹窿（fornix）将海马结构和乳头体核相联系；经前脑内侧束（medial forebrain bundle）将隔区、下丘脑（横贯下丘脑外侧区）和中脑被盖相联系；借终纹将隔区、下丘脑和杏仁体相联系。

3） 与丘脑、脑干和脊髓的联系：分别通过乳头丘脑束（mamillothalamic tract）、乳头被盖束（mamillotegmental tract）、背侧纵束（dorsal longitudinal fasciculus）、下丘脑脊髓束与丘脑前核、中脑被盖、脑干副交感核、脊髓侧角（交感节前神经元和骶髓的副交感节前神经元）相联系（图252、图253）。

图252 下丘脑（矢状切面）的纤维联系

A. 下丘脑与神经垂体的纤维联系；B. 下丘脑与腺垂体的纤维联系

图253 下丘脑（矢状切面）的纤维联系

（4） 下丘脑的功能：下丘脑体积虽小，约占脑重量的0.3%，但功能却十分重要。它既是神经 – 内分泌的调控中心，又是内脏活动的高级调节中枢，其主要功能如下。

1） 神经-内分泌的调节：下丘脑是脑控制内分泌的重要结构，通过其功能性轴系将神经调节与激素调节融为一体。这些功能性轴系主要包括下丘脑 – 垂体 – 甲状腺轴系、下丘脑 – 垂体 – 性腺轴系和下丘脑 – 垂体 – 肾上腺轴系。依据这些轴系的概念有助于临床对某些疾病进行诊断和鉴别诊断。例如突眼可能为下丘脑 – 垂体 – 甲状腺轴系病变，作为医生应考虑到甲状腺、垂体、下丘脑的病变均可导致突眼。

2） 自主神经的调节：下丘脑是调节交感与副交感活动的主要皮质下中枢。下丘脑前区内侧使副交感神经系统兴奋，下丘脑后区外侧使交感神经系统兴奋，通过背侧纵束和下丘脑脊髓束调控脑干和脊髓的自主神经活动。

3） 体温的调节：下丘脑前区（含前核）有热敏神经元，对体温升高敏感，若体温升高，会启动机体的散热机制，包括排汗及扩张表皮血管。损毁此区，可导致高热。下丘脑后区（含后核）有冷敏神经元，对体温降低敏感，若体温下降，会启动产热机制，包括停止发汗和表皮血管收缩。损毁此区，可导致变温症（体温随环境改变）。

4） 摄食行为的调节：下丘脑腹内侧核为机体的饱食中枢，下丘脑外侧部为机体的摄食中枢。下丘脑腹内侧核的损毁引起过度饮食而导致肥胖，下丘脑外侧区损毁引起厌食而导致消瘦。

5） 昼夜节律的调节：下丘脑的视交叉上核接收来自视网膜的传入信息，通过下丘脑的下行通路达脊髓的交感神经低级中枢，再经交感神经颈上神经节的节后纤维随颈内动脉的分支达上丘脑的松果体，控制褪黑素的分泌，从而调节机体昼夜节律的变化。

6） 情绪活动的调节：有研究表明，下丘脑参与情感、学习、记忆等脑的高级神经 / 精神活动。

（四） 端脑（telencephalon）

端脑也称大脑（cerebrum），是脑的最高级部位，由左、右大脑半球（cerebral hemisphere）、半球间连合及其内腔构成。端脑由胚胎时的前脑泡演化而来，在演化过程中，前脑泡两侧高度发育，形成端脑即左、右大脑半球，遮盖间脑和中脑，并将小脑推向后下方。每侧大脑半球表面由沟和裂分成5 叶，其灰质层称大脑皮质（cerebral cortex），深部的白质称大脑髓质（cerebral medulla），埋在大脑髓质内的灰质核团称为基底核（basal nuclei），大脑半球内的腔隙称为侧脑室（lateral ventricle）。大脑皮质依据细胞构筑及功能定位，有多种分区方法。常用的Brodmann 分区法将皮质分成52 个区。

1. 端脑的外形和分叶 由于端脑在颅内高度发育，大脑半球的表面积迅速增大，且各部发育不均，受限于颅腔容积，发育快的部分隆起，发育慢的部分内陷折叠，因而形成凹凸不平的外表，凹陷处称大脑沟（cerebral sulci），沟之间形成长短、大小不一的隆起，为大脑回（cerebral gyri）（图254）。人脑的这些沟回有明显的个体差异，即使在同一脑的两个半球之间也存在不同。

图254 大脑半球外侧面

（1） 大脑半球主要的沟和裂：左、右大脑半球之间纵行的裂隙为大脑纵裂（cerebral longitudinal fissure），纵裂的底面有连接左、右大脑半球的宽厚纤维束板，即胼胝体（corpus callosum）。两侧大脑半球后部与小脑上面之间近似水平位的裂隙为大脑横裂（cerebral transverse fissure）。每侧大脑半球分为圆凸的上外侧面、平坦的内侧面和凹凸不平的下面。半球表面有三条恒定的沟，将每侧大脑分为5 叶，分别为额叶、顶叶、枕叶、颞叶及岛叶。外侧沟（lateral sulcus）起于大脑半球下面前份，沿外侧面行向后上方，分为短的前支、升支和长的后支。外侧沟为大脑最明显和最深的沟，近似水平位。中央沟（central sulcus）起于大脑半球上缘中点稍后方，与上缘约成72° 角，斜向前下，下端与外侧沟隔一脑回，上端延伸至半球内侧面。顶枕沟（parietooccipital sulcus）位于大脑半球内侧面的后部，起自距状沟，自下向上至半球上缘，并略转至上外侧面。

（2） 大脑半球的分叶：在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶（frontal lobe），外侧沟以下的部分为颞叶（temporal lobe）；枕叶（occipital lobe）位于大脑半球后部，在内侧面为顶枕沟以后的部分；顶叶parietal lobe 为外侧沟上方、中央沟后方、枕叶以前的部分；岛叶（insular lobe）呈三角形岛状，位于外侧沟深面，被额、顶、颞叶所掩盖（图255、图256）。

图255 大脑半球外侧面

图256 岛叶

顶、枕、颞叶之间在上外侧面并没有明显的大脑沟或回作为分界，以顶枕沟至枕前切迹（在枕极前方约4cm 处）连线的顶枕线为界，后面的为枕叶，自顶枕线的中点至外侧沟后端的连线为顶、颞叶的分界。

（3） 大脑半球上外侧面的沟和回：在半球上外侧面，中央沟前方，有与之平行的中央前沟，自中央前沟有两条向前水平走行的沟，为额上沟（superior frontal sulcus）和额下沟（inferior frontal sulcus），由上述三沟将额叶分成四个脑回。中央前回（precentral gyrus） 居中央沟和中央前沟之间。额上回（superior frontal gyrus）居额上沟上方，沿半球上缘并转至半球内侧面。额中回（middle frontal gyrus）居额上、下沟之间。额下回（inferior frontal gyrus）居额下沟和外侧沟之间。此回后部被外侧沟的前支和升支分为三部，由前向后分别为眶部（orbital part）、三角部（triangular part）和岛盖部（opercular part）。在中央沟后方，有与其平行的中央后沟，此沟与中央沟之间为中央后回（postcentral gyrus）。在中央后沟后方有一条与半球上缘平行的顶内沟，顶内沟的上方为顶上小叶，下方为顶下小叶，顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回（supramarginal gyrus）和围绕颞上沟末端的角回（angular gyrus）。在外侧沟的下方，有与之平行的颞上沟（superior temporal sulcus）和颞下沟（inferior temporal sulcus）。颞上沟的上方为颞上回（superior temporal gyrus），其背侧面形成外侧沟的下壁，其后部有两条斜向前外的短回，即颞横回（transverse temporal gyrus），这两条小回分别是前颞横回和后颞横回。颞上沟与颞下沟之间为颞中回（middle temporal gyrus）。颞下沟的下方为颞下回（inferior temporal gyrus）（图257）。

图257 大脑半球外侧面

（4） 大脑半球内侧面的沟和回：在半球的内侧面，自中央前、后回背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶（paracentral lobule）。在中部有前后方向略呈弓形的胼胝体。胼胝体下方的弓形纤维束为穹窿，两者间为薄层的透明隔（transparent septum）。在胼胝体后下方，有呈弓形的距状沟（calcarine sulcus）向后至枕叶后端，此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称楔叶（cuneus），距状沟下方为舌回（lingual gyrus）。在胼胝体背面有胼胝体沟，此沟绕过胼胝体后方，向前移行于海马沟。在胼胝体沟上方，有与之平行的扣带沟（cingulate sulcus），扣带沟末端行至中央沟上端后方，弯折向上后，称边缘支（marginal ramus）。扣带沟与胼胝体沟之间为扣带回cingulate gyrus（图258）。

图258 大脑半球内侧面

（5） 大脑半球下面的沟和回：在半球下面，额叶内有纵行的沟，称嗅束沟（olfactory groove），此沟内侧部为直回（straight gyrus），外侧部总称为眶回（orbital gyrus）。眶回又被一H 形的沟分为四部，外侧部为眶外侧回，内侧部为眶内侧回，前部为眶前回，后部为眶后回。嗅束沟内容纳嗅束，其前端膨大为嗅球，嗅球与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角。嗅三角与视束之间为前穿质，内有许多小血管穿入脑实质内，其后部邻近视束处，外观光滑，呈斜带状，称斜角带。颞叶下方有与半球下缘平行的枕颞沟，在此沟内侧并与之平行的为侧副沟（collateral sulcus），侧副沟的内侧为海马旁回（parahippocampal gyrus）（又称海马回），其前端弯曲，称钩（uncus）。侧副沟与枕颞沟间为枕颞内侧回，枕颞沟的外侧为枕颞外侧回。在海马旁回的内侧为海马沟，在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质，称齿状回（dentate gyrus）。

从侧脑室内面看，在齿状回的外侧，侧脑室下角底壁上有一弓形隆起，称海马（hippocampus），海马和齿状回构成海马结构（hippocampal formation）（图259、图260）。

图259 端脑底面

图260 海马结构

在半球的内侧面可见环绕胼胝体周围和侧脑室下角底壁的结构，包括隔区（即胼胝体下区和终板旁回）、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，加上岛叶前部、颞极共同构成边缘叶（limbic lobe）。边缘叶是根据进化和功能划分的，构成边缘叶的结构有的属于上述5 个脑叶的一部分，如海马旁回、海马和齿状回属于颞叶；有的则不属于上述5 个脑叶，如扣带回（图261）。

图261 大脑半球内侧面

2. 大脑皮质的功能定位 大脑皮质是脑的最重要部分，是高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上具有定位关系，但这些定位中枢只是执行相应功能的核心部分，例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动，但也接受部分的感觉冲动；中央后回主要管理全身感觉，但刺激它也可产生少量运动。除了具有特定功能的中枢，还存在着广泛的对各种信息进行加工和整合的脑区，它们不局限于某种功能，而是完成高级的神经精神活动，称联络区，联络区在高等动物显著增加。这些功能区与联络区常占据特定的Brodmann 分区（图262、图263）。

图262 大脑皮质Brodmann 分区（外侧面）

图263 大脑皮质Brodmann 分区（内侧面）

（1） 第Ⅰ躯体运动区（first somatic motor area）：位于中央前回和中央旁小叶前部（Brodmann 分区4 区和6 区），该中枢对骨骼肌运动的管理有一定的局部定位关系（图264）。

图264 人体各部在第Ⅰ躯体运动区的定位

其特点为：①上下颠倒，但头部是正的，中央前回最上部和中央旁小叶前部与下肢、会阴部运动有关，中部与躯干和上肢的运动有关，下部与面、舌、咽、喉的运动有关。②左右交叉，即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受双侧运动区的支配。如眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌等。③身体各部分投影区的大小与各部形体大小无关，而取决于功能的重要性和复杂程度。该区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹外侧核和腹后核的纤维，发出纤维组成锥体束，至脑干一般躯体运动核、特殊内脏运动核和脊髓前角。

（2） 第Ⅰ躯体感觉区（first somatic sensory area）：位于中央后回和中央旁小叶后部（3、1、2 区），接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置和运动觉，各部投影与第Ⅰ躯体运动区相似。

身体各部在此区的投射特点是：①上下颠倒，但头部是正的；②左右交叉；③身体各部在该区投射范围的大小取决于该部感觉敏感程度，例如手指和唇的感受器最密，在感觉区的投射范围就最大（图265）。

图265 人体各部在第Ⅰ躯体感觉区的定位

在人类还有第Ⅱ躯体运动和第Ⅱ躯体感觉中枢，它们均位于中央前回和中央后回下面的岛盖皮质，与对侧上、下肢运动和双侧躯体感觉（以对侧为主）有关。

（3） 视区（visual area）：位于距状沟上、下方的枕叶皮质，即上方的楔叶和下方的舌回（17 区），接受来自外侧膝状体的纤维。局部定位关系特点是距状沟上方的视皮质接受上部视网膜传入的冲动，下方的视皮质接受下部视网膜传入的冲动。距状沟后1/3 上、下方接受黄斑区传入的冲动。一侧视区接受双眼同侧半视网膜传入的冲动，主司双眼对侧半视野的视觉，损伤一侧视区可引起双眼对侧视野偏盲，称同向性偏盲。

（4） 听区（auditory area）：位于颞横回（41、42 区），接受内侧膝状体传入的纤维。每侧的第1 听区都接受来自两耳的冲动，因此一侧第1 听区受损，不引起全聋。

（5） 平衡觉区（vestibular area）：位于中央后回下端，头面部感觉区的附近。但关于此中枢的位置存有争议。

（6） 嗅觉区（olfactory area）：在海马旁回钩的内侧部及其附近。

（7） 味觉区（gustatory area）：在中央后回下部（43 区），舌和咽的一般感觉区附近。

（8） 内脏活动的皮质中枢：一般位于边缘叶，在该叶的皮质区可找到呼吸、血压、瞳孔、胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区。因此认定，边缘叶是内脏神经功能调节的高级中枢。

（9） 语言中枢：人类大脑皮质与动物的本质区别是能进行思维和意识等高级活动，并进行语言的表达，故在人类大脑皮质上具有相应的语言中枢，如说话、阅读和书写等中枢（图266）。

图266 左侧大脑半球的语言中枢

1） 运动性语言区（motor speech area）：又称Broca 区或说话中枢，位于额下回后⅓部（44、45 区），即三角部的后部和岛盖部。如果此中枢受损，患者虽能发音，却不能说出具有意义的语言，称运动性失语症。

2） 书写区（writing area）：在额中回的后部（6、8 区），紧靠中央前回的管理上肢特别是手肌的运动区。若此中枢受伤，虽然手的运动功能仍然保存，但写字、绘图等精细动作发生障碍，称为失写症。

3） 听觉性语言区（auditory speech area）：在颞上回后部（22 区），它能调整自己的语言和听到并能理解别人的语言。此中枢受损后，患者虽能听到别人讲话，但不理解讲话的意思，自己讲的话混乱而割裂，不能正确回答问题和正常说话，称感觉性失语症。

4） 视觉性语言区（visual speech area）：又称阅读中枢，在顶下小叶的角回（39 区），靠近视区。此中枢与文字的理解和认图密切相关，受损后尽管视觉无障碍，但对原来认识的字不能阅读，也不理解文字符号的意义，称失读症。

听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显界限，将它们合称为Wernicke 区，该区包括颞上回、颞中回后部、缘上回以及角回（39、40、22、37 区）。Wernicke 区的损伤，将导致严重的感觉性失语症。此外，各语言中枢不是彼此孤立存在的，它们之间有着密切的联系，语言能力的完成需要大脑皮质有关区域的协调配合。例如，听到别人问话后用口语回答，其路径可能是：首先，听觉冲动传至听区，产生听觉；再由听区与Wernicke 区联系，理解问话的意义；经过联络区的分析、综合，信息被传到运动性语言中枢，后者通过与头面部运动有关的皮质（中央前回下部）联系，控制唇、舌、喉肌的运动而形成语言，回答问题。

除上述的功能区外，大脑皮质还存在广泛的联络区，如额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维运动有关；顶叶的功能与躯体感觉、味觉、语言等有关；枕叶与视觉信息的整合有关；颞叶与听觉、语言和记忆功能有关；边缘叶与内脏活动有关。

在长期的进化和发育过程中，大脑皮质的结构和功能都发生了高度的分化，左、右大脑半球的发育情况不完全相同，呈不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关，因此语言中枢主要在左侧大脑半球；右侧大脑半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。左、右大脑半球各有优势，它们互相协调配合完成各种高级神经精神活动。

3. 端脑的内部结构 大脑半球表层的灰质称大脑皮质，表层下的白质称大脑髓质。埋在髓质深部的灰质核团称基底核（又称基底神经节）。端脑的内腔为侧脑室。

（1） 基底核：位于白质内，位置靠近脑底，包括纹状体、屏状核和杏仁体。

1） 纹状体（corpus striatum）：由尾状核和豆状核组成，其前端互相连接。

尾状核（caudate nucleus）是由前向后弯曲的圆柱体，分为头、体、尾三部，位于丘脑背外侧，延伸至侧脑室前角、中央部和下角。

豆状核（lentiform nucleus）位于岛叶深部，借内囊与内侧的尾状核和丘脑分开，此核在水平切面上呈三角形，并被两个白质的板层分隔成三部，外侧部最大称壳（putamen），内侧两部分合称苍白球（globus pallidus）。在种系发生上，尾状核和壳是较新的结构，合称新纹状体。苍白球为较旧的结构，称旧纹状体。纹状体是锥体外系的重要组成部分，在调节躯体运动中起到重要作用，近年来发现苍白球作为基底前脑的一部分参与机体的学习、记忆等活动（图267）。

图267 基底核、背侧丘脑和内囊

2） 屏状核（claustrum）：位于岛叶皮质与豆状核之间，屏状核与豆状核之间的白质称外囊，屏状核与岛叶皮质之间的白质称最外囊。屏状核与大脑皮质有广泛的联系，可能与视觉、听觉功能有关，也与动物性活动有关。人类屏状核的功能尚不清楚。

3） 杏仁体（amygdaloid body）：在侧脑室下角前端的上方，海马旁回钩的深面，与尾状核的末端相连，为边缘系统的皮质下中枢，与内脏活动的调节和情绪的产生有关，其纤维联系见“边缘系统”。

形态学通常将尾状核、豆状核、屏状核和杏仁体归为基底核，但功能上又常将与运动功能联系较少的屏状核和杏仁体排除，而将与运动密切联系的黑质和底丘脑核归为基底核。

（2） 脑室系统

1） 侧脑室（lateral ventricle）：侧脑室左右各一，位于大脑半球内，延伸至半球的各脑叶内。分为四部分：中央部位于顶叶内，是室间孔和胼胝体压部之间的部分；前角伸向额叶，为室间孔以前的部分；后角伸入枕叶；下角最长，向前伸到颞叶内（图368、图369）。侧脑室经左、右室间孔（interventricular foramen）与第三脑室相通。侧脑室形状不规则，室腔大小因人而异，腔内有脉络丛和脑脊液。

图268 侧脑室

图269 脑室投影图

2） 第五脑室和第六脑室：多见于临床影像学描述。第五脑室即透明隔腔，为位于两侧透明隔之间的间隙，一般不通其他脑室。第六脑室又称Verga 腔，为位于穹窿连合与胼胝体间的一个水平裂隙，不恒定，当它与侧脑室相通时即称为第六脑室。

（3） 大脑皮质：大脑皮质是覆盖在大脑半球表面的灰质，人类大脑皮质重演了种系发生的次序，可分为原（古）皮质（海马、齿状回）、旧皮质（嗅脑）和新皮质（其余大部分）。原皮质、旧皮质与嗅觉和内脏活动有关，新皮质高度发展，占大脑半球皮质的96% 以上，并将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面。

大脑皮质的神经细胞可分为两类：①传出神经元；②联络神经元。它们依照一定的规律分层排列并组成一个整体。原皮质和旧皮质为三层结构，新皮质基本为六层结构，如海马可分为三个基本层：分子层、锥体细胞层和多形细胞层。海马与海马旁回（内嗅区）至新皮质之间有过渡区域，过渡区域逐渐变成4 层、5 层、6 层。

这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托四个带形区，其中前两个带形区属海马，后两个带形区属海马旁回（内嗅区）（图270）。

图270 齿状回、海马和内嗅区皮质分层模式图

CA1～CA3 为海马细胞区

1） 新皮质典型的六层结构：第Ⅰ层为分子层；第Ⅱ层为外颗粒层；第Ⅲ层为外锥体细胞层；第Ⅳ层为内颗粒层；第Ⅴ层为内锥体细胞层；第Ⅵ层为多形细胞层。

分子层（molecular layer）为第Ⅰ层，又称丛状层，主要由深层细胞树突、轴突或传入纤维与表面平行走向形成，有少量的水平细胞和星形细胞。也称切线纤维层，约占皮质厚度的10%。

外颗粒层（external granular layer）为第Ⅱ层，又称小锥体细胞层，主要由大量密集的颗粒细胞和小锥体细胞组成。此层有髓纤维很少，染色很浅，也称无纤维层，约占皮质厚度的9%。

外锥体细胞层（external pyramidal layer）为第Ⅲ层，此层含有大量典型的锥体细胞及散在的非锥体细胞，分为两个亚层，浅层以中型锥体细胞为主，深层含有大型锥体细胞。此层有髓纤维较少，主要为垂直排列纤维，按纤维分层称纹上层，约占皮质厚度的⅓。

内颗粒层（internal granular layer）为第Ⅳ层，由密集的星形细胞（多数为小星形细胞）构成，有髓神经纤维在此层形成致密横行纤维丛，主要由传入纤维的水平分支组成，又称外纹层。在感觉皮质区此层更厚，约占皮质厚度的10%。

内锥体细胞层（internal pyramidal layer）为第Ⅴ层，又称节细胞层，由中型和大型锥体细胞、颗粒细胞和马丁诺蒂（Martinotti）细胞组成，其中一些特大的锥体细胞，称为贝兹（Betz）细胞，其轴突组成锥体束纤维。此层按纤维分层称内纹层，约占皮质厚度的20%。

多形细胞层（polymorphic layer）为第Ⅵ层，含大量梭形细胞、少量星形细胞和马丁诺蒂细胞，该层的梭形细胞轴突伸入髓质形成投射纤维和联络纤维，此层按纤维分层称纹下层，约占皮质厚度的20%。

从比较胚胎学看，新皮质的六层结构由古皮质的三层分化而来，所以大脑新皮质也可分为粒上层（第Ⅰ～Ⅲ层）、内粒层（第Ⅳ层）和粒下层（第Ⅴ、Ⅵ层）。粒上层发展最晚，在人脑最发达，接受和发出联络性纤维，实现皮质内联系。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维。粒下层则借传出的投射纤维联系皮质下结构，控制躯体和内脏运动功能（图271）。

图271 新皮质神经元相互间及与传入纤维间联系模式图

黑色—皮质内固有神经元；红色—传出神经元；蓝色—传入纤维

右侧和左侧的传入纤维为联络纤维或皮质 – 皮质联系纤维，中央的传入纤维为特异性感觉纤维

各层有特定的神经元分布，但某些神经元的胞体不局限于一层内。P—锥体细胞；M—马丁诺蒂细胞；F—梭形细胞；H—水平细胞；N—神经胶质样细胞；B—篮细胞；S—星形细胞。

分六层的新皮质结构只是基本型，不同区域的皮质，各层的厚薄、纤维的疏密以及细胞成分都不同。依据皮质各部细胞的纤维构筑，将全部皮质分为若干区。目前常用的是将皮质分成52 区的Brodmann 分区法（图272、图273）。

图272 大脑皮质Brodmann 分区（外侧面）

图273 大脑皮质Brodmann 分区（内侧面）

2） 大脑皮质内神经元的相互作用方式：多种多样，可概括为以下几种。①反馈：例如马丁诺蒂细胞可从锥体细胞的轴突接收信息，再通过其本身的轴突与锥体细胞的树突形成突触；②同步：如第Ⅰ层水平细胞的轴突可同时与多个锥体细胞的树突形成突触，产生同步效应；③汇聚：如颗粒细胞可同时接受传入和传出纤维的侧支，进行整合；④扩散：一根传入纤维可终止于第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层的不同神经细胞，导致信息的广泛传播；⑤局部回路：在大脑皮质的各类神经元之间存在着大量的神经回路，这是协调大脑活动的重要形态学基础（图274）。

图274 新皮质神经元相互间及与传入纤维间联系模式图

黑色—皮质内固有神经元；红色—传出神经元；蓝色—传入纤维

右侧和左侧的传入纤维为联络纤维或皮质 – 皮质联系纤维，中央的传入纤维为特异性感觉纤维

（4） 大脑半球的髓质：大脑半球的髓质主要由联系皮质各部和皮质下结构的神经纤维组成，可分为三类。

1） 联络纤维（association fiber）：是联系同侧半球内各部分皮质的纤维，其中短纤维联系相邻脑回，称弓状纤维。长纤维联系本侧半球各叶（图275），主要有：①钩束：呈钩状绕过外侧裂，连接额、颞两叶的前部；②上纵束：在豆状核与岛叶的上方，连接额、顶、枕、颞四个叶；③下纵束：沿侧脑室下角和后角的外侧壁行走，连接枕叶和颞叶；④扣带：位于扣带回和海马旁回的深部，连接边缘叶的各部。

图275 大脑半球联络纤维

2） 连合纤维（commissural fiber）：是连合左、右半球皮质的纤维。包括胼胝体、前连合和穹窿连合（图276）。

图276 大脑半球连合纤维

胼胝体：位于大脑纵裂底，由连合左、右大脑半球新皮质的纤维构成，其纤维向两半球内部前、后及左、右两侧辐射，广泛联系额、顶、枕、颞叶。在正中矢状切面上，胼胝体很厚。前端为呈钩形的纤维板，由前向后分嘴、膝、干和压部四部分。胼胝体膝的纤维弯向前，连接两侧额叶的前部，称为额钳；经胼胝体干的纤维连接两侧额叶的后部和顶叶；经胼胝体压部的纤维弯向后连接两侧颞叶和枕叶，称枕钳。胼胝体的下面构成侧脑室顶。

前连合（anterior commissure）：是在终板上方横过中线的一束连合纤维，主要连接两侧颞叶，小部分联系两侧嗅球。

穹窿（fornix）和穹窿连合（fornical commissure）：穹窿是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束，两侧穹窿经胼胝体的下方前行并互相靠近，其中一部分纤维越至对边，连接对侧的海马，称穹窿连合。

3） 投射纤维（projection fiber）：由大脑皮质与皮质下各中枢间的上、下行纤维组成。它们大部分经过内囊。

内囊（internal capsule）是位于丘脑、尾状核和豆状核之间的白质板。在水平切面上呈向外开放的V 字形，分前肢、膝和后肢三部。前肢（又称额部）伸向前外，位于豆状核与尾状核之间。后肢（又称枕部）伸向后外，分为豆丘部（豆状核与丘脑之间）、豆状核后部和豆状核下部。膝介于前、后肢之间，即V 字形转角处（图277）。

图277 内囊模式图

内囊的投射纤维包括：①内囊前肢的投射纤维：主要包括额桥束和由丘脑背内侧核投射到前额叶的丘脑前辐射。②内囊膝部的投射纤维：有皮质核束，该束纤维是从中央前回下1/3（躯体运动区头面部代表区）发纤维下行到脑干的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。③内囊后肢的投射纤维：经豆丘部的下行纤维束为皮质脊髓束、皮质红核束和顶桥束等，上行纤维束是丘脑中央辐射和丘脑后辐射。

其中皮质脊髓束是中央前回中上部和中央旁小叶前部至脊髓前角运动核的纤维束。而丘脑中央辐射是丘脑腹后核至中央后回的纤维束，传递皮肤、肌和关节的感觉，如损害此区，对侧躯体将产生感觉障碍。经豆状核后部向后行的纤维是视辐射及枕桥束，前者由外侧膝状体到视皮质，后者由枕叶至脑桥核。经豆状核下部向外侧行的纤维有听辐射及颞桥束，前者由内侧膝状体至听皮质，后者由颞叶至脑桥核。因此，当内囊损伤广泛时，患者会出现对侧偏身感觉丧失（丘脑中央辐射受损）、对侧偏瘫（皮质脊髓束、皮质核束损伤）和对侧同向性偏盲（视辐射受损）的“三偏”症状。

4. 边缘系统（limbic system） 边缘系统由边缘叶及与其密切相联系的皮质下结构，如杏仁核、隔核、下丘脑、背侧丘脑的前核和中脑被盖的一些结构等共同组成。由于边缘系统组成复杂，大多数结构在前文也已提及，下面仅从海马结构、杏仁体和隔区联系出发说明边缘系统的结构和功能（图278）。

图278 边缘系统

（1） 海马结构：海马和齿状回合称为海马结构，海马又可分为CA1、CA2、CA3、CA4 区，它们是只有三层结构的古皮质。由于颞叶的新皮质极度发展，海马结构被挤到侧脑室下角中。在海马结构的传入纤维中，一个重要的传入来源是海马旁回。海马结构的主要传出纤维是穹窿，其中多数纤维止于乳头体，也有终止于隔区的纤维。从海马旁回起始，经海马结构、乳头体、丘脑前核、扣带回，再到海马旁回的环路联系，称为Papez 回路Papez circle，又称海马环路，与情感、学习和记忆等高级神经活动有关。

（2） 杏仁体：位于侧脑室下角前端和豆状核的腹侧。杏仁体的传入纤维来源甚广，来自嗅脑、新皮质、隔核、背侧丘脑和下丘脑。传出纤维经终纹和腹侧杏仁体通路到隔区和下丘脑，主要参与内脏及内分泌活动的调节和情绪活动。

（3） 隔区（septal area）：位于胼胝体嘴的下方，包括胼胝体下区和终板旁回。胼胝体下区的前外部，深陷于沟内，称前海马原基。隔核是隔区的皮质下核团，接受穹窿、终纹、前穿质、扣带回以及前脑内侧束的中脑网状结构上行纤维。隔核发出纤维投射到边缘系统，也投射到脑干网状结构，被认为是各种信息整合中枢，是边缘系统重要核团之一。当刺激或损毁隔核时，可见动物愤怒反应，进食、性与生殖行为的改变。也有研究认为隔核与学习、记忆关系密切。

总之，边缘系统在进化上是脑的古老部分，主要调节内脏功能、情绪反应和性活动等，在维持个体生存和种族生存（延续后代）方面发挥重要作用。同时边缘系统特别是海马，与机体的高级精神活动如学习与记忆密切相关。

5. 基底前脑（basal forebrain） 基底前脑为位于大脑半球前内侧面和下面、间脑的腹侧、前连合下方的若干脑区和核团，包括下丘脑视前区、隔核、斜角带核、Meynert 基底核、伏隔核、嗅结节和杏仁核等。斜角带核位于前穿质后部邻近视束处，呈外观光滑的斜带状，自前上向后下，根据细胞的排列方向分为垂直支和水平支两部分。Meynert 基底核是豆状核下方，位于前穿质与大脑脚之间的一大群细胞。隔核、斜角带核和Meynert 基底核内含有大量的大中型胆碱能神经元，属于基底前脑的大细胞核群。这些胆碱能神经元的神经纤维广泛投射到大脑新皮质、海马等处，与学习、记忆功能关系密切。

伏隔核（nucleus accumbens）位于隔区与尾状核头之间偏下方，含有多巴胺类神经元，是基底前脑的一个较大的核团，与边缘系统有密切的纤维联系，功能上与躯体运动、内脏活动整合以及镇痛机制等有关。研究认为伏隔核参与多巴胺能奖赏系统，与吸毒成瘾的机制有关。

许多临床、生理、行为学和形态学研究表明：基底前脑有着广泛的功能，包括从最原始的内驱力和情绪反应到高级的认知活动。研究显示精神分裂症、帕金森病和阿尔茨海默病这三个长期困扰人类的神经精神疾病的发病机制与基底前脑的病变有密切关系。

三、 脑和脊髓的被膜、血管及脑脊液循环和脑屏障

（一） 脊髓和脑的被膜

脑和脊髓的表面包有三层被膜，由外向内依次为硬膜、蛛网膜和软膜，有支持、保护脑和脊髓的作用。

1. 脊髓的被膜 脊髓的被膜由外向内为硬脊膜、脊髓蛛网膜和软脊膜。

（1） 硬脊膜（spinal dura mater）（图279）：由致密结缔组织构成，厚而坚韧。上端附于枕骨大孔边缘，与硬脑膜相延续；在第2 骶椎水平逐渐变细，包裹终丝；下端附于尾骨。硬脊膜与椎管内面的骨膜之间的间隙称硬膜外隙（epidural space），内含疏松结缔组织、脂肪、淋巴管、静脉丛和脊神经根等。此间隙略呈负压，不与颅腔相通。临床上进行硬膜外麻醉，将药物注入此间隙，以阻滞脊神经根内的神经传导。在硬脊膜与脊髓蛛网膜之间有潜在的硬膜下隙。硬脊膜在椎间孔处与脊神经的被膜相延续。

图279 脊髓的被膜示意图

（2） 脊髓蛛网膜（spinal arachnoid mater）：为半透明而无血管的薄膜，向上与脑蛛网膜相延续。脊髓蛛网膜与软脊膜之间有较宽阔的间隙称蛛网膜下隙（subarachnoid space），两层膜之间有许多结缔组织小梁相连，间隙内充满脑脊液。脊髓蛛网膜下隙的下部，自脊髓下端至第2 骶椎之间扩大的蛛网膜下隙，称终池（terminal cistern），内容马尾。临床上常在第3、4 或第4、5 腰椎间行腰椎穿刺，以抽取脑脊液或注入药物而不伤及脊髓。脊髓蛛网膜下隙向上与脑蛛网膜下隙相通。

（3） 软脊膜（spinal pia mater）：薄而富含血管，紧贴脊髓表面，并延伸至脊髓沟裂中，在脊髓下端移行为终丝。软脊膜在脊髓两侧，脊神经前、后根之间形成齿状韧带（denticulate ligament）。该韧带呈齿状，其尖端附于硬脊膜。脊髓借齿状韧带和脊神经根固定于椎管内，并浸泡于脑脊液中。

上述的固定作用连同硬膜外隙内的脂肪组织和椎内静脉丛的弹性垫作用，使脊髓不易遭受因外界震荡而造成的损伤。齿状韧带还可作为椎管内手术的标志。

2. 脑的被膜 脑的被膜由外向内为硬脑膜、脑蛛网膜和软脑膜。

（1） 硬脑膜（cerebral dura mater）（图280、图281）：是厚而坚韧的双层膜，有丰富的神经和血管行经其间。外层为颅骨内面的骨膜，其与颅盖骨连接疏松，易于分离，当硬脑膜血管损伤时，可在硬脑膜与颅骨之间形成硬膜外血肿。在颅底处硬脑膜则与颅骨结合紧密，故颅底骨折时，易将硬脑膜与脑蛛网膜同时撕裂，使脑脊液外漏。如颅前窝骨折，脑脊液可流入鼻腔，形成鼻漏。硬脑膜在脑神经出颅处移行为神经外膜。硬脑膜内层可折叠形成若干板状突起伸入各脑部之间，更好地保护脑，在枕骨大孔的边缘与硬脊膜相延续。

图280 脑的被膜模式图

图281 硬脑膜及硬脑膜窦

由硬脑膜形成的结构如下。

1） 大脑镰（cerebral falx）：呈镰刀形伸入大脑纵裂，分隔两大脑半球。前端连于鸡冠，后端连于小脑幕的顶，下缘游离于胼胝体的上方。

2） 小脑幕（tentorium of cerebellum）：呈半月形伸入大脑横裂，分隔大脑和小脑。其后外侧缘附于枕骨横窦沟和颞骨岩部上缘，前内侧缘游离形成小脑幕切迹（tentorial incisure）。切迹与鞍背之间形成一环形孔，称小脑幕裂孔，内有中脑通过。小脑幕将颅腔不完全地分割成上、下两部。当上部颅脑病变引起颅内压增高时，小脑幕切迹上方的海马旁回和钩可受挤压而移位至小脑幕切迹，形成小脑幕切迹疝，压迫大脑脚和动眼神经，导致相应的临床症状和体征。

3） 小脑镰（cerebellar falx）：自小脑幕下面正中伸入两小脑半球之间。

4） 鞍膈（diaphragma sellae）：位于蝶鞍上方，张于前床突、鞍结节和鞍背上缘之间，封闭垂体窝，中央有一小孔容垂体柄通过。

5） 硬脑膜窦（sinus of dura mater）（图282）：由某些部位的硬脑膜两层之间分开、内面衬以内皮细胞而构成，窦内含静脉血，窦壁无平滑肌，不能收缩，故损伤出血时难以止血，容易形成颅内血肿。

图282 硬脑膜及硬脑膜窦

主要的硬脑膜窦如下。

上矢状窦（superior sagittal sinus）位于大脑镰上缘内，前端起自盲孔，向后流入窦汇。

下矢状窦（inferior sagittal sinus）位于大脑镰下缘内，其走向与上矢状窦一致，向后汇入直窦。

直窦（straight sinus）位于大脑镰与小脑幕连接处，由大脑大静脉和下矢状窦汇合而成，向后通窦汇。

窦汇（confluence of sinus）由上矢状窦与直窦在枕内隆凸处汇合扩大而成，向两侧移行为左、右横窦。

横窦（transverse sinus）成对，位于小脑幕后外侧缘附着处的枕骨横窦沟处，连接窦汇与乙状窦。

乙状窦（sigmoid sinus）成对，位于乙状窦沟内，是横窦的延续，向前下在颈静脉孔处出颅续为颈内静脉。

海绵窦（cavernous sinus）位于蝶鞍两侧，为两层硬脑膜间的不规则腔隙。腔隙内有许多结缔组织小梁，形似海绵而得名（图283），两侧海绵窦借横支相连。窦腔内侧壁有颈内动脉和展神经通过，在窦的外侧壁，自上而下有动眼神经、滑车神经、三叉神经的分支眼神经和上颌神经通过。

图283 海绵窦

海绵窦与周围的静脉有广泛的交通和联系。其前方接受眼静脉，两侧接受大脑中浅静脉，向后外经岩上窦和岩下窦连通横窦、乙状窦或颈内静脉。海绵窦向前借眼静脉与面静脉交通，向下经卵圆孔的小静脉与翼静脉丛相通，故面部感染可经上述交通蔓延至海绵窦，引起海绵窦炎和血栓形成，继而累及经过海绵窦的神经，导致相应的临床症状和体征。

岩上窦（superior petrosal sinus）和岩下窦（inferior petrosal sinus）分别位于颞骨岩部的上缘和后缘，将海绵窦的血液分别导入横窦、乙状窦或颈内静脉。硬脑膜窦还借导静脉与颅外静脉相交通，故头皮感染也可蔓延至颅内。

硬脑膜窦内血液流向归纳如下：

（2） 脑蛛网膜（cerebral arachnoid mater）：薄而透明，缺乏血管和神经，与硬脑膜之间有硬膜下隙，与软脑膜之间有蛛网膜下隙。脑蛛网膜下隙内充满脑脊液，此隙向下与脊髓蛛网膜下隙相通。颅内血管或动脉瘤破裂出血，血液流入蛛网膜下隙，称为蛛网膜下隙（腔）出血。脑蛛网膜除在大脑纵裂和大脑横裂处以外，均跨越脑的沟裂而不深入沟内，故蛛网膜下隙大小不一，此隙在某些部位扩大形成蛛网膜下池（subarachnoid cistern）。在小脑与延髓之间有小脑延髓池（cerebellomedullary cistern），临床上可在此穿刺，抽取脑脊液检查。此外，在视交叉前方有交叉池，两侧大脑脚之间有脚间池，脑桥腹侧有桥池，胼胝体压部下方与小脑上面前上方和中脑背面之间有四叠体上池，内有松果体和大脑大静脉。

脑蛛网膜紧贴硬脑膜，在上矢状窦处形成许多绒毛状突起，突入上矢状窦内，称蛛网膜粒（arachnoidgranulations），脑脊液经此结构渗入上矢状窦内（图284）。

图284 上矢状窦和蛛网膜粒

（3） 软脑膜（cerebral pia mater）：薄而富有血管和神经，覆盖于脑的表面并伸入沟裂内。在脑室的一定部位，软脑膜及其血管与该部的室管膜上皮共同构成脉络组织。在某些部位，脉络组织的血管反复分支成丛，连同其表面的软脑膜和室管膜上皮一起突入脑室，形成脉络丛。脉络丛是产生脑脊液的主要结构。

（二） 脑和脊髓的血管

1. 脑的血管

（1） 脑的动脉：脑的动脉来源于颈内动脉和椎动脉（图285）。由于左、右椎动脉入颅后很快合并成一条基底动脉，故可将脑的动脉分为颈内动脉系和椎 – 基底动脉系。以顶枕沟为界，大脑半球的前⅔ 和部分间脑由颈内动脉供应，大脑半球后⅓及部分间脑、脑干和小脑由椎动脉供应。这两系动脉在大脑的分支可分为皮质支和中央支。皮质支营养大脑皮质及其深面的髓质，中央支供应基底核、内囊及间脑等。

图285 脑底的动脉

1） 颈内动脉（internal carotid artery）：起自颈总动脉，自颈部向上至颅底，经颈动脉管进入颅腔，紧贴海绵窦的内侧壁穿海绵窦腔行向前上，至前床突的内侧弯行向上并穿出海绵窦而分支。颈内动脉按其行程可分为4 部：颈部、岩部、海绵窦部和前床突上部。其中海绵窦部和前床突上部合称为虹吸部，常呈U 形或V 形，是动脉硬化的好发部位。临床上的颈动脉海绵窦瘘是指海绵窦部的颈内动脉破裂出血至窦内，导致颈内动脉与海绵窦之间形成异常的动 – 静脉直接交通，从而出现搏动性突眼、眼球运动障碍等症状。颈内动脉在穿出海绵窦处发出眼动脉（见“视器”）。

颈内动脉供应脑的主要分支如下。

大脑前动脉（anterior cerebral artery）（图286、图287）在视神经上方行向前内，进入大脑纵裂，与对侧同名动脉借前交通动脉（anterior communicating artery）相连，后沿胼胝体沟向后行。皮质支由前向后发出额叶底内侧动脉、额叶前内侧支、额叶中间内侧支、额叶后内侧支、胼胝体周围动脉、旁中央动脉、楔前动脉等，分布于顶枕沟以前的半球内侧面、额叶底面的一部分和额、顶两叶上外侧面的上部。中央支自大脑前动脉的近侧段发出，分两组：第一组为内侧豆纹动脉，包括返支和基底支，前者供应壳、尾状核前部和内囊下部，后者供应视交叉的背面及下丘脑；第二组为胼胝体旁支，通常分为7～20 支细小的胼胝体动脉，分布于胼胝体及透明隔。

图286 脑底的动脉

图287 大脑半球的动脉（内侧面）

大脑中动脉（middle cerebral artery）可视为颈内动脉的直接延续，向外行入外侧沟内，分为数条皮质支，包括眶额动脉、中央前沟动脉、中央沟动脉、中央后沟动脉、顶叶后动脉、角回动脉、颞叶后动脉、颞叶中动脉、颞叶前动脉以及颞极动脉等，营养大脑半球外侧面大部分和岛叶（图288），其中包括躯体运动区、躯体感觉区和语言中枢。若该动脉发生阻塞，将对机体运动、感觉功能产生严重影响，若左侧大脑中动脉阻塞，还会影响语言功能。

图288 大脑半球的动脉（外侧面）

大脑中动脉途经前穿质时，发出一些细小的中央支（图289），又称豆纹动脉，垂直向上穿前穿质进入脑实质，营养尾状核、豆状核、内囊膝和后肢的前部。豆纹动脉行程呈S 形弯曲，因血流动力关系，在高血压动脉硬化时容易破裂（故又称出血动脉），导致脑出血，出现严重的功能障碍。

图289 大脑中动脉的皮质支和中央支

脉络丛前动脉（anterior choroidal artery）沿视束下面行向后外，经大脑脚与海马旁回的钩之间进入侧脑室下角，终止于脉络丛。沿途发出分支供应外侧膝状体、内囊后肢的后下部、大脑脚底的中⅓及苍白球等结构。此动脉细小且行程较长，易被血栓阻塞。

后交通动脉（posterior communicating artery）在视束下面向后行，与大脑后动脉吻合，是颈内动脉系与椎 – 基底动脉系的吻合支。

2） 椎动脉（vertebral artery）：起自锁骨下动脉，向上穿第6 至第1 颈椎横突孔，经枕骨大孔进入颅腔，在脑桥与延髓交界处的腹侧面，左、右椎动脉汇合成一条基底动脉（basilar artery）。基底动脉沿脑桥腹侧的基底沟上行，至脑桥上缘分为左、右大脑后动脉。

椎动脉的主要分支有：①脊髓前、后动脉（见“脊髓的血管”）。②小脑下后动脉（posterior inferior cerebellar artery）是椎动脉的最大分支，在平橄榄下端附近发出，向后外行经延髓与小脑扁桃体之间，分支分布于小脑下面的后部和延髓后外侧部（图290）。该动脉行程弯曲，易发生栓塞，临床上称为延髓外侧综合征（Wallenberg 综合征），表现为同侧面部浅感觉障碍、对侧上下肢及躯干的浅感觉障碍（交叉性感觉麻痹）和小脑共济失调等。

图290 脑底的动脉

基底动脉的主要分支有：①小脑下前动脉（anterior inferior cerebellar artery）发自基底动脉起始段，经展神经、面神经和前庭蜗神经的腹侧达小脑下面（图291），供应小脑下部的前份。

图291 脑底的动脉

②迷路动脉（labyrinthine artery）细长，伴随面神经和前庭蜗神经进入内耳道，供应内耳迷路。约80% 以上的迷路动脉发自小脑下前动脉。③脑桥动脉pontine artery 是一些细小的动脉分支，供应脑桥基底部。④小脑上动脉（superior cerebellar artery）发自基底动脉的末端处，绕大脑脚向后，供应小脑上部。⑤大脑后动脉（posterior cerebral artery）是基底动脉的终末分支，绕大脑脚向后，沿海马旁回的钩转至颞叶和枕叶的内侧面（图292）。

图292 大脑半球的动脉（内侧面）

皮质支主要分支有颞叶前支、颞叶中间支、颞叶后支、距状沟支、顶枕支等，分布于颞叶的内侧面、底面及枕叶；中央支由起始部发出，经后穿质入脑实质，供应背侧丘脑、内侧膝状体、下丘脑和底丘脑等。大脑后动脉起始部与小脑上动脉根部之间有动眼神经穿行（图293），当颅内压增高时，海马旁回的钩可移至小脑幕切迹下方，使大脑后动脉向下移位，牵拉并压迫动眼神经，从而导致动眼神经麻痹。

图293 脑底的动脉

3） 大脑动脉环（cerebral arterial circle）（Willis 环）：由两侧大脑前动脉起始段、两侧颈内动脉末段、两侧大脑后动脉借前、后交通动脉共同组成。位于脑底下方，蝶鞍上方，环绕视交叉、灰结节及乳头体周围（图294）。此环使两侧颈内动脉系与椎 – 基底动脉系相交通。正常情况下，大脑动脉环是一种代偿的潜在结构，其两侧的血液不相混合。当此环的某一处发育不良或阻塞时，可在一定程度上通过此环使血液重新分配和代偿，以维持脑的血液供应。据统计，约有48% 的国人大脑动脉环发育不全或异常，不正常的动脉环易出现动脉瘤，大脑前动脉与前交通动脉的连接处是动脉瘤的好发部位。

图294 脑底的动脉

（2） 脑的静脉：脑的静脉不与动脉伴行，内无瓣膜，分为浅、深两组，两组之间相互吻合。浅组收集脑皮质以及皮质下髓质的静脉血，直接注入邻近的静脉窦；深组收集大脑深部的髓质、基底核、间脑、脑室脉络丛等处的静脉血，最后汇成一条大脑大静脉注入直窦。两组静脉最终经硬脑膜窦回流至颈内静脉。

浅组静脉以大脑外侧沟为界分为3 组（图295）。

图295 脑的静脉（浅组）

大脑上静脉（superior cerebral vein）（Trolard 静脉，外侧沟以上）收集大脑半球上外侧面和内侧面上部的血液，注入上矢状窦。大脑下静脉（inferior cerebral vein）（Labbe 静脉，外侧沟以下）收集大脑半球上外侧面下部和半球下面的血液，主要注入横窦和海绵窦。大脑中静脉（middle cerebral vein）（Sylvian 静脉）又分为浅、深两组，其中大脑中浅静脉收集半球上外侧面近外侧沟附近的静脉，主干沿外侧沟向前下，注入海绵窦；大脑中深静脉收集大脑岛叶的血液，与大脑前静脉、纹状体静脉汇合成基底静脉（basal vein），再注入大脑大静脉。

深组静脉包括大脑内静脉和大脑大静脉（图296）。大脑内静脉（internal cerebral vein）由脉络丛静脉和丘脑纹静脉在室间孔后上缘合成，向后至松果体后方，与对侧的大脑内静脉汇合成一条大脑大静脉（great cerebral vein），即Galen 静脉。大脑大静脉很短，收集大脑半球深部髓质、基底核、间脑和脉络丛等处的静脉血，在胼胝体压部的后下方注入直窦。

图296 脑的静脉（深组）

2. 脊髓的血管

（1） 脊髓的动脉：脊髓的动脉有两个来源，即椎动脉和节段性动脉（图297）。

图297 脊髓的动脉

椎动脉发出脊髓前动脉（anterior spinal artery）和脊髓后动脉（posterior spinal artery）。它们在下行过程中，不断得到节段性动脉（由颈升动脉、肋间后动脉、腰动脉和骶外侧动脉等发出）分支的补充，以保障有足够的血液供应脊髓。

1） 脊髓前动脉：由椎动脉末端发出，左、右脊髓前动脉在延髓腹侧合成一干，沿前正中裂下行至脊髓末端。

2） 脊髓后动脉：自椎动脉发出向后行，经枕骨大孔出颅后沿脊髓后外侧沟下行，直至脊髓末端。

脊髓前、后动脉之间借环绕脊髓表面的吻合支互相交通，形成动脉冠（图298），由动脉冠再发分支进入脊髓内部。脊髓前动脉的分支主要分布于脊髓前角、侧角、灰质连合、后角基部、前索和外侧索。脊髓后动脉的分支则分布于脊髓后角的其余部分和后索。

图298 脊髓内部的动脉分布

由于脊髓动脉的来源不同，有些节段因两个来源的动脉吻合薄弱，血液供应不够充分，使脊髓易因缺血而受损害，称为危险区，如第1～4 胸节（特别是第4 胸节）和第1 腰节的腹侧面。

（2） 脊髓的静脉：脊髓的静脉较动脉多而粗。脊髓前、后静脉由脊髓内的小静脉汇集而成，通过前、后根静脉注入硬膜外隙的椎内静脉丛。

（三） 脑脊液及其循环

脑脊液（cerebrospinal fluid），CSF 是充满脑室系统、蛛网膜下隙和脊髓中央管内的无色透明液体。其内含多种浓度不等的无机离子、葡萄糖、微量蛋白和少量淋巴细胞，pH 为7.4，对中枢神经系统起缓冲、保护、运输代谢产物和调节颅内压等作用。在成人，脑脊液总量平均约150ml，处于不断产生、循环和回流的平衡状态中，其循环途径如下（图299）。

图299 脑脊液循环模式图

脑脊液主要由脑室脉络丛产生，少量由室管膜上皮和毛细血管产生。侧脑室脉络丛产生的脑脊液经室间孔流至第三脑室，与第三脑室脉络丛产生的脑脊液一起，经中脑导水管流入第四脑室，再汇合第四脑室脉络丛产生的脑脊液一起经第四脑室正中孔和两个外侧孔流入脑和脊髓周围的蛛网膜下隙，然后脑脊液再沿此隙流向大脑背面的蛛网膜下隙，经蛛网膜粒渗透到硬脑膜窦内（主要是上矢状窦），回流入血液中。若脑脊液在循环途中发生阻塞，可导致脑积水，引起颅内压升高，使脑组织受压移位，甚至出现脑疝，危及生命。

（四） 脑屏障

中枢神经系统内有对物质在毛细血管或脑脊液与脑组织间转运过程中进行一定限制或选择的相应结构，该结构即脑屏障（brain barrier）（图300）。脑屏障对于保持中枢神经系统内神经元的正常活动，维持稳定的微环境，使微环境中的氧、有机物及无机离子浓度维持平衡和稳定，具有重要作用。微环境发生细微变化，都会影响到神经元的活动。

图300 脑屏障的结构和位置关系

a 血 – 脑屏障；b 血 – 脑脊液屏障；c 脑脊液 – 脑屏障；AS 星形胶质细胞；N 神经元；CSF 脑脊液

脑屏障包括3 个部分。

1. 血 – 脑屏障（blood-brain barrier，BBB） 位于血液与脑、脊髓的神经细胞之间。其结构基础是：①脑和脊髓内的毛细血管为连续型，内皮细胞无窗孔，内皮细胞之间有紧密连接封闭，使大分子物质不能通过，但水和某些离子却能通过；②完整而连续的毛细血管基膜；③毛细血管基膜外有星形胶质细胞突起形成的胶质膜。

2. 血 – 脑脊液屏障（blood-CSF barrier） 位于脑室脉络丛的血液与脑脊液之间，其结构基础主要是脉络丛上皮细胞之间有闭锁小带相连（属紧密连接）。但脉络丛的毛细血管内皮细胞有窗孔，因而其有一定的通透性。

3. 脑脊液 – 脑屏障（CSF-brain barrier）位于脑室和蛛网膜下隙的脑脊液与脑、脊髓的神经细胞之间，其结构基础是室管膜上皮、软脑膜和软膜下胶质膜。但脉络膜上皮之间主要为缝隙连接，不能有效地限制大分子通过，软脑膜的屏障作用也很低。因此，脑脊液的化学成分与脑组织细胞外液的成分大致相同。

脑屏障的存在，保证中枢神经系统的神经细胞周围有一个相对稳定的微环境，使脑和脊髓不致受到内、外环境各种化学和物理因素变化的影响，以保障神经细胞的功能得以正常进行。若脑屏障受到损害（如脑或脊髓的外伤、炎症或血管疾病），脑屏障的通透性增高或减低，脑或脊髓的神经细胞则会直接受到各种致病因素的刺激，将导致脑水肿、脑出血、免疫异常等严重后果。

脑屏障的作用也是相对的。脑的某些部位缺乏血 – 脑屏障（如松果体、神经垂体等），这些部位的毛细血管内皮细胞上有窗孔，因而具有一定的通透性；脑脊液 – 脑屏障也不完善，脑脊液和脑内神经元的细胞外液能相互交通。因此，认识脑屏障对脑保护和脑疾病治疗药物的选择有重要意义。

脑屏障的相对性，使人体内神经、免疫和内分泌三大调节系统的物质之间能相互调节，形成神经 – 免疫 – 内分泌网络（neuro-immuno-endocrine network），全面调节人体的各种功能活动。当这三大系统的平衡失调时，就会导致疾病的发生，许多疾病的发病机制与其有关，如癫痫、阿尔茨海默病、帕金森病、心血管疾病和肿瘤等。

第三章 周围神经系统

周围神经系统（peripheral nervous system）是指除中枢神经系统以外、分布于全身各处的神经结构和神经组织。周围神经系统在结构上与中枢神经系统的脊髓和脑相连，同时借各种末梢装置分布于全身各处，从而实现中枢神经系统与身体各系统器官和组织的功能联系。周围神经系统虽然是一个完整的结构系统，但是根据其与中枢连接部位的不同一般将其划分为脊神经（spinal nerves）和脑神经（cranial nerves）两大部分。前者指的是与脊髓相连的周围神经部分，由31 对脊神经组成；后者则是指与脑相连的部分，由12 对脑神经组成。根据周围神经终末分布部位的不同，将其划分为躯体神经（somatic nerve）和内脏神经（visceral nerve）两大部分。前者指的是分布于身体皮肤、关节和骨骼肌的周围神经部分，后者则是指分布于脏器、全身心血管和腺体组织的周围神经部分。虽然根据周围神经的结构特点可以将其划分为4 个部分，但是这4 个部分并不是绝对独立的，实际上，无论是脊神经还是脑神经都含有躯体神经纤维和内脏神经纤维。因此为了叙述方便，往往将周围神经系统分为3 部分来描述，即脊神经、脑神经和内脏神经。内脏神经部分是将存在于脊神经和脑神经中的内脏神经周围部分抽提出来，将其和与之相关联的中枢部分组织成一个完整体系来进行描述。

从功能上分析，周围神经系统的任何部分都是由传导感觉信号和传导运动信号的两大部分所构成，因此脊神经、脑神经和内脏神经均可分为感觉神经（sensory nerve）和运动神经（motor nerve）两大结构成分。感觉神经将神经冲动由外周感受器向中枢传导，又称为传入神经；运动神经将神经冲动由中枢神经系统传出至外周的效应器，故又称为传出神经。内脏神经的传出神经部分对效应器活动的支配不受大脑意识层面的控制，表现为不受主观意志的调控，故又将该部分称为自主神经系统（autonomic nervous system）或植物神经系统（vegetative nervous system）。根据内脏运动神经中不同部分的形态学特点及对效应器的不同作用又可以将其分为交感神经（sympathetic nerve）和副交感神经（parasympathetic nerve）两大部分。

周围神经系统主要由分布于身体各处的神经、神经节、神经丛和神经终末装置等构成。躯体神经多呈条索状走行并分布于全身的骨骼肌和皮肤，内脏神经大部分以相互交织形成的神经丛分布于平滑肌、心肌和腺体。在周围神经系统的某些特定部位有神经元胞体聚集形成的结构，称为神经节（ganglion）。神经节可分为脑神经节、脊神经节和内脏运动神经节，其中脑、脊神经节属于感觉性神经节，内脏运动神经节又可以分为交感神经节和副交感神经节。

周围神经的损伤与再生：周围神经中的神经纤维因外伤或其他原因与神经细胞胞体离断后，其结构会发生崩解和破坏，这种过程称为神经纤维溃变。神经纤维溃变一般发生在与胞体离断数小时以后，此时其轴突和髓鞘首先出现膨胀和崩解，继而纤维崩裂为碎片、液化为小滴状。自神经纤维损伤离断处向纤维的远侧段发生的溃变称为顺行溃变（anterograde degeneration）；自损伤处向神经纤维近侧段发生的溃变称为逆行溃变（retrograde degeneration）。在神经纤维发生溃变的同时，其胞体也出现损伤性反应，表现为胞体肿胀，细胞核移向胞体一侧，尼氏体发生溶解消失或固缩变形。损伤严重时可导致神经元死亡。

在神经纤维受到损伤、发生溃变后的第2～3 周，受伤的神经元胞体及其纤维会出现结构的修复和功能的恢复过程，这一现象称为神经纤维的再生。再生的过程首先表现为胞体的尼氏体逐渐恢复正常形态，胞核回到胞体中央，继而与胞体相连的神经纤维的轴突向远侧段生出多条幼芽。这些幼芽穿过损伤处的组织间隙，沿着仍然存活的施万细胞索向远侧段生长，最后到达原来所分布的组织器官。在施万细胞索中生长的轴突幼芽继续增粗，髓鞘也逐渐形成，神经纤维的功能也随之逐渐恢复。

与此同时，其余未到达靶器官的幼芽则退化或消失。

周围神经再生受到多种微环境因素的影响。神经损伤后施万细胞的增生是影响再生的最重要条件。当神经受到损伤发生溃变时，施万细胞仍然存活，并不断增生形成细胞索，使断开的神经相互愈合，诱导新生轴突向远侧端生长。同时，施万细胞具有产生多种神经营养因子的作用，这些营养因子包括神经生长因子、脑源性神经生长因子、睫状神经生长因子和成纤维细胞生长因子等，对神经纤维的再生具有重要促进作用。此外，周围神经的基质成分对神经再生也有重要影响，这类基质包括细胞外基质（extracellular matrix）成分和细胞黏附分子（cell adhesion molecule）两种，前者为沉积于细胞间的大分子物质，可分为许多亚型，如层粘连蛋白（laminin）、纤连蛋白（fibronectin）等，主要存在于施万细胞的基底膜内；后者包括神经细胞黏着分子、神经胶质细胞黏着分子和髓鞘相关蛋白等，为分布于施万细胞和星形胶质细胞表面的糖蛋白。这些基质成分对轴突向靶组织的定向生长及轴突髓鞘化过程都有重要影响。

另外，交变磁场、电场和氦氖激光等物理因素以及某些中药的有效成分对周围神经的再生也有一定促进作用。

在临床外科手术过程中，对损伤神经的断端之间的复位和连接状况可直接影响周围神经的再生效果。为了保证损伤神经断端之间的对位修复，临床上常采用神经束膜端端吻合缝接。基础性研究中异体或自体神经移植，骨骼肌束、羊膜管和静脉植入术，组织工程学方法构建的神经导管桥接神经缺损等新技术和方法为神经损伤的修复和再生提供了新的策略。

一、 脊神经

（一） 概述

1. 脊神经的构成、分部及纤维分布 脊神经（spinal nerves）为连接于脊髓的周围神经部分，共31对。每对脊神经连于一个脊髓节段，由前根（anterior root）和后根（posterior root）组成。前根连于脊髓前外侧沟，由运动性神经根丝构成；后根连于脊髓后外侧沟，由感觉性神经根丝构成。前根和后根在椎间孔处合为一条脊神经，由此成为既含感觉纤维又含运动纤维的混合神经。脊神经后根在椎间孔处有椭圆形的膨大，称脊神经节（spinal ganglion），其中含有假单极感觉神经元。

根据脊神经与脊髓的连接关系，可将其分为5 部分，分别为颈神经（cervical nerves）8 对，胸神经（thoracic nerves）12 对，腰神经（lumbar nerves）5 对，骶神经（sacral nerves）5 对，尾神经（coccygeal nerve）1 对。

所有脊神经都经同序数椎体上方或下方的椎间孔穿出椎管或骶管，形成特定的位置关系。第1 颈神经在寰椎与枕骨之间的间隙离开椎管，第2～7 颈神经经同序数颈椎上方的椎间孔穿出椎管，第8 颈神经则在第7 颈椎下方的椎间孔穿出椎管，所有胸神经和腰神经都经同序数椎骨下方的椎间孔穿出椎管，第1～4 骶神经从同序数的骶前孔和骶后孔出骶管，第5 骶神经和尾神经则经骶管裂孔穿出。不同部位的脊神经前、后根在椎管内的走行方向和走行距离有明显差别。颈神经根最短，行程近于水平；胸神经根较长，斜向外下走行；腰神经根最长，几近垂直下行，在无脊髓的椎管内形成了马尾（cauda equina）。由脊神经前、后根合成的脊神经均在椎间孔处穿出椎管，因此该部位的损伤和病变都可能累及脊神经，导致感觉和运动障碍。在椎间孔处，脊神经有如下重要毗邻：其前方为椎体及椎间盘，后方为关节突关节和黄韧带，上方是上位椎弓的椎下切迹，下方是下位椎弓的椎上切迹。另外，尚有伴随脊神经一起走行的脊髓动、静脉和脊神经的脊膜支进出椎间孔。

脊神经为混合性神经，由躯体神经纤维和内脏神经纤维合成，而躯体神经和内脏神经都含有运动纤维和感觉纤维，因此，脊神经实际含有4 种纤维成分（图301）。

图301 脊神经的组成、分支和分布示意图

（1） 躯体感觉纤维：来自脊神经节中的假单极神经元，其中枢突构成脊神经后根进入脊髓，周围突则组成脊神经分布于皮肤、骨骼肌、肌腱和关节等身体部位，将皮肤浅感觉（痛、温觉和触觉）以及肌、肌腱和关节的深感觉（运动觉和位置觉）信号传入中枢。

（2） 内脏感觉纤维：也来自脊神经节的假单极神经元，其中枢突组成后根进入脊髓，周围突则分布于内脏、心血管和腺体的感受器，将这些结构的感觉冲动传入中枢。

（3） 躯体运动纤维：由位于脊髓灰质前角的运动神经元的轴突构成，分布于躯干和肢体的骨骼肌，支配其随意运动。

（4） 内脏运动纤维：发自胸髓12 个节段和腰髓1～3 节段的中间带外侧核（交感神经中枢）以及骶髓2～4 节段的骶副交感核。该处神经元的轴突分布于内脏、心血管和腺体的效应器，支配心肌和平滑肌的运动，控制腺体的分泌活动。

2. 脊神经的分支 脊神经的前根和后根在椎间孔处合为脊神经后，立即分为4 支。这些分支包括前支、后支、脊膜支和交通支。

（1） 前支（anterior branch）：是脊神经发出的最粗大分支，为混合性神经支。前支与其他分支相比，神经纤维的含量最多，分布范围最广，主要涉及躯干前、外侧部和四肢的肌及皮肤。人类胸神经前支仍然保持进化早期原有的节段性走行和分布特点，其余各部脊神经前支在到达所支配的器官前，与相邻神经干相互交织成神经丛，并重新编织成新的神经干。除12 对胸神经外，其余脊神经前支形成4个神经丛，即颈丛（cervical plexus）、臂丛（brachial plexus）、腰丛（lumbar plexus）和骶丛（sacral plexus）。由这些神经丛发出神经分支分布于身体的效应器和感受器。

（2） 后支（posterior branch）：是脊神经干发出的一系列向躯干背面走行，分布于项部、背部和腰骶部的分支，亦为混合性神经支。后支较前支细小，经相邻椎骨横突之间或骶后孔向后走行，绕上关节突外侧向后行至相邻横突之间再分为内侧支和外侧支。骶神经后支则经由骶后孔行至臀区。大部分脊神经后支均可分为肌支和皮支两大类，前者分布于项、背、腰、骶和臀部的深层肌，后者则分布于枕、项、背、腰、骶和臀部的皮肤。脊神经后支的分布具有明显的节段性特点。某些脊神经后支形成较粗大的神经干，分布范围较大，具有明显的临床意义。第1 颈神经后支又称枕下神经（suboccipital nerve），该支直径粗大，在寰椎后弓上方与椎动脉下方之间穿行，支配椎枕肌。第2 颈神经后支的皮支称为枕大神经（greater occipital nerve），该支穿斜方肌腱到达皮下，分布于枕、项部皮肤。第3 颈神经后支的内侧支称为第3 枕神经（third occipital nerve），该支也穿过斜方肌至皮下，分布于枕部下方皮肤。第1～3腰神经后支的外侧支粗大，分布于臀上部皮肤，称为臀上皮神经（superior gluteal nerve）。第1～3 骶神经后支的皮支分布于臀中区域，称为臀中皮神经（middle gluteal nerve）。

（3） 交通支（communicating branch）：属于交感神经系统的结构，为连于脊神经与交感干之间的细支。可分为两类：白交通支（white communicating branches）由发自脊神经进入交感干的有髓神经纤维构成，其纤维成分属于内脏运动纤维，源于脊髓灰质侧角的多极神经元；灰交通支（grey communicating branches）为发自交感干的无髓神经纤维，由起于交感干的节后神经纤维构成。

（4） 脊膜支：为脊神经出椎间孔后发出的一条返回椎管内的细支。该支返回椎管后，迅速分为横支、升支和降支，分布于脊髓被膜、血管壁、骨膜、韧带和椎间盘等处。每条脊膜支均接受来自邻近灰交通支或胸交感神经节的分支。上3 对颈神经脊膜支的升支较大，可至颅后窝，分布于硬脑膜。

3. 脊神经走行和分布的一般形态学特点 脊神经在走行和分布上具有一些共同的形态学特点。

（1） 较大的神经干多与血管伴行于同一个结缔组织筋膜鞘内，构成血管神经束。在肢体的关节处，神经与血管一样多行于关节的屈侧，并发出浅支和深支。

（2） 较大的神经干一般都分为皮支、肌支和关节支。皮支从深面穿过深筋膜浅出于皮下，常与浅静脉伴行分布，主要含躯体感觉纤维和内脏运动纤维，前者与皮肤内的感受器相连，后者分布至皮肤内的血管平滑肌、竖毛肌和汗腺。肌支多从肌肉的近侧端或肌的起点附近发出，并伴随血管一起入肌，该类分支主要含有躯体运动纤维和躯体感觉纤维。关节支多在关节附近发出，一条行程较长的神经往往在其走行途中发出多条分支到达数个关节，一个关节也可同时接受来自多条神经的关节支。关节支主要由躯体感觉纤维组成。

（3） 某些神经在其行程中没有相应血管伴行，如坐骨神经，这是因为在胚胎发育过程中其伴行血管逐渐退化。

（4） 某些部位的脊神经仍然保持着进化早期节段性分布的特点，相邻分布区之间可以存在重叠现象。

（二） 颈丛

1. 颈丛（cervical plexus）的组成和位置 颈丛由第1～4 颈神经前支相互交织构成（图302）。该丛位于胸锁乳突肌上部的深面，中斜角肌和肩胛提肌起始端的前方。

图302 颈丛的组成及颈袢示意图

2. 颈丛的分支 颈丛的分支可以分为三类，即分布于皮肤的皮支、至深层肌的肌支和与其他神经相互连接的交通支（图303、图304）。

图303 颈丛皮支的分布

图304 膈神经

颈丛的皮支在胸锁乳突肌深面集中后，从该肌后缘中点附近浅出，然后散开行向各方，分布于一侧颈部皮肤。颈丛皮支由深面浅出的部位，是颈部浅层结构浸润麻醉的重要阻滞点，故临床又将其称为神经点。颈丛的主要分支有以下几支。

（1） 枕小神经（lesser occipital nerve）（C2）：沿胸锁乳突肌后缘上行，分布于枕部及耳郭背面上部的皮肤。

（2） 耳大神经（great auricular nerve）（C2、C3）：沿胸锁乳突肌表面向耳垂方向上行，分布于耳郭及附近皮肤。耳大神经由于位置表浅，附近没有重要结构，是临床神经干移植的理想替代物。该神经由枕动脉和耳动脉的分支供血，长度约为5.5～7.4cm，直径约为2～4mm。

（3） 颈横神经（transverse nerve of neck）（C2、C3）：发出后横行跨过胸锁乳突肌表面向前走行，分布于颈前部皮肤。该神经支与面神经分支间常有交通支存在。

（4） 锁骨上神经（supraclavicular nerve）（C3、C4）：共有2～4 条分支，呈辐射状行向下方和下外侧，越过锁骨达胸前壁上份及肩部。该神经主要分布于颈侧区下份、胸壁上部和肩部的皮肤。

以上4 条神经均为皮神经，除此之外，颈丛尚发出一些肌支支配颈部深层肌、肩胛提肌、舌骨下肌群和膈肌。

（5） 膈神经（phrenic nerve）（C3～C5）：起初在前斜角肌上端的外侧下行，继而沿该肌前面下降至其内侧，在锁骨下动、静脉之间经胸廓上口进入胸腔。入胸腔后有心包膈血管与其伴行，经由肺根前方，在纵隔胸膜与心包之间下行到达膈肌，最后于中心腱附近穿入膈肌纤维中（图305）。

图305 膈神经

膈神经的运动纤维支配膈肌的运动，感觉纤维分布于胸膜、心包以及膈肌下面的部分腹膜。一般认为，右膈神经的感觉纤维尚分布到肝、胆囊和肝外胆道的浆膜。膈神经受到损伤后，主要影响同侧半膈肌的功能，表现为腹式呼吸减弱或消失，严重者可有窒息感。膈神经受到刺激时可发生呃逆。

（6） 副膈神经（accessory phrenic nerve）：为颈丛一不恒定分支，国人出现率约为48%，常见于一侧。该神经发出部位变化较大，多发自第4、5 颈神经，亦见起自第6 颈神经。发出后先在膈神经外侧下行，于锁骨下静脉上方或下方加入膈神经。

颈丛与分布在颈部的其他神经分支之间存在一些交通支，颈丛与副神经、迷走神经和交感神经之间均有交通支相连。其中最重要的是颈丛分支与舌下神经之间的交通联系，颈袢（cervical ansa）是这种交通联系的具体形式（图306）。

图306 颈丛的组成及颈袢示意图

第1 颈神经的部分纤维离开本干后，加入舌下神经，随其一起下行，走行较短距离后又离开舌下神经继续下行，独立构成舌下神经降支。第2、3 颈神经的部分纤维离开本干后会合组成颈神经降支下行。舌下神经降支与颈神经降支在环状软骨水平结合形成颈袢，从袢上发出分支支配舌骨下肌群。

（三） 臂丛

1. 臂丛（brachial plexus）的组成和位置 臂丛（由第5～8 颈神经前支和第1 胸神经前支的大部分纤维交织汇集而成。该神经丛的主要结构先经斜角肌间隙向外侧穿出，继而在锁骨后方行向外下进入腋窝。进入腋窝之前，神经丛与锁骨下动脉关系密切，恰位于该动脉的后上方。组成臂丛的五条脊神经前支经过反复分支、交织和组合后，最后形成三个神经束。在腋窝内，三个神经束分别走行于腋动脉的内侧、外侧和后方，将该动脉的中段夹持、包围在中间。这三个神经束也因此分别被称为臂丛内侧束、臂丛外侧束和臂丛后束，臂丛的主要分支多发源于这三条神经束（图307）。

图307 臂丛组成模式图

2. 臂丛的分支 与其他脊神经丛相比，臂丛的分支最多，分支的分布范围也十分广泛（图308）。

图308 臂丛及其分支

根据各分支发出的部位将其分为锁骨上分支和锁骨下分支两大类。锁骨上分支在锁骨上方发自臂丛尚未形成三条神经束之前的各级神经干，锁骨下分支则在锁骨下方发自臂丛的内侧束、外侧束和后束。

（1） 锁骨上分支：多为行程较短的肌支，分布于颈深肌群、背部浅层肌（斜方肌除外）、部分胸上肢肌及上肢带肌。

锁骨上分支主要分支

1） 胸长神经（long thoracic nerve）（C5～C7）：起自相应神经根，形成后在臂丛主要结构的后方斜向外下进入腋窝，继而沿胸侧壁前锯肌表面伴随胸外侧动脉下行，分布于前锯肌和乳房外侧份（图309）。此神经的损伤可导致前锯肌瘫痪，出现以肩胛骨内侧缘翘起为特征的“翼状肩”体征。

图309 上肢的神经（左上肢前面观）

2） 肩胛背神经（dorsal scapular nerve）（C4、C5）：自相应脊神经根发出后，穿中斜角肌向后越过肩胛提肌，在肩胛骨和脊柱之间伴肩胛背动脉下行，分布于菱形肌和肩胛提肌（图310）。

图310 臂丛及其分支

3） 肩胛上神经（suprascapular nerve）（C5、C6）：起自臂丛的上干，向后走行经肩胛上切迹进入冈上窝，继而伴肩胛上动脉一起绕肩胛冈外侧缘转入冈下窝，分布于冈上肌、冈下肌和肩关节（图311）。

图311 上肢的神经（右上肢后面观）

肩胛上切迹处该神经最易损伤，损伤后表现出冈上肌和冈下肌无力、肩关节疼痛等症状（图312）。

图312 臂丛及其分支

（2） 锁骨下分支：分别发自臂丛的三个束，多为行程较长的分支，分布范围广泛，包括肩部、胸背部、臂部、前臂部和手部的肌、关节及皮肤。

1） 肩胛下神经（subscapular nerve）（C5～C7）：发自臂丛的后束，常分为上支和下支，分别进入肩胛下肌和大圆肌，支配该二肌的运动。

2） 胸内侧神经（medial pectoral nerve）（C8、T1）：发自臂丛内侧束，穿过腋动脉和腋静脉之间弯曲前行，后与胸外侧神经的一分支会合，从深面进入并支配胸小肌，尚有部分纤维穿出该肌或绕其下缘分布于胸大肌。

3） 胸外侧神经（lateral pectoral nerve）（C5～C7）：起自臂丛外侧束，跨过腋动、静脉的前方，穿过锁胸筋膜后行于胸大肌深面，并分布至该肌。此神经在走行过程中，尚发出一分支与胸内侧神经的分支会合，分布于胸小肌。

4） 胸背神经（thoracodorsal nerve）（C6～C8）：发自臂丛后束，沿肩胛骨外侧缘伴肩胛下血管下行，分支分布于背阔肌。乳腺癌根治术中清除淋巴结时，应注意勿伤及此神经。

5） 腋神经（axillary nerve）（C5、C6）：从臂丛后束发出，与旋肱后血管伴行向后外方向，穿经腋窝后壁的四边孔后，绕肱骨外科颈至三角肌深面，发出分支支配三角肌和小圆肌。余部纤维自三角肌后缘穿出后延为皮神经，分布于肩部和臂外侧区上部的皮肤，称为臂外侧上皮神经。肱骨外科颈骨折、肩关节脱位和使用腋杖不当所致的重压，都有可能造成腋神经的损伤，导致三角肌瘫痪。此时表现为臂不能外展、肩部和臂外上部皮肤感觉障碍。由于三角肌萎缩，患者肩部亦失去圆隆的外形，称“方肩”。

6） 肌皮神经（musculocutaneous nerve）（C5～C7）：自臂丛外侧束发出后，向外侧斜穿喙肱肌，在肱二头肌与肱肌之间下行，发出分支分布于行进途中的3 肌。此外另有纤维在肘关节稍下方，从肱二头肌下端外侧穿出深筋膜，分布于前臂外侧份的皮肤，称为前臂外侧皮神经。肱骨骨折和肩关节损伤时可合并肌皮神经的损伤，此时表现为屈肘无力以及前臂外侧部皮肤感觉的减弱。

7） 正中神经（median nerve）（C6～T1）：由分别发自臂丛内侧束和外侧束的内侧根和外侧根会合而成。两根夹持腋动脉向外下方呈锐角合为正中神经主干后，先行于动脉的外侧，继而在臂部沿肱二头肌内侧沟下行。下行途中，逐渐从外侧跨过肱动脉至其内侧，伴随同名血管一起降至肘窝。从肘窝继续向下穿旋前圆肌和指浅屈肌腱弓后在前臂正中下行，于指浅、深屈肌之间到达腕部，然后行于桡侧腕屈肌腱与掌长肌腱之间，并进入屈肌支持带深面的腕管，最后在掌腱膜深面分布至手掌（图313）。

图313 上肢的神经（左上肢前面观）

正中神经在臂部一般没有分支，在肘部及前臂发出许多肌支，其中沿前臂骨间膜前面下行的骨间前神经较粗大，行程较长。正中神经在前臂的分布范围较广，支配除肱桡肌、尺侧腕屈肌和指深屈肌尺侧半以外的所有前臂屈肌和旋前肌。在腕部屈肌支持带的下方，正中神经发出一粗短的返支，行于桡动脉掌浅支外侧进入鱼际，支配除拇收肌以外的鱼际肌群。在手掌区，正中神经发出数条指掌侧总神经，每一条指掌侧总神经下行至掌骨头附近又分为两支指掌侧固有神经，后者沿手指的相对缘行至指尖。正中神经在手部的分布可概括为：运动纤维支配第1、2 蚓状肌和鱼际肌（拇收肌除外）；感觉纤维则分布于桡侧半手掌、桡侧三个半手指掌面皮肤及其中节和远节指背皮肤（图314、图315）。

图314 手的神经（掌侧面）

图315 手部皮肤的神经分布

M 正中神经；U 尺神经；R 桡神经

正中神经极易在前臂和腕部外伤时损伤，此时出现该神经分布区的功能障碍。旋前圆肌综合征为正中神经在穿过旋前圆肌和指浅屈肌起点腱弓处受压损伤后出现的症状，表现为该神经所支配的肌收缩无力和手掌感觉障碍。在腕管内，正中神经也易因周围结构的炎症、肿胀和关节的病变而受压损伤，出现腕管综合征，表现为鱼际肌萎缩、拇指不能外展、不能对掌及对指，同时桡侧三个半手指掌面皮肤及桡侧半手掌出现感觉障碍（图316）。

图316 桡、尺和正中神经损伤时的手形及皮肤感觉丧失区

正中神经的体表投影：在肱二头肌内侧沟上端肱动脉的搏动处确定一点，在肘部肱骨内、外上髁间连线中点稍内侧确定另一点，此两点之间的连线即为正中神经在臂部的投影线。将此投影线延至腕部桡侧腕屈肌腱与掌长肌腱连线的中点，即为正中神经在前臂的投影线。

8） 尺神经（ulnar nerve）（C8、T1）：自臂丛内侧束发出后，从腋动、静脉之间穿出腋窝，在肱二头肌内侧沟伴行于肱动脉内侧至臂中部。继而穿内侧肌间隔至臂后区内侧，下行进入肱骨内上髁后方的尺神经沟。在此由后向前穿过尺侧腕屈肌的起点，行至前臂前内侧部。到达前臂后，尺神经伴随尺动脉，在其内侧下行于尺侧腕屈肌与指深屈肌之间。在桡腕关节上方尺神经发出手背支后，主干在豌豆骨桡侧、屈肌支持带浅面分为浅支和深支，在掌腱膜深面、腕管浅面进入手掌（图317）。

图317 上肢的神经（左上肢前面观）

尺神经在臂部不发任何分支，在前臂上部发肌支，支配尺侧腕屈肌和指深屈肌尺侧半。从桡腕关节上方发出的手背支，在腕部伸肌支持带浅面转至手背部，发分支分布于手背尺侧半和小指、环指尺侧半指背皮肤，另有分支分布于环指桡侧半及中指尺侧半的近节指背皮肤。浅支分布于小鱼际表面皮肤、小指掌面皮肤和环指尺侧半掌面皮肤。深支分布于小鱼际肌、拇收肌、骨间掌侧肌、骨间背侧肌及第3、4 蚓状肌（图318～图320）。

图318 手的神经（掌侧面）

图319 手的神经（背侧面）

图320 手部皮肤的神经分布

M 正中神经；U 尺神经；R 桡神经

尺神经容易受到损伤的部位包括肘部肱骨内上髁后方、尺侧腕屈肌起点处和豌豆骨外侧。尺神经在前两个部位受到损伤时，运动障碍主要表现为屈腕力减弱，环指和小指远节指关节不能屈曲，小鱼际肌和骨间肌萎缩，拇指不能内收，各指不能相互靠拢。同时，掌指关节过伸，出现“爪形手”（图321）。

图321 桡、尺和正中神经损伤时的手形及皮肤感觉丧失区

A 垂腕（桡神经损伤）；B 爪形手（尺神经损伤）；C 正中神经损伤手形；D 猿掌（正中神经合并尺神经损伤）

感觉障碍则表现为手掌和手背内侧缘皮肤感觉丧失。若在豌豆骨处受损，由于手的感觉支早已发出，所以手的皮肤感觉不受影响，主要表现为骨间肌的运动障碍。若正中神经合并尺神经损伤，鱼际肌和小鱼际肌萎缩，手掌变平坦称“猿掌”。

尺神经的体表投影：自胸大肌下缘肱动脉起始段搏动点开始，向下内侧到肱骨内上髁与鹰嘴之间的连线为尺神经在臂部的投影线。将此线在前臂的尺侧延至豌豆骨的外侧，则为尺神经在前臂的投影线。尺神经在肱骨内上髁后方的尺神经沟内位置最浅，极易触及。

9） 桡神经（radial nerve）（C5～T1）：为臂丛后束发出的神经分支。该神经发出后位于腋动脉的后方，与肱深动脉伴行，先经肱三头肌长头和内侧头之间，继而沿桡神经沟绕肱骨中段后面旋行向外下（图322），在肱骨外上髁上方穿过外侧肌间隔至肱桡肌与肱肌之间，继续下行于肱肌与桡侧腕长伸肌之间。

图322 上肢的神经（右上肢后面观）

桡神经在肱骨外上髁前方分为浅支和深支两终末支。

桡神经浅支（superficial branch）为皮支，自肱骨外上髁前外侧向下沿桡动脉外侧下行，在前臂中、下1/3 交界处转向背侧，继续下行至手背部，分为4～5 支指背神经，分布于手背桡侧半皮肤和桡侧两个半手指近节背面皮肤（图323、图324）。

图323 手的神经（背侧面）

图324 手部皮肤的神经分布

M 正中神经；U 尺神经；R 桡神经

桡神经深支（deep branch）较浅支粗大，主要为肌支。该支在桡骨颈外侧穿过旋后肌至前臂后面，沿前臂骨间膜后面，在前臂浅、深伸肌群之间下行达腕关节背面，沿途发出分支分布于前臂伸肌群、桡尺远侧关节、腕关节和掌骨间关节。因其走行及分布的特点，深支又被称为骨间后神经。

桡神经在臂部亦发出较多分支，其中肌支主要分布于肱三头肌、肘肌、肱桡肌和桡侧腕长伸肌。

关节支分布于肘关节。皮支共有三支：臂后皮神经在腋窝发出后分布于臂后区的皮肤；臂外侧下皮神经在三角肌止点远侧浅出，分布于臂下外侧部的皮肤；前臂后皮神经自臂中份外侧浅出下行至前臂后面，后达腕部，沿途分支分布于前臂后面皮肤。

桡神经在肱骨中段和桡骨颈处骨折时最易发生损伤。在臂中段的后方，桡神经紧贴肱骨的桡神经沟走行，因此肱骨中段或中、下⅓ 交界处骨折容易合并桡神经的损伤，导致前臂伸肌群的瘫痪，表现为抬前臂时呈“垂腕”状（图325），同时第1、2 掌骨间背面皮肤感觉障碍明显。桡骨颈骨折时，可损伤桡神经深支，出现伸腕无力、不能伸指等症状。

图325 桡、尺和正中神经损伤时的手形及皮肤感觉丧失区

桡神经的体表投影：自腋后襞下缘外侧端与臂相交处斜向外下连于肱骨外上髁，此连线即为桡神经在臂背侧面的投影。

10） 臂内侧皮神经（medial brachial cutaneous nerve）（C8、T1）：从臂丛内侧束发出后，在腋静脉内侧下行，继而沿肱动脉和贵要静脉内侧下行至臂中份附近浅出，分布于臂内侧和臂前面的皮肤。该神经在腋窝内常与肋间臂神经有交通。

11） 前臂内侧皮神经（medial antebrachial cutaneous nerve）（C8、T1）：发自臂丛内侧束，初行于腋动、静脉之间，继而沿肱动脉内侧下行，至臂中份浅出后与贵要静脉伴行，终末可远至腕部。该神经在前臂分为前、后两支，分布于前臂内侧部前面和后面的皮肤。

（四） 胸神经前支

胸神经前支共有12 对，第1～11 对均位于相应的肋间隙中，称为肋间神经（intercostal nerves），第12 对胸神经前支位于第12 肋的下方，故名肋下神经（subcostal nerve）。肋间神经在肋间内、外肌之间，肋间血管的下方，在肋骨下缘的肋沟内前行至腋前线附近离开肋沟，续行于肋间隙的中间。第1 胸神经前支除有分支行于第1 肋间隙外，尚分出较大的分支加入臂丛。第2～6 肋间神经除主干行于相应肋间隙外，在肋角前方尚分出一侧支向下，于下位肋骨的上缘前行。上6 对肋间神经的肌支分布于肋间肌、上后锯肌和胸横肌。其皮支有两类：外侧皮支在肋角前方发出，斜穿前锯肌浅出后分为前、后两支，分别向前、向后走行分布于胸外侧壁和肩胛区的皮肤；前皮支在近胸骨侧缘处浅出，分布于胸前壁的皮肤及胸膜壁层的内侧份（图326）。

图326 肋间神经走行及分支

第4～6 肋间神经的外侧皮支和第2～4 肋间神经的前皮支均向内、外方向发出分支分布于乳房。

第2 肋间神经的外侧皮支又称为肋间臂神经（intercostobrachial nerve），该神经横行通过腋窝到达臂内侧部与臂内侧皮神经交通，分布于臂上部内侧份皮肤。第7～11 肋间神经及肋下神经在相应肋间隙内向前下方走行，出肋间隙进入腹壁后，续行于腹横肌和腹内斜肌之间，最后在腹直肌外侧缘穿腹直肌鞘，分布于腹直肌。下5 对肋间神经发出的肌支分布于肋间肌和腹前外侧壁肌群；肋间神经发出的外侧皮支由上至下分别从深面穿肋间肌和腹外斜肌浅出，其浅出点连接起来呈一上下走行的斜线。肋间神经的前皮支则在白线附近浅出。外侧皮支和前皮支主要分布于胸部和腹部的皮肤，同时也有分支分布至胸膜和腹膜的壁层。

胸神经前支在胸、腹壁皮肤的分布具有非常明显的节段性特点，其分布依胸神经从小到大的序数，由上向下按顺序依次排列（图327）。

图327 躯干皮神经的节段性分布

每一对胸神经前支的皮支在躯干的分布区也是相对恒定的，如T2 分布区相当于胸骨角平面，T4 分布区相当于乳头平面，T6 分布区相当于剑突平面，T8 分布区相当于两侧肋弓中点连线的平面，T10 分布区相当于脐平面，T12 分布区则相当于脐与耻骨联合连线中点的平面。临床工作中，可以根据躯体皮肤感觉障碍的发生区域来分析和推断具体的受损胸神经，同时也可以在明确了受损的具体胸神经后，推知躯干皮肤感觉障碍的分布区。

（五） 腰丛

1. 腰丛（lumbar plexus）的组成和位置 腰丛由第12 胸神经前支的一部分、第1～3 腰神经前支及第4 腰神经前支的一部分组成（图328）。

图328 腰、骶丛的组成模式图

腰丛位于腰大肌深面、腰椎横突的前方。该丛发出的分支除就近支配位于附近的髂腰肌和腰方肌外，尚发出许多分支分布于腹股沟区、大腿前部和大腿内侧部（图329）。

图9-119 腰丛的分支

2. 腰丛的分支

（1） 髂腹下神经（iliohypogastric nerve）（T12、L1）：自腰大肌外侧缘穿出后，经肾的后面和腰方肌前面行向外下方，在髂嵴后份上方进入腹横肌与腹内斜肌之间，继续向前由深面穿腹横肌渐行浅出至腹内斜肌与腹外斜肌之间，最后在腹股沟管浅环上方约3cm 处穿腹外斜肌腱膜达皮下。沿途发出分支分布于腹壁诸肌，同时亦有皮支分布于臀外侧区、腹股沟区及下腹部的皮肤（图330）。

图330 腰丛的分支

（2） 髂腹股沟神经（ilioinguinal nerve）（L1）：在髂腹下神经下方出腰大肌外侧缘，斜行跨过腰方肌和髂肌上部，在髂嵴前端附近穿腹横肌浅出，续行于腹横肌与腹内斜肌之间，前行入腹股沟管，与精索（子宫圆韧带）伴行，从腹股沟管浅环穿出。该支较髂腹下神经细小，其肌支沿途分布于附近的腹壁肌，皮支则分布于腹股沟部、阴囊或大阴唇的皮肤（图331）。

图331 腰丛的分支

（3） 股外侧皮神经（lateral femoral cutaneous nerve）（L2、L3）：从腰大肌外侧缘穿出后，向前外侧走行，横过髂肌表面至髂前上棘内侧，继而在腹股沟韧带深面越过该韧带，离开髂窝进入股部。在髂前上棘下方约5～6cm 处，该神经支穿出深筋膜分布于大腿前外侧部的皮肤（图332）。

图332 腰丛的分支

（4） 股神经（femoral nerve）（L2～L4）：为腰丛发出的最大分支。自腰大肌外侧缘发出后，在腰大肌与髂肌之间下行到达腹股沟区，随后在腹股沟韧带中点稍外侧从深面穿经该韧带，于股动脉的外侧进入大腿的股三角区。股神经在股三角内发出数条分支，其中肌支主要分布于髂肌、耻骨肌、股四头肌和缝匠肌。皮支中有行程较短的股中间皮神经和股内侧皮神经，分布于大腿和膝关节前面的皮肤区；皮支中最长的是隐神经（saphenous nerve），该分支伴随股动脉进入收肌管下行，出此管后在膝关节内侧继续下行，于缝匠肌下端的后方浅出至皮下。随后与大隐静脉伴行沿小腿内侧面下行至足内侧缘，沿途发出分支分布于髌下、小腿内侧面及足内侧缘的皮肤（图333）。

图333 下肢的神经（前面）

除以上分支外，股神经尚有分支至膝关节和股动脉。

股神经受损后主要表现有：屈髋无力，坐位时不能伸膝，行走困难，膝跳反射消失，大腿前面和小腿内侧面皮肤感觉障碍。

（5） 闭孔神经（obturator nerve）（L2～L4）：自腰丛发出后从腰大肌内侧缘穿出，紧贴盆壁内面前行，与闭孔血管伴行穿闭膜管出盆腔，随后分为前、后两支，分别在短收肌的前、后方浅出至大腿内侧区（图334）。

图334 腰、骶丛的组成模式图

闭孔神经发出的肌支主要支配闭孔外肌、长收肌、短收肌、大收肌和股薄肌，偶见发出分支至耻骨肌；其皮支主要分布于大腿内侧部皮肤（图335）。

图335 下肢的神经（前面）

除这些分支外，闭孔神经也有细小分支分布于髋关节和膝关节。副闭孔神经偶有出现，该神经支一般沿腰大肌内侧缘下行，在耻骨肌后方跨过耻骨上支后分布于耻骨肌和髋关节，并与闭孔神经之间有交通。

闭孔神经在股内侧区中间处由深至浅先入长收肌，然后进入股薄肌。当手术中选用股薄肌替代肛门外括约肌时，应注意保留此分支。

（6） 生殖股神经（genitofemoral nerve）（L1、L2）：自腰大肌前面穿出后，在该肌的前面下行，不久斜越输尿管的后方行至腹股沟区，在腹股沟韧带上方分为生殖支和股支。生殖支于腹股沟管深环处进入该管，随管内结构分布于提睾肌和阴囊（随子宫圆韧带分布于大阴唇）。股支则穿过股鞘和阔筋膜分布于股三角区的皮肤。

在腹股沟疝修补术和盲肠后位阑尾手术时，应注意勿伤及此神经。

（六） 骶丛

1. 骶丛（sacral plexus）的组成和位置 骶丛由来自腰丛的腰骶干和所有骶、尾神经前支组成。腰骶干由第4 腰神经前支的部分纤维和第5 腰神经前支的所有纤维在腰丛下方合成，随后下行越过盆腔上口进入小骨盆，加入骶丛。从参与组成的脊神经数目来看，骶丛是全身最大的脊神经丛（图336）。

图336 腰、骶丛的组成模式图

骶丛位于盆腔内，恰在骶骨和梨状肌的前面、髂血管的后方，左侧骶丛前方有乙状结肠，右侧骶丛前方有回肠襻。由于骶丛与盆腔脏器，如直肠和子宫等位置十分邻近，这些器官的恶性肿瘤可浸润、扩散至该神经丛，导致疼痛以及多个神经根受累的体征。

2. 骶丛的分支 骶丛发出的分支可分为两大类，一类是短距离走行的分支，直接分布于邻近的盆壁肌，如梨状肌、闭孔内肌和股方肌等；另一类为走行距离较长的分支，分布于臀部、会阴、股后部、小腿和足部的肌群及皮肤。

后一类分支如下：

（1） 臀上神经（superior gluteal nerve）（L4、L5、S1）：由骶丛发出后，伴臀上血管经梨状肌上孔出盆腔至臀部，行于臀中、小肌之间。在两肌之间其主干分为上、下两支，分布于臀中肌、臀小肌和阔筋膜张肌。

（2） 臀下神经（inferior gluteal nerve）（L5、S1、S2）：离开骶丛后，伴随臀下血管经梨状肌下孔出盆腔至臀部，行于臀大肌深面，发出分支支配该肌。

（3） 股后皮神经（posterior femoral cutaneous nerve）（S1～S3）：自骶丛发出后，与臀下神经相伴穿经梨状肌下孔出盆腔至臀部，在臀大肌深面下行，达其下缘后浅出至股后区皮肤。该神经沿途发分支分布于臀区、股后区和腘窝的皮肤。

（4） 阴部神经（pudendal nerve）（S2～S4）：从骶丛发出后伴随阴部血管穿出梨状肌下孔至臀部，随即绕坐骨棘经坐骨小孔进入会阴部的坐骨肛门窝（图337、图338）。在阴部管内紧贴坐骨肛门窝外侧壁前行，由后向前经过肛三角和尿生殖三角，沿途发出分支分布于会阴部的肌群和皮肤以及外生殖器的皮肤。该神经干在会阴部的主要分支有：肛神经（直肠下神经）、会阴神经和阴茎（阴蒂）背神经。

肛图337 下肢的神经（后面）

图338 会阴部的神经（男性）

神经分布于肛门外括约肌和肛门部皮肤；会阴神经与阴部血管伴行分布于会阴诸肌以及阴囊或大阴唇的皮肤；阴茎背神经或阴蒂背神经行于阴茎或阴蒂的背侧，分布于阴茎或阴蒂的海绵体及皮肤（图339）。

图339 会阴部的神经（男性）

（5） 坐骨神经（sciatic nerve）（L4、L5、S1～S3）：为全身直径最大、行程最长的神经。坐骨神经从骶丛发出后，经梨状肌下孔出盆腔至臀大肌深面，在坐骨结节与大转子连线的中点深面下行到达股后区，继而行于股二头肌长头的深面，一般在腘窝上方分为胫神经tibial nerve 和腓总神经（common peroneal nerve）两大终支（图340）。

肛图340 下肢的神经（后面）

坐骨神经在股后区发出肌支支配股二头肌、半腱肌和半膜肌，同时也有分支至髋关节。

坐骨神经干的体表投影：从坐骨结节与大转子连线的中点开始，向下至股骨内、外侧髁连线的中点作一直线，此两点间连线的上⅔ 段即为坐骨神经在股后区的投影线。坐骨神经痛时，此连线常出现压痛。

坐骨神经的变异较常见，其变异形式主要表现在坐骨神经出盆腔时与梨状肌的不同关系以及坐骨神经分为两大终支时的不同部位两个方面。根据国人的统计资料，坐骨神经以单干形式从梨状肌下孔出盆腔者占66.3%，为最常见的形式，而以其他形式出盆腔者则占33.7%。所谓其他形式包括：以单干穿梨状肌出盆腔者；神经干分为两支，一支穿梨状肌，另一支穿梨状肌下孔出盆腔者；神经干分为两支，一支穿梨状肌上孔，另一支穿梨状肌下孔出盆腔者。在以上三种变异形式中，单干穿梨状肌出盆腔者，对坐骨神经的不利影响最大。坐骨神经长年受梨状肌收缩的压迫，神经干的血液供应因此受到影响，最后出现功能障碍，临床称为“梨状肌综合征”。在大多数情况下，坐骨神经在腘窝上方分为胫神经和腓总神经两大分支，但是，有相当比例的坐骨神经分为两大终支的部位有变化。坐骨神经在出盆腔时即分为两大终支的情形较多见，更有甚者，在盆腔内即分为两大终支。

1） 胫神经（tibial nerve）（L4、L5、S1～S3）：为坐骨神经本干的延续，在股后区下份沿中线下行进入腘窝，其后与位于深面的腘血管相伴下行至小腿后区、比目鱼肌深面，继而伴胫后血管行至内踝后方，最后在屈肌支持带深面的踝管内分为足底内侧神经（medial plantar nerve） 和足底外侧神经（lateral plantar nerve）两终支进入足底区（图341）。

肛图341 下肢的神经（后面）

足底内侧神经在展肌深面、趾短屈肌内侧前行，分支分布于足底内侧肌群，以及足底内侧半皮肤及内侧三个半足趾跖面皮肤。足底外侧神经在展肌和趾短屈肌深面行至足底外侧，分支分布于足底中间群和外侧群肌，以及足底外侧半皮肤和外侧一个半趾跖面皮肤（图342）。

图342 足底的神经

胫神经在腘窝和小腿后区尚发出许多分支：①肌支：分布于小腿后群诸肌。②皮支：主要为腓肠内侧皮神经，该皮支伴小隐静脉下行，沿途分支分布于相应区域的皮肤，并在小腿下部与来自腓总神经的腓肠外侧皮神经吻合为腓肠神经。腓肠神经经外踝后方至足的外侧缘前行，分布于足背及小趾外侧缘皮肤。③关节支：分布于膝关节和踝关节。

胫神经的体表投影可用从股骨内、外侧髁连线中点向下连至内踝后方的下行直线来表示。

胫神经损伤后由于小腿后群肌收缩无力，主要表现为足不能跖屈、不能以足尖站立、内翻力减弱。同时出现足底皮肤感觉障碍。由于小腿后群肌功能障碍、收缩无力，小腿前外侧群肌过度牵拉，使足呈背屈和外翻位，出现所谓“钩状足”畸形（图343）。

图343 神经损伤后足的畸形

2） 腓总神经（common peroneal nerve）（L4、L5、S1、S2）：在腘窝近侧端由坐骨神经发出后，沿构成腘窝上外侧界的股二头肌腱内侧向外下走行，至小腿上段外侧绕腓骨颈向前穿过腓骨长肌，分为腓浅神经和腓深神经两大终末支（图344、图345）。

图344 下肢的神经（前面）

肛图345 下肢的神经（后面）

腓浅神经（superficial peronealnerve）分出后初在腓骨长肌深面下行，继而续行于腓骨长、短肌与趾长伸肌之间，沿途发出分支分布于腓骨长肌和腓骨短肌。终支在小腿中、下⅓交界处浅出为皮支，分布于小腿外侧、足背和第2～5 趾背的皮肤。腓深神经（deep peroneal nerve）分出后在腓骨与腓骨长肌之间斜向前行，伴随胫前血管行于胫骨前肌和趾长伸肌之间，继而在胫骨前肌与长伸肌之间下行，最后经踝关节前方达足背。沿途发出分支分布于小腿前群肌、足背肌及第1、2 趾相对缘的皮肤。

腓总神经的分布范围主要包括小腿前、外侧群肌和足背肌以及小腿外侧、足背和趾背的皮肤。除此之外，腓总神经尚有分支至膝关节前外侧部和胫腓关节。腓总神经发出的腓肠外侧皮神经分布于小腿外侧面皮肤，并与来自胫神经的腓肠内侧皮神经吻合。

腓总神经在腓骨颈处的位置最为表浅，易受损伤。受伤后由于小腿前、外侧群肌功能丧失，表现为足不能背屈，趾不能伸，足下垂且内翻，呈“马蹄”内翻足畸形（图346），行走时呈“跨阈步态”。同时小腿前、外侧面及足背区出现明显的感觉障碍。

图346 神经损伤后足的畸形

尾丛（coccygeal plexus）是第4 和第5 骶神经前支以及尾神经分支组成的小神经丛。该丛位于尾骨的盆面，其分支分布于尾骨肌、部分肛提肌以及骶尾关节。由此丛发出的肛尾神经穿过骶结节韧带后分布于尾骨背面的小片皮肤区。

（七） 皮神经分布的节段性和重叠性特点

在胚胎发育的早期阶段，每个脊髓节段所属的脊神经都分布到特定的体节，包括肌节和皮节。此后随着发育过程的不断进行，相应的肌节和皮节以及由此分化和演变的肌群和皮肤发生了形态改变和位置迁移。但是不论这些肌群和皮肤的位置怎样变化，与它们对应的脊神经以及所属的脊髓节段都不会由此改变。因此，每对脊神经的分布范围都是恒定的，存在特定的规律。了解和掌握这些规律，尤其是脊神经皮支的节段性分布规律，具有相当的临床价值。如前述及，大部分出现于躯干背面的脊神经后支具有相对恒定的节段性分布规律，同时，胸神经前支的外侧皮支和前皮支在胸、腹壁的皮肤区亦存在明显的节段性分布特点。

由于在四肢胚胎发育过程中肌节和皮节的位置变化很大，因此其典型的节段性分布现象消失，形成了特有的分布规律。胚胎发生过程中肢芽的生长具有方向特点，从而导致了肢体皮神经分布的特殊性。概括地讲，由相邻数支脊神经前支编织组成的脊神经丛发出分支分布至相应肢体，组成该神经丛的最上一支脊神经和最下一支脊神经前支的纤维，往往分布于所支配肢体的近侧端靠近躯干处，而组成该神经丛中间部分的诸支脊神经的纤维则分布于肢体的远侧部分。如分布于上肢的臂丛由第5～8 颈神经前支的全部纤维和第1 胸神经前支的部分纤维组成，其中第5 颈神经和第1 胸神经分布至上肢的近侧部分，而第6、7、8 颈神经则分布于上肢的远侧段和手部。分布于下肢的腰丛和骶丛发出的脊神经分支在下肢也具有类似的分布特点（图347）。

图347 脊神经的节段性分布（前面观和后面观）

每一支脊神经皮支的分布区与相邻脊神经皮支的分布区并不是绝对分开的，相反，相邻两条皮神经的分布区域存在一定程度的相互重叠。因此，当一条皮神经受损时，一般不会出现该皮神经分布区的感觉丧失，而仅仅表现为感觉迟钝。两条以上相邻的皮神经受到损伤时，才会出现损伤神经分布区的感觉完全消失的体征（图348）。

图348 皮神经分布的重叠性示意图

了解脊神经在皮肤分布的节段性和重叠性的现象，对临床某些神经系统疾病的定位诊断有重要参考意义。

二、 脑神经（cranial nerves）

脑神经是与脑相连的周围神经，共12 对。按脑神经与脑相连部位的先后顺序，用罗马数字作为其序号依次描述为：Ⅰ嗅神经、Ⅱ视神经、Ⅲ动眼神经、Ⅳ滑车神经、Ⅴ三叉神经、Ⅵ展神经、Ⅶ面神经、Ⅷ前庭蜗神经、Ⅸ舌咽神经、Ⅹ迷走神经、Ⅺ副神经和Ⅻ舌下神经。其中第Ⅰ对与端脑相连，第Ⅱ对与间脑相连，第Ⅲ～Ⅳ对与中脑相连，第Ⅴ～Ⅷ对与脑桥相连，第Ⅸ～Ⅻ对连于延髓（图349，表3、表4）。

图349 脑神经概况

红色—运动纤维；黄色—副交感纤维；蓝色—感觉纤维

表3 脑神经的名称、性质、连脑部位及进出颅腔的部位

表4 脑神经简表

同躯干相比，头面部衍化出眼、耳、鼻、咽、喉、口等器官，故脑神经的纤维成分要比脊神经复杂，共含有以下7 种纤维成分。

一般躯体感觉纤维分布于皮肤、肌、肌腱、口腔及鼻腔黏膜、眼结膜、角膜和脑膜。

一般内脏感觉纤维分布于头、颈、胸、腹部的内脏器官。

一般躯体运动纤维为脑干内一般躯体运动核发出的轴突，分布于眼外肌和舌肌等肌节衍化而来的骨骼肌。

一般内脏运动纤维为脑干内一般内脏运动核（副交感核）发出的轴突（节前纤维），经位于器官旁或器官内的器官旁节或器官内节（节后纤维）换神经元后，支配心肌、平滑肌的运动以及控制腺体的分泌。

特殊躯体感觉纤维分布于视器和前庭蜗器等特殊感觉器官。

特殊内脏感觉纤维分布于味蕾和嗅器。

特殊内脏运动纤维为脑干内特殊内脏运动核发出的轴突，支配咀嚼肌、面肌、咽喉肌等由鳃弓衍化而来的骨骼肌，因此，称为特殊内脏运动纤维。

脑神经总体上有7 种纤维成分，就某一对脑神经而言，则包含一种、两种或多种纤维成分。有些脑神经仅含感觉纤维，称感觉性脑神经（Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ）；有些仅含运动纤维，称运动性脑神经（Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅺ、Ⅻ）；有些既含感觉纤维，又含运动纤维，则称为混合性脑神经（Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ）。

脑神经与脊神经的不同之处主要有：①脑神经有感觉性脑神经、运动性脑神经和混合性脑神经三种，而每一对脊神经都是混合性的。②由于头部分化出特殊感觉器，因此也出现了与之相联系的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对脑神经。③脑神经中的一般内脏运动纤维，属于副交感成分，且仅存在于第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ等四对脑神经中。而脊神经中的内脏运动纤维，主要是交感成分，存在于12 对胸神经和第1、2、3 对腰神经中，仅在第2、3、4 对骶神经中含有副交感成分。

第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ对脑神经中的一般内脏运动纤维（副交感纤维）从脑干内相应的副交感神经核发出后，先分别终止于颅部四对相应的副交感神经节，节内的神经元再发出纤维分布于平滑肌和腺体。与第Ⅹ对脑神经一般内脏运动纤维相连的副交感神经节多位于所支配的器官近旁或壁内，称器官旁节或壁内节。

脑神经中躯体感觉和内脏感觉纤维的胞体绝大多数是假单极神经元，在脑外集中成神经节，有三叉神经节（Ⅴ）、膝神经节（Ⅶ）、舌咽和迷走神经（Ⅸ和Ⅹ）的上、下神经节。与平衡、听觉传入相关的神经节由双极神经元胞体聚集而成，有前庭神经节和蜗神经节（Ⅷ）（图350）。

图350 脑神经概况

红色 运动纤维；黄色 副交感纤维；蓝色 感觉纤维

（一） 嗅神经（olfactory nerve）

嗅神经为特殊内脏感觉纤维，由上鼻甲和鼻中隔上部黏膜内的嗅细胞中枢突聚集而成20 多条嗅丝，穿鼻顶壁的筛板筛孔入颅前窝连于嗅球，传导嗅觉。颅前窝骨折累及筛板时，可撕脱嗅丝和脑膜，造成嗅觉障碍，甚至脑脊液鼻漏（图351）。

图351 脑神经概况

红色 运动纤维；黄色 副交感纤维；蓝色 感觉纤维

（二） 视神经（optic nerve）

视神经为传导视觉信息的特殊躯体感觉纤维，由节细胞轴突于视网膜后部集中形成视神经盘，然后穿巩膜筛板后形成视神经。视神经向后内行经视神经管入颅中窝，移行为间脑的视交叉。由于眼是在胚胎发育过程中由脑向前突出而形成的，因此，脑的三层被膜也延续包裹视神经，脑的蛛网膜下隙也随之延伸至视神经周围（图352）。颅内压升高时，压力可经蛛网膜下隙传至视神经，引起视神经盘水肿。

图352 视神经横切面

（三） 动眼神经

动眼神经（oculomotor nerve）含一般躯体运动纤维及一般内脏运动（副交感）纤维。一般躯体运动纤维发自中脑的动眼神经核，一般内脏运动纤维发自中脑的动眼神经副核。两种运动纤维合并组成动眼神经。动眼神经由中脑脚间窝出脑，紧贴小脑幕切迹缘和后床突侧面前行进于海绵窦外侧壁上部，穿眶上裂入眶，分成上、下两支。上支细小，分布于上直肌和上睑提肌；下支粗大，支配下直肌、内直肌和下斜肌。动眼神经中的副交感纤维由下斜肌支单独以小支分出，称睫状神经节短根，进入睫状神经节换神经元后，节后纤维进入眼球，支配瞳孔括约肌及睫状肌，参与瞳孔对光反射和眼的调节反射（图353、图354）。

图353 眶内的神经（右外侧面观）

图354 眶内的神经（右上面观）

睫状神经节（ciliary ganglion）为副交感神经节，位于视神经与外直肌后份之间，直径约2mm，由副交感根、交感根和感觉根组成。

1. 副交感根 即睫状神经节短根，来自动眼神经中的一般内脏运动纤维在此节交换神经元，自

节内神经元发出节后纤维加入睫状短神经进入眼球，支配瞳孔括约肌和睫状肌。

2. 交感根 来自颈内动脉丛，穿过神经节加入睫状短神经，进入眼球后，支配瞳孔开大肌和眼球血管。

3. 感觉根 来自鼻睫神经，穿过神经节随睫状短神经入眼球，传导眼球的一般躯体感觉。睫状短神经一般有6～10 条，自睫状神经节发出，经眼球后极，于视神经周围进入眼球。由于随动脉而来的交感神经纤维和鼻睫神经的感觉神经纤维都穿过此节而达眼球，因此，阻滞麻醉此节及其附近的神经根，就可阻断结膜、角膜、眼球中膜各部的感觉传入，此麻醉方式称球后麻醉（图355、图356）。

图355 眶内的神经（右外侧面观）

图356 眶内的神经（右上面观）

一侧动眼神经损伤，可致同侧上睑提肌、上直肌、内直肌、下直肌、下斜肌瘫痪；并伴上睑下垂、瞳孔斜向外下方及瞳孔扩大、对光反射消失等症状。

（四） 滑车神经（trochlear nerve）

滑车神经为运动性脑神经，细小。起于中脑下丘平面对侧的滑车神经核，自中脑下丘下方出脑，绕过大脑脚外侧前行，穿经海绵窦外侧壁向前，经眶上裂入眶，越过上直肌和上睑提肌向前内侧走行，支配上斜肌（图357）。

图357 眶内的神经（右上面观）

（五） 三叉神经

三叉神经（trigeminal nerve）为混合性脑神经，含一般躯体感觉和特殊内脏运动2 种纤维。

特殊内脏运动纤维起于脑桥三叉神经运动核，组成三叉神经运动根，自脑桥基底部与小脑中脚交界处出脑，位于感觉根下内侧，纤维并入下颌神经，经卵圆孔出颅，随下颌神经分支分布于咀嚼肌等。运动根内尚含有至三叉神经中脑核的纤维，主要传导咀嚼肌和眼外肌的本体感觉。三叉神经内一般躯体感觉纤维的胞体位于三叉神经节（trigeminal ganglion）内，该节位于颅中窝颞骨岩部尖端前面的三叉神经压迹处，由硬脑膜形成的美克尔腔包裹。三叉神经节由假单极神经元胞体组成，其中枢突集中成粗大的三叉神经感觉根，自脑桥基底部与小脑中脚交界处入脑，传导头面部痛温觉的纤维主要终止于三叉神经脊束核，传导触觉的纤维主要终止于三叉神经脑桥核；其周围突组成三叉神经三大分支，即眼神经、上颌神经、下颌神经，分布于面部皮肤、眼及眶内、口腔黏膜、鼻腔黏膜、鼻旁窦黏膜、牙齿和脑膜等，传导痛、温、触觉等浅感觉（图358、图359）。

图358 眶内的神经（右上面观）

图359 三叉神经

1. 眼神经（ophthalmic nerve） 眼神经仅含躯体感觉纤维，自三叉神经节发出后，穿经海绵窦外侧壁，伴行于动眼神经、滑车神经的下方，经眶上裂入眶，分布于眶内、眼球、泪器、结膜、硬脑膜、部分鼻和鼻旁窦黏膜、额顶部及上睑和鼻背部的皮肤。

眼神经分支

（1） 额神经（frontal nerve）：较粗大，在眶顶骨膜与上睑提肌之间前行，分2～3 支，其中眶上神经（supraorbital nerve）较大，经眶上切迹伴眶上血管穿出，分布于额顶、上睑部皮肤。另一支向内前经滑车上方出眶，称滑车上神经（supratrochlear nerve），分布于鼻背及内眦附近皮肤（图360、图361，图362）。

图360 眶内的神经（右上面观）

图361 三叉神经

图362 下颌神经

图9-132 下颌神经

（2） 泪腺神经lacrimal nerve：细小，沿眶外侧壁、外直肌上方行向前外，分支分布于泪腺、上睑、外眦部皮肤，传导上述区域的感觉。来自面神经的副交感纤维加入泪腺神经，控制泪腺分泌（图363、图364）。

图363 眶内的神经（右上面观）

图364 三叉神经

（3） 鼻睫神经（nasociliary nerve）：在上直肌和视神经之间向前内行达眶内侧壁。其分支有：滑车下神经（infratrochlear nerve）行于上斜肌下方，在滑车下出眶，分布于鼻背、眼睑皮肤及泪囊；筛前、筛后神经分布于筛窦、鼻腔黏膜；睫状长神经在眼球后方穿入眼球，分布于角膜、睫状体、虹膜等，并有分支至睫状神经节，构成其感觉根（图365～图367）。

图365 眶内的神经（右外侧面观）

图366 眶内的神经（右上面观）

图367 三叉神经

2. 上颌神经（maxillary nerve） 上颌神经含一般躯体感觉纤维，经海绵窦外侧壁，穿圆孔出颅，进入翼腭窝上部，再向前经眶下裂入眶，改名为眶下神经。在眶内入眶下沟、眶下管，最后穿出眶下孔达面部。

上颌神经在穿出眶下孔前，沿途发出分支分布于上颌牙、牙龈、鼻腔黏膜、软腭黏膜。穿出眶下孔后分支分布于眼睑及睑裂与口裂之间的皮肤（图368，图369、图370）。

图368 三叉神经

图369 下颌神经

图370 头面部皮神经分布示意图

上颌神经的主要分支

（1） 眶下神经（infraorbital nerve）：是上颌神经主干的终末支，经眶下裂入眶，经眶下沟、眶下管出眶下孔分数支，分布于下睑、鼻翼、上唇的皮肤和黏膜。临床作上颌部手术时常于眶下孔处进行麻醉。眶下神经于眶下管内分出上牙槽神经前、中支。

（2） 上牙槽神经（superior alveolar nerve）：自翼腭窝内的上颌神经本干发出上牙槽后神经，在上颌骨体后方穿入骨质，与上牙槽中、前支在上颌骨内相互吻合形成上牙槽神经丛，由神经丛发支分布于上颌牙、牙龈及上颌窦黏膜。

（3） 颧神经（zygomatic nerve）：细小，在翼腭窝处发出，经眶下裂入眶后分两支，穿过眶外侧壁分布于颧、颞部皮肤。来自面神经的副交感神经节后纤维经颧神经至泪腺神经，控制泪腺分泌。

（4） 翼腭神经（pterygopalatine nerve）（或称神经节支）：为2～3 条细小神经，始于上颌神经行至翼腭窝处，向下连于翼腭神经节（副交感神经节），穿过神经节后分布于腭、鼻腔的黏膜及腭扁桃体，传导这些区域的感觉冲动。

3. 下颌神经（mandibular nerve） 下颌神经含有一般躯体感觉及特殊内脏运动两种纤维，经卵圆孔出颅后分为数支。其运动纤维支配咀嚼肌、鼓膜张肌、腭帆张肌、下颌舌骨肌和二腹肌前腹；感觉纤维管理颞部、耳前、口裂以下的皮肤，口腔底和舌前⅔ 黏膜及下颌牙和牙龈的一般感觉（图371，图372），其主要的分支如下。

图371 下颌神经

图372 头面部皮神经分布示意图

（1） 耳颞神经（auriculotemporal nerve）：两根起自下颌神经，两根间夹持脑膜中动脉，向后两根合成一干，与颞浅动脉伴行，分布于颞区、耳屏、外耳道的皮肤，并分支至腮腺。来自舌咽神经的副交感纤维，经耳神经节换神经元后，通过耳颞神经的腮腺支进入腮腺，控制腮腺的分泌。

（2） 舌神经（lingual nerve）：含一般躯体感觉纤维，于下颌支内侧呈弓状下降至口腔底，分布于口腔底和舌前⅔ 的黏膜；此外，舌神经在其行程中还接受面神经的分支鼓索。鼓索含特殊内脏感觉和一般内脏运动两种纤维，其中前者司舌前⅔ 的味蕾，后者即副交感纤维，经下颌下神经节换神经元后，节后纤维控制舌下腺和下颌下腺的分泌。

（3） 下牙槽神经（inferior alveolar nerve）：于舌神经的后方走向前下，经下颌孔进入下颌管内，末支出颏孔，为颏神经，分布于下唇以下皮肤。下牙槽神经在下颌管内分支分布于下颌牙及牙龈。下牙槽神经中的运动纤维支配下颌舌骨肌及二腹肌前腹。

（4） 颊神经（buccal nerve）：沿颊肌外面行向前下，分布于颊部皮肤及口腔侧壁黏膜。

（5） 咀嚼肌神经（masticatory muscle nerve）：属特殊内脏运动纤维，分支有咬肌神经、颞深神经、翼内肌神经、翼外肌神经，支配咬肌、颞肌、翼内肌和翼外肌。

一侧三叉神经损伤，表现为神经损伤侧面部皮肤以及口、鼻腔黏膜感觉障碍，角膜反射消失，咀嚼肌瘫痪。

（六） 展神经（abducent nerve）

展神经由一般躯体运动纤维组成，起于脑桥的展神经核，自脑桥延髓沟中线两侧出脑，前行至颞骨岩部尖端，穿入海绵窦，在窦内沿颈内动脉外下方前行，经眶上裂入眶，支配外直肌（见图373，图374）。展神经损伤可引起外直肌瘫痪，导致内斜视。

图373 眶内的神经（右外侧面观）

图374 眼外肌的神经与海绵窦的关系（上面观）

（七） 面神经（facial nerve）

面神经为含有特殊内脏运动、一般内脏运动、特殊内脏感觉和一般躯体感觉等4 种纤维成分的混合性脑神经：①特殊内脏运动纤维发自面神经核，主要支配面部表情肌；②一般内脏运动纤维起自上泌涎核，分别经翼腭神经节和下颌下神经节换神经元，节后纤维分布于泪腺、舌下腺、下颌下腺以及鼻腔、口腔黏膜的腺体；③特殊内脏感觉纤维的神经元胞体位于膝神经节，其周围突分布于舌前⅔ 的味蕾，中枢突入脑后止于孤束核；④一般躯体感觉纤维主要传导耳部小块皮肤的浅感觉和面肌的本体感觉。

面神经连于脑桥延髓沟外侧部，经内耳门、内耳道达内耳道底，穿内耳道底入面神经管，最后从茎乳孔出颅。出茎乳孔后进入腮腺深面，分数支经腮腺前缘穿出（图375、图376）。

图375 面神经在面部的分支

图376 鼓索、翼腭神经节与耳神经节

1. 面神经管内的分支

（1） 鼓索（chorda tympani）：为面神经出茎乳孔前发出的分支，返回鼓室，穿岩鼓裂出鼓室，行向前下加入舌神经。鼓索含有味觉纤维和副交感纤维，前者随舌神经分布于舌前⅔ 的味蕾，后者进入下颌下神经节，更换神经元后控制舌下腺和下颌下腺的分泌（图377）。

图377 鼓索、翼腭神经节与耳神经节

（2） 岩大神经（greater petrosal nerve）：为副交感神经纤维，由膝神经节处发出，于破裂孔附近与颈内动脉交感丛发出的岩深神经合并成翼管神经，穿翼管入翼腭窝内的翼腭神经节，更换神经元后，节后纤维分布至泪腺以及鼻腔、腭的黏膜腺（图378）。

图378 鼓索、翼腭神经节与耳神经节

（3） 镫骨肌神经（stapedial nerve）：由鼓室处发出，支配镫骨肌。

2. 面神经的颅外分支 面神经出茎乳孔后，发出一些细小分支支配枕额肌枕腹、二腹肌后腹、茎突舌骨肌和耳周围肌，其主干入腮腺，并在腮腺内形成神经丛，然后自腮腺前缘呈放射状分布于面部表情肌（图379）。

图379 面神经在面部的分支

（1） 颞支（temporal branch）：多为3 支，支配额肌、眼轮匝肌等。

（2） 颧支（zygomatic branch）：3～4 支，分布于眼轮匝肌和颧肌。

（3） 颊支（buccal branch）：2～3 支，沿腮腺管走行，支配颊肌、口轮匝肌及其他口周围肌。

（4） 下颌缘支（marginal branch）：支配下唇诸肌。

（5） 颈支（cervical branch）：支配颈阔肌。

翼腭神经节（pterygopalatine ganglion）为位于翼腭窝内的副交感神经节，由副交感根、交感根和感觉根组成：①副交感根起自上泌涎核，经面神经的岩大神经达此节，于节内更换神经元；②交感根来自颈内动脉交感丛的岩深神经；③感觉根来自上颌神经的分支翼腭神经。交感根和感觉根仅从该节路过，并不更换神经元。从翼腭神经节发出的分支分布于泪腺、鼻甲、腭的黏膜，司黏膜的一般感觉及控制腺体的分泌（图380）。

图380 鼓索、翼腭神经节与耳神经节

下颌下神经节（submandibular ganglion）为副交感神经节，位于舌神经与下颌下腺之间，同样也由副交感根、交感根和感觉根组成：①副交感根起自上泌涎核，经面神经的鼓索加入下颌神经的舌神经，再抵达此节，并于此节内更换神经元；②交感根来自面动脉的交感丛；③感觉根来自舌神经。下颌下神经节的分支分布于舌下腺和下颌下腺。

因面神经的分支有管内、管外之分，故面神经损伤部位不同，表现出不同的症状。面神经管外损伤主要表现为损伤侧表情肌瘫痪，如口角偏向健侧、不能鼓腮，说话时唾液从口角流出，伤侧额纹消失、鼻唇沟变平坦；眼轮匝肌瘫痪导致闭眼困难、角膜反射消失等症状。面神经管内损伤并伤及面神经管段的分支时，除上述面肌瘫痪症状外，还可出现听觉过敏、舌前2/3 味觉障碍、泪腺和唾液腺分泌障碍等症状。

（八） 前庭蜗神经（vestibulocochlear nerve）

前庭蜗神经连于脑桥延髓沟外侧部，居面神经外侧，由传导平衡觉的前庭神经和传导听觉的蜗神经两部分组成（图381）。

图381 脑神经概况

红色 运动纤维；黄色 副交感纤维；蓝色 感觉纤维

1. 前庭神经（vestibular nerve） 前庭神经位于内耳道底的前庭神经节（vestibular ganglion），由双极感觉神经元组成。其周围突穿内耳道底，分布于内耳的椭圆囊斑、球囊斑和壶腹嵴中的毛细胞；中枢突组成前庭神经，经内耳门入颅，在脑桥小脑三角处，经延髓脑桥沟外侧部入脑，终止于前庭神经核群和小脑等部，传导平衡觉。

2. 蜗神经（cochlear nerve） 蜗神经位于耳蜗蜗轴内的蜗神经节（螺旋神经节）（cochlear ganglion），由双极感觉神经元组成。其周围突分布于内耳螺旋器（Corti 器）的毛细胞；中枢突形成蜗神经，经内耳门入颅，伴前庭神经入脑，终止于蜗神经前、后核，传导听觉。

前庭蜗神经损伤后表现为伤侧耳聋和平衡功能障碍，并伴有恶心、呕吐等症状。

（九） 舌咽神经

舌咽神经（glossopharyngeal nerve）为含有5 种纤维成分的混合性脑神经：①特殊内脏运动纤维：起于疑核，支配茎突咽肌；②一般内脏运动纤维：起于下泌涎核，在耳神经节内交换神经元后，节后纤维支配腮腺分泌；③一般内脏感觉纤维：其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经下神经节，周围突分布于咽、舌后1⅓、咽鼓管和鼓室等处黏膜，以及颈动脉窦和颈动脉小球，中枢突终于孤束核下部，传导一般内脏感觉；④特殊内脏感觉纤维：其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经下神经节，周围突分布于舌后⅓ 的味蕾，中枢突终止于孤束核上部，传导味觉；⑤一般躯体感觉纤维：其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经上神经节，周围突分布于耳后皮肤，中枢突入脑后止于三叉神经脊束核。

舌咽神经连于延髓橄榄后沟上部，与迷走神经、副神经同穿颈静脉孔前部出入颅腔。颈静脉孔内神经干上有膨大的上神经节（superior ganglion），孔外有稍大的下神经节（inferior ganglion）。经颈静脉孔出颅腔后，于颈内动、静脉之间下行，然后呈弓形向前绕茎突咽肌外侧，至舌骨舌肌深面达舌根（图382）。其主要分支如下。

图382 舌咽神经、迷走神经和舌下神经

（1） 鼓室神经（tympanic nerve）：来自下神经节，与交感神经组成鼓室丛，分布于鼓室、乳突小房和咽鼓管的黏膜。鼓室丛分出的岩小神经（含副交感纤维），出鼓室入耳神经节，更换神经元后经耳颞神经分布于腮腺，司其分泌。

（2） 颈动脉窦支（carotid sinus branch）：为一般内脏感觉纤维，分布于颈动脉窦和颈动脉小球，分别感受颈动脉窦壁的压力变化和血液内二氧化碳浓度的变化，可反射性地调节机体的血压和呼吸。

（3） 舌支（lingual branch）：为舌咽神经的终支，分布于舌后⅓ 的黏膜和味蕾。

（4） 咽支（pharyngeal branch）：为3～4 条细神经支，与迷走神经和交感神经的咽支在咽后侧壁交织成丛，由丛发出分支分布于咽壁各层，接受咽壁的感觉传入，与咽反射直接相关。

此外，舌咽神经还发出扁桃体支和茎突咽肌支等。

耳神经节（otic ganglion）为副交感神经节，位于卵圆孔下方，由副交感根、交感根、感觉根和运动根组成：①副交感根起自下泌涎核，经岩小神经到达此节，更换神经元后经耳颞神经分布于腮腺，调控腮腺的分泌（图383）；②交感根来自脑膜中动脉的交感丛；③感觉根来自耳颞神经，分布于腮腺，传导腮腺一般感觉；④运动根起自三叉神经运动核，经下颌神经达此节，分布于鼓膜张肌和腭帆张肌。

图383 头部腺体的副交感纤维来源

（十） 迷走神经（vagus nerve）

迷走神经是行程最长、分布范围最广的脑神经，含有4 种纤维成分：①一般内脏运动纤维起自迷走神经背核，主要分布到颈部、胸腔脏器和腹腔大部分脏器，其节后神经元胞体位于所支配器官的器官内节，节后纤维支配这些器官的平滑肌、心肌和腺体；②一般内脏感觉纤维的神经元胞体位于颈静脉孔下方的迷走神经下神经节，周围突主要分布于颈部、胸腔脏器和腹腔大部分脏器，中枢突终于孤束核；③特殊内脏运动纤维起自疑核，支配软腭和咽喉肌；④一般躯体感觉纤维的神经元胞体位于颈静脉孔的迷走神经上神经节，周围突主要分布于硬脑膜、耳郭和外耳道，中枢突终于三叉神经脊束核（图384、图385）。

图384 迷走神经的纤维成分及分布示意图

红色 特殊内脏运动纤维；黄色 一般内脏运动纤维；蓝色 一般躯体感觉纤维；黑色 一般内脏感觉纤维

图385 舌咽神经、迷走神经和副神经

迷走神经连于橄榄后沟、舌咽神经下方，与舌咽神经和副神经一起穿颈静脉孔出颅。在颈部迷走神经行于颈内静脉与颈内动脉或颈总动脉之间的后方，下行经胸廓上口进入胸腔。在胸腔中，左、右迷走神经行程略有不同。左迷走神经在左颈总动脉与左锁骨下动脉之间下行，越过主动脉弓前方，经左肺根后方至食管前面下行并分成许多细支，构成左肺丛和食管前丛，于食管下段延续为迷走神经前干（anterior vagal trunk）。右迷走神经经右锁骨下动、静脉之间下行，沿气管右侧，经右肺根后方达食管后面，分支构成右肺丛和食管后丛，继续下行又集中构成迷走神经后干（posterior vagal trunk）。迷走神经前、后干与食管一同穿膈肌的食管裂孔进入腹腔，在腹腔中分成许多小支分布于自胃至横结肠的消化管及肝、胰、脾、肾等实质性脏器。

迷走神经的主要分支

1. 颈部的分支

（1） 喉上神经（superior laryngeal nerve）：是迷走神经在颈部最大的分支，于颈内动脉内侧下行，在舌骨大角处分为内、外两支。内支与喉上动脉伴行，穿甲状舌骨膜入喉，分布于声门裂以上的喉黏膜及会厌、舌根等处，传导一般内脏感觉，损伤后可引起声门裂以上的感觉障碍或丧失，容易误吞而导致呛咳；外支细小，为特殊内脏运动纤维，伴甲状腺上动脉下行，支配环甲肌，损伤后可引起声带松弛、音调降低。

（2） 颈心支（cervical cardiac branch）：分上、下两支，沿气管两侧下行，入胸腔后于心底部与交感神经的节后纤维一起形成心丛，调控心脏活动。其中上支还有分支至主动脉壁内，能感受血压变化和化学刺激，称主动脉神经或减压神经。

（3） 耳支（auricular branch）：发自上神经节，含躯体感觉纤维，分布于耳郭后面及外耳道的皮肤，传导一般躯体感觉。

（4） 咽支（pharyngeal branch）：发自下神经节，含一般内脏感觉和特殊内脏运动纤维，与舌咽神经和交感神经咽支于咽后壁共同构成咽丛，分布于咽缩肌、软腭肌及咽部黏膜。

（5） 脑膜支：发自迷走神经上神经节，分布于颅后窝硬脑膜，传导一般躯体感觉冲动。

2. 胸部的分支

（1） 喉返神经（recurrent laryngeal nerve）：为迷走神经入胸腔后的分支。右喉返神经在右迷走神经经过右锁骨下动脉前方处发出，由前向后绕过右锁骨下动脉返回向上；左喉返神经在左迷走神经经过主动脉弓前方处发出，并由前向后勾绕主动脉弓返回至颈部。左、右喉返神经分别行于两侧气管与食管之间的沟内或附近，有甲状腺下动脉与其伴行，其终末支也称喉下神经。在甲状腺两侧叶深面入喉，分布于声门裂以下喉黏膜及除环甲肌外的所有喉肌，为喉肌的主要运动神经。

在甲状腺手术中，钳夹或结扎甲状腺下动脉时，应避免损伤喉返神经。若一侧喉返神经受损，可导致声音嘶哑；若两侧喉返神经同时受损，可引起失音、呼吸困难，甚至窒息。

（2） 支气管支（bronchial branch）和食管支（esophageal branch）：为一些细小分支，分别加入肺丛和食管丛，然后再发出分支至支气管、肺和食管等，传导这些器官的内脏感觉和调控这些器官的平滑肌的运动及腺体的分泌。

3. 腹部的分支

（1） 胃前支和肝支：迷走神经前干入腹腔后分胃前支（anterior gastric branch）和肝支（hepatic branch）。胃前支沿胃小弯分布于胃前壁，末梢形似“鸦爪”，称鸦爪支，分布于幽门部前壁。肝支行于小网膜内，与交感神经节后纤维一起形成肝丛，随肝固有动脉分布于肝、胆囊和胆道（图386）。

图386 迷走神经的胃分布

（2） 胃后支和腹腔支：迷走神经后干入腹腔后分胃后支（posterior gastric branch）和腹腔支（celiac branch）。胃后支于胃后面与胃前支类似分布。腹腔支与交感神经一起分别于腹腔干、肠系膜上动脉和肾动脉根部形成神经丛，并随这些动脉及其分支分布于胰、脾、肾以及结肠左曲以上的消化管。

迷走神经主干损伤后，表现为脉速、心悸、恶心、呕吐、呼吸深慢和窒息等症状。由于咽喉感觉障碍和肌肉瘫痪，可出现声音嘶哑、语言和吞咽困难、腭垂偏向一侧等症状。

（十一） 副神经

副神经（accessory nerve）为运动性神经，含特殊内脏运动纤维，起自疑核（延髓根，又称脑根或颅根）和副神经核（脊髓根），连于延髓橄榄后沟下部。

其延髓根加入迷走神经，支配咽喉肌；脊髓根自脊髓前、后根之间出脊髓，在椎管内上行，经枕骨大孔入颅腔，与延髓根合成副神经一起经颈静脉孔出颅。然后绕颈内静脉行向外下，经胸锁乳突肌深面分出一支入该肌后，终支在胸锁乳突肌后缘上、中⅓ 交点处浅出，继续向外下后斜行，于斜方肌前缘中、下⅓ 交点处进入该肌深面，分支支配此两肌（图387）。

图387 副神经两根示意图

副神经脊髓根损伤时，由于胸锁乳突肌和斜方肌瘫痪，患者头部会出现该二肌损伤的典型症状：头不能向患侧侧屈，也不能使面部转向对侧以及患侧肩胛骨下垂。

（十二） 舌下神经

舌下神经（hypoglossal nerve）为运动性神经，含一般躯体运动纤维，起自延髓舌下神经核，在延髓锥体与橄榄体之间出脑，经舌下神经管出颅。出颅后向下行于颈内动、静脉之间至舌骨上方，呈弓形行向前内，沿舌骨舌肌浅面分支进入舌内，支配舌内肌和大部分舌外肌（图388）。

图388 舌咽神经、迷走神经和舌下神经

一侧舌下神经完全损伤时，患侧半舌肌瘫痪，伸舌时舌尖偏向患侧；舌肌瘫痪时间过长，则造成舌肌萎缩。

三、 内脏神经

内脏神经系统（visceral nervous system）是周围神经系统的组成部分之一，按照分布部位的不同，可分为中枢部和周围部。与躯体神经一样，内脏神经的纤维成分也可分为感觉性和运动性两种。

内脏运动神经调节内脏、心血管的活动以及腺体的分泌，通常不受人的意志控制，是不随意的，故又称为自主神经系统（autonomic nervous system）；又因其主要控制和调节动、植物共有的物质代谢活动，并且不支配动物所特有的骨骼肌运动，也称植物神经系统（vegetative nervous system）。

内脏感觉神经与躯体感觉神经相似，其初级感觉神经元胞体位于感觉性脑神经节和脊神经节内，周围突分布于内脏和心血管等处的内感受器，把接受的刺激传递到各级中枢，也可到达大脑皮质。内脏感觉神经传递的信息经中枢整合后，通过内脏运动神经调节相应器官的活动，维持体内、外环境的动态平衡和机体的正常生命活动。内脏神经系统组成概括如表9-5。

表9-5 内脏神经系统的组成

（一） 内脏运动神经

内脏运动神经（visceral motor nerve）与躯体运动神经在形态结构和功能上有较大差别（图389）。

图389 内脏运动神经概况示意图

黑色 交感神经节前纤维；绿色 副交感神经节前纤维；黄色 节后纤维

内脏运动神经和躯体运动神经形态结构的差异。

（1） 支配的器官不同：躯体运动神经支配骨骼肌，一般都受意志控制；内脏运动神经支配平滑肌、心肌和腺体，通常不受意志控制。

（2） 神经元数目不同：躯体运动神经自低级中枢至骨骼肌只有一个神经元。内脏运动神经自低级中枢发出后，需在周围部的内脏运动神经节交换神经元，再由神经节内神经元发出纤维到达效应器，故内脏运动神经从低级中枢到达所支配的器官需经过两个神经元（肾上腺髓质例外，只需要一个神经元）。第一个神经元称节前神经元（preganglionic neuron），胞体位于脑干或脊髓内，其轴突称节前纤维（preganglionic fiber）。第二个神经元称节后神经元（postganglionic neuron），胞体位于周围部的内脏神经节内，其轴突称节后纤维（postganglionic fiber）。节后神经元的数目较多，一个节前神经元可与多个节后神经元构成突触（图390、图391）。

图390 内脏运动神经概况示意图

黑色 交感神经节前纤维；绿色 副交感神经节前纤维；黄色 节后纤维

图391 交感神经纤维走行模式图

（3） 纤维成分不同：躯体运动神经只有一种纤维成分；而内脏运动神经则有交感和副交感两种纤维成分，多数内脏器官同时接受这两种神经纤维的双重支配。

（4） 纤维粗细不同：躯体运动神经纤维一般是较粗的有髓纤维，内脏运动神经纤维则是薄髓（节前纤维）和无髓（节后纤维）的细纤维。

（5） 神经纤维分布形式不同：躯体运动神经以神经干的形式分布；内脏运动神经的节后纤维常攀附脏器或血管形成神经丛，再由神经丛分支至效应器（图394）。

图394 交感神经纤维走行模式图

内脏运动神经的效应器，一般是指平滑肌、心肌和外分泌腺。内分泌腺如肾上腺髓质和甲状腺等，也受内脏运动神经支配。内脏运动神经节后纤维的终末与效应器的连接，缺少躯体运动神经独特的末梢装置，而是常以纤细的神经丛分布于肌细胞和腺细胞周围，从末梢释放出来的递质可能以扩散方式发挥作用。

根据形态、功能和药理的特点，内脏运动神经分为交感神经和副交感神经两部分。

1. 交感神经 交感神经（sympathetic nerve）（图395）的低级中枢（节前神经元的胞体）位于脊髓T1～L3 节段灰质侧柱的中间带外侧核（又称胸腰部）；核内神经元发出节前纤维经脊神经前根和前支到达交感神经节。交感神经的周围部包括交感干、交感神经节，以及由神经节发出的分支和交感神经丛等。

图395 交感干和交感神经节

（1） 交感神经节：按照所在的位置分为椎旁神经节和椎前神经节。

1） 椎旁神经节（paravertebral ganglion）：又称交感干神经节（ganglion of sympathetic trunk），位于脊柱两旁。每侧的椎旁神经节借节间支interganglionic branch 连成左右两条交感干（sympathetic trunk）沿脊柱两侧走行；两干上端附于颅底，下端至第3 尾椎前面借奇神经节相连。交感干每侧有19～24 个椎旁神经节，其中颈部3～4 个，胸部10～12 个，腰部4 个，骶部2～3 个，尾部两侧合为1 个（奇神经节）。

交感干神经节由多极神经元组成，大小不等，接受部分低级中枢发出的节前纤维，部分交感神经节后纤维由此发出（图396），其余节后纤维则起自椎前神经节。

图396 交感干和交感神经节

2） 椎前神经节（prevertebral ganglion）：位于脊柱前方，呈不规则的结节状团块，位于同名动脉根部附近，包括腹腔神经节（celiac ganglion）、主动脉肾神经节（aorticorenal ganglion）、肠系膜上神经节（superior mesenteric ganglion）和肠系膜下神经节（inferior mesenteric ganglion），由交感神经低级中枢发出的另一部分节前纤维经椎旁神经节后止于上述椎前神经节（图397）。

图397 交感干和交感神经节

（2） 交感干与交通支：每个椎旁神经节与相应脊神经之间借交通支相连，分为白交通支和灰交通支。白交通支主要由有髓鞘的节前纤维组成，因髓鞘折光、色泽白亮而得名。节前神经元的胞体只存在于脊髓T1～L3 节段的中间带外侧核，故白交通支也只见于相应节段的脊神经前支与对应的椎旁神经节之间，共15 对。灰交通支由椎旁神经节细胞发出的节后纤维组成，连于交感干与31 对脊神经前支之间，因多无髓鞘、颜色灰暗而得名。

（3） 交感神经节前纤维和节后纤维的走行

1） 交感神经节前纤维由脊髓灰质侧柱的中间带外侧核发出，经相应节段的脊神经前根、脊神经、白交通支进入交感干后，有3 种去向（图398）：

图398 交感神经纤维走行模式图

红色 躯体运动神经；蓝绿色 躯体感觉神经；蓝色实线 节前纤维；蓝色虚线 节后纤维；绿色 内脏感觉神经

①终止于相应的椎旁神经节，并交换神经元。②在交感干内上升或下降后，终止于上方或下方的椎旁神经节。一般来自脊髓上胸段（T1～T6）中间带外侧核的节前纤维，在交感干内上升至颈部的椎旁神经节内换元；中胸段者（T6～T10）在交感干内上升或下降，至胸部其他交感神经节换元；下胸段和腰段者（T11～L3）在交感干内下降，至腰骶部椎旁神经节换元。③穿过椎旁神经节，至椎前神经节换元。

2） 交感神经节后纤维也有3 种去向：①发自交感干神经节的节后纤维经灰交通支返回31 对脊神经前支，随脊神经分支分布至头颈部、躯干和四肢的血管、汗腺和竖毛肌，故脊神经的分支一般都含有交感神经节后纤维；②攀附动脉走行，在动脉外膜形成神经丛（如颈内、颈外动脉丛，腹腔丛，肠系膜上丛等），并随动脉分布到所支配的器官；③由交感神经节直接发支分布到所支配的脏器。

在交感神经节内存在介于节前神经元和节后神经元之间，并与二者形成突触联系的小细胞中间神经元，其轴突末梢释放多巴胺，可使节后神经元产生抑制性突触后电位，对节前至节后神经元之间的胆碱能突触传递具有抑制性调节作用。交感神经节后神经元除含有经典的神经递质去甲肾上腺素（NA）外，也含神经肽Y（NPY）等神经肽类物质，而且大部分交感神经节后神经元中NPY与NA 共存，NPY 比NA 有更强的收缩血管作用。

（4） 交感神经的分布

1） 颈部：颈交感干位于颈动脉鞘后方、颈椎横突前方，每侧通常有3～4 个交感干神经节，分别称颈上、中、下神经节（图399），多者可达6 个。

图399 交感干和交感神经节

颈上神经节（superior cervical ganglion）最大，呈梭形，位于第2～3 颈椎横突前方。颈中神经节（middle cervical ganglion）最小，可缺如或多达3 个，位于第6 颈椎横突处。颈下神经节（inferior cervical ganglion）位于第7 颈椎横突根部前方、椎动脉起始部后方，常与第1 胸神经节合并成颈胸神经节（cervicothoracic ganglion）又称星状神经节（stellate ganglion）。

颈部交感干无白交通支，胸段脊髓侧柱发出的节前纤维在交感干内上升至相应的交感干神经节换元，发出的节后纤维分布如下：①经灰交通支连于8 对颈神经，并随颈神经分支分布至头颈部和上肢的血管、汗腺、竖毛肌等；②攀附邻近动脉，形成颈内动脉丛（internal carotid plexus）、颈外动脉丛（external carotid plexus）、锁骨下动脉丛（subclavian plexus）和椎动脉丛（vertebral plexus）等，随动脉分支分布至头颈部的腺体（如泪腺、唾液腺、口腔和鼻腔黏膜内腺体、甲状腺等）、竖毛肌、血管、瞳孔开大肌等；③发出的咽支直接进入咽壁，与舌咽神经、迷走神经的咽支共同组成咽丛（pharyngeal plexus）；④3 对颈交感干神经节分别发出颈上、颈中、颈下心神经，下行进入胸腔，加入心丛（图400）。

图400 右交感干与内脏神经丛的联系

2） 胸部：胸交感干位于肋头前方，每侧有10～12 个（以11 个最为多见）胸神经节（thoracic ganglion）（图401）。

图401 交感干和交感神经节

胸交感干发出下列分支：①经灰交通支连接12 对胸神经，并随其分布于胸、腹壁的血管、汗腺、竖毛肌等；②上5 对胸交感干神经节发出的节后纤维，加入胸主动脉丛、食管丛、肺丛和心丛等；③内脏大神经（greater splanchnic nerve） 由穿过第5 或第6～9 胸交感干神经节的节前纤维组成，沿椎体前外侧面倾斜下降并逐渐合成一干，穿过膈脚，终止于腹腔神经节和肠系膜上神经节；④内脏小神经（lesser splanchnic nerve）由穿过第10～12 胸交感干神经节的节前纤维组成，下行穿过膈脚，主要终止于主动脉肾神经节；⑤内脏最小神经常缺如，自第12 胸神经节发出，与交感干伴行，穿过膈入腹腔，加入肾神经丛。以上椎前神经节发出节后纤维分布至肝、胰、脾、肾等实质性脏器和结肠左曲以上的消化管（图402，图403）。

图402 交感干和交感神经节

图403 右交感干与内脏神经丛的联系

3） 腰部：约有4 对腰神经节（lumbar ganglion），位于腰椎椎体前外侧与腰大肌内侧缘之间。腰交感干发出的分支有：①灰交通支连接5 对腰神经，并随腰神经分布至下腹部及下肢的血管、汗腺和竖毛肌。②腰内脏神经（lumbar splanchnic nerve）由穿过腰交感干神经节的节前纤维组成，终止于腹主动脉丛和肠系膜下丛内的椎前神经节，交换神经元后的节后纤维分布至结肠左曲以下的消化管和盆腔脏器，并有纤维伴随血管分布至下肢。当下肢血管痉挛时，手术切除腰交感干可缓解症状（图404，图405）。

图404 内脏运动神经概况示意图

黑色 交感神经节前纤维；绿色 副交感神经节前纤维；黄色 节后纤维

图405 右交感干与内脏神经丛的联系

4） 盆部：骶交感干位于骶骨前面、骶前孔内侧，由2～3 对骶神经节（sacral ganglion）和1个奇神经节（impar ganglion）及节间支构成（图406）。

图406 交感干和交感神经节

节后纤维的分支有：①灰交通支连接骶、尾神经，分布于下肢及会阴部的血管、汗腺和竖毛肌。②一些小分支加入盆丛，分布于盆腔脏器。

综上所述，交感神经节前、节后纤维分布均有一定规律，如来自脊髓T1～T5 节段中间带外侧核的节前纤维，交换神经元后，其节后纤维支配头、颈、胸腔脏器和上肢的血管、汗腺和竖毛肌；来自脊髓T5～T12 节段中间带外侧核的节前纤维，交换神经元后，其节后纤维支配肝、胰、脾、肾等腹腔实质性器官和结肠左曲以上的消化管；来自脊髓上腰段中间带外侧核的节前纤维，交换神经元后，其节后纤维支配结肠左曲以下的消化管，盆腔脏器和下肢的血管、汗腺和竖毛肌。关于交感神经节段支配的情况，详见表67。

表67 内脏器官的神经支配

2. 副交感神经 （parasympathetic nerve）副交感神经的低级中枢位于脑干的一般内脏运动核和脊髓侧柱的骶副交感核（S2～S4 节段）。周围部包括：低级中枢各核团神经元发出的节前纤维、位于器官周围或器官壁内的副交感神经节（分别称为器官旁节或器官内节）及其发出的节后纤维。颅部的副交感神经节较大，肉眼可见，共4 对，分别为睫状神经节、翼腭神经节、耳神经节和下颌下神经节。颅部副交感神经节前纤维即在这4 对神经节内交换神经元，发出节后纤维随相应脑神经到达所支配的器官；这些神经节内还有交感神经纤维及感觉神经纤维穿过（不交换神经元），分别称为交感根及感觉根。此外，位于身体其他部位的副交感神经节很小，需借助显微镜才能看到。例如：位于心丛、肺丛、膀胱丛和子宫阴道丛内的神经节，以及位于支气管和消化管壁内的神经节等。

副交感神经元属于胆碱能神经元，其中多数尚含有血管活性肠肽（VIP）和降钙素基因相关肽（CGRP）等神经肽类物质。

（1） 颅部的副交感神经：其节前纤维行于第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经内，概括如下（图407）。

图407 头部的内脏神经分布模式图

红色 交感神经；蓝色 副交感神经

1） 随动眼神经走行的副交感神经节前纤维：由中脑的动眼神经副核发出，随动眼神经进入眼眶后到达睫状神经节内交换神经元，其节后纤维经睫状短神经进入眼球壁，分布于瞳孔括约肌和睫状肌。

2） 随面神经走行的副交感神经节前纤维：由脑桥的上泌涎核发出，一部分节前纤维经岩大神经至翼腭窝内的翼腭神经节交换神经元，其节后纤维分布于泪腺、鼻腔、口腔及腭黏膜腺体；另一部分节前纤维经鼓索加入舌神经，至下颌下神经节交换神经元，其节后纤维分布至下颌下腺和舌下腺。

3） 随舌咽神经走行的副交感神经节前纤维：由延髓的下泌涎核发出，经鼓室神经至鼓室丛，由鼓室丛发出岩小神经至卵圆孔下方、下颌神经内侧的耳神经节换元，节后纤维经耳颞神经分布于腮腺。

4） 随迷走神经走行的副交感神经节前纤维：由延髓的迷走神经背核发出，随迷走神经分支到胸、腹腔脏器附近或器官壁内的副交感神经节内交换神经元，节后纤维分布于胸、腹腔脏器（结肠左曲以下的消化管及盆腔脏器等除外）。

（2） 骶部的副交感神经：节前纤维由脊髓S2～S4 节段的骶副交感核发出，随骶神经出骶前孔，而后从骶神经分出组成盆内脏神经（pelvic splanchnic nerve），加入直肠两侧的盆丛，随盆丛分支分布到盆腔脏器，在脏器附近或器官壁内的副交感神经节交换神经元，节后纤维支配结肠左曲以下的消化管、盆腔脏器（图408）。

图408 盆部内脏神经丛

3. 交感神经与副交感神经的主要区别 交感神经和副交感神经都是内脏运动神经，常共同支配同一器官，形成对内脏器官功能的双重支配；但二者在神经来源、形态结构、分布范围和功能上有明显的区别。

（1） 低级中枢的部位不同：交感神经低级中枢位于脊髓胸腰部灰质的中间带外侧核，副交感神经的低级中枢则位于脑干的一般内脏运动核和脊髓骶部的骶副交感核。

（2） 周围部神经节的位置不同：交感神经节位于脊柱两旁（椎旁神经节）和脊柱前方（椎前神经节），副交感神经节位于所支配的器官附近（器官旁节）或位于器官壁内（器官内节）。因此，副交感神经节前纤维比交感神经长，而其节后纤维则较短。

（3） 节前神经元与节后神经元的比例不同：一个交感节前神经元的轴突可与多个节后神经元形成突触，而一个副交感节前神经元的轴突则与较少的节后神经元形成突触。所以交感神经的作用范围较广泛，而副交感神经的作用则较局限。

（4） 分布范围不同：交感神经分布范围较广，除至头颈部、胸、腹腔脏器外，尚遍及全身的血管、腺体、竖毛肌等。副交感神经的分布则不如交感神经广泛，一般认为大部分血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质只接受交感神经支配。

（5） 对同一器官所起的作用不同：交感与副交感神经对同一器官的作用既互相拮抗又互相统一。例如，当机体运动时，交感神经兴奋性增强，副交感神经兴奋减弱、相对抑制，于是出现心跳加快、血压升高、支气管扩张、瞳孔开大、消化活动受抑制等现象。这表明，此时机体的代谢加强，能量消耗加快，以适应环境的剧烈变化。而当机体处于安静或睡眠状态时，副交感神经兴奋加强，交感神经相对抑制，因而出现心跳减慢、血压下降、支气管收缩、瞳孔缩小、消化活动增强等现象，这有利于体力的恢复和能量的储存。可见在交感和副交感神经互相拮抗、相互统一的协调作用下，机体才得以更好地适应环境的变化，在复杂多变的环境中生存。交感和副交感神经的活动，还接受脑的较高级中枢，特别是下丘脑和边缘叶的调控。

4. 内脏神经丛 交感神经、副交感神经和内脏感觉神经在到达所支配脏器的行程中，常在血管及脏器周围相互交织成内脏神经丛 visceral plexus（ 图 409、图410）。

图409 交感干和交感神经节

图410 右交感干与内脏神经丛的联系

除颈内动脉丛、颈外动脉丛、锁骨下动脉丛和椎动脉丛等没有副交感神经参与外，其余的内脏神经丛均有交感和副交感神经，以及内脏感觉纤维。这些神经丛发出含多种纤维成分的分支，分布于胸腔、腹腔和盆腔的脏器。

（1） 心丛（cardiac plexus）：由两侧交感干的颈上、颈中、颈下神经节的心支（颈上、颈中、颈下心神经），第1～4 或5 胸神经节发出的心支（胸心神经）以及迷走神经的心支共同组成，分为心浅丛和心深丛。心浅丛位于主动脉弓前下方、右肺动脉前方；心深丛位于主动脉弓和气管杈之间。心丛内有心神经节（副交感神经节），迷走神经的副交感节前纤维在此交换神经元。心丛的分支组成心房丛和左、右冠状动脉丛，分布至心肌、心传导系统和冠状动脉壁（图411）。

图411 心的神经支配和血压调节

（2） 肺丛（pulmonary plexus）：位于肺根的前、后方，称肺前、后丛，由交感干第2～5 胸神经节的分支、迷走神经的支气管支以及来自心丛的分支组成。肺丛内含有较小的迷走神经节后神经元。肺丛发出分支随支气管及肺血管入肺。

（3） 腹腔丛（celiac plexus）：最大的内脏神经丛，位于腹腔干和肠系膜上动脉根部周围，神经丛内有腹腔神经节、肠系膜上神经节和主动脉肾神经节等。由两侧的内脏大、小神经和迷走神经后干的腹腔支，以及腰上部交感神经节的分支共同组成。内脏大、小神经分别在腹腔丛内神经节内换元，来自迷走神经后干的腹腔支则到所分布的器官旁或器官内交换神经元。腹腔丛及丛内神经节发出的分支伴随动脉的分支分布，分为许多副丛，如肝丛、胃丛、脾丛、肾丛及肠系膜上丛等，各副丛随同名血管分支到达各脏器。

（4） 腹主动脉丛a（bdominal aortic plexus）：位于腹主动脉前面及两侧，是腹腔丛在腹主动脉表面向下延续的部分，还接受第1～2 腰交感神经节发出的节后纤维。此丛分出肠系膜下丛，沿同名动脉分支到结肠左曲至直肠上段的肠管。腹主动脉丛的一部分纤维下行入盆腔，参与组成腹下丛；另一部分纤维沿髂总动脉和髂外动脉组成与动脉同名的神经丛，随动脉分布于下肢血管、汗腺、竖毛肌。

（5） 腹下丛（hypogastric plexus）：可分为上腹下丛和下腹下丛。上腹下丛位于第5 腰椎椎体前面、腹主动脉末端分叉处，是腹主动脉丛向下延续的部分，由两侧第3～4 腰交感神经节发出的腰内脏神经组成，在肠系膜下神经节交换神经元。下腹下丛即盆丛（pelvic plexus），由上腹下丛延续到直肠的两侧，并接受骶交感干节后纤维和第2～4 骶神经的副交感节前纤维（盆内脏神经）。此丛伴随髂内动脉的分支组成直肠丛、膀胱丛、前列腺丛和输精管丛（女性为子宫阴道丛）等，并随动脉分支分布于盆腔脏器（图412、图413）。

图412 右交感干与内脏神经丛的联系

图413 盆部内脏神经丛

（二） 内脏感觉神经

人体各内脏器官除接受运动神经（交感和副交感神经）支配外，也有感觉神经分布。内脏感受器接受来自内脏的刺激，内脏感觉神经（visceral sensory nerve）将其转变成神经冲动并传到中枢引起内脏感觉，中枢可直接通过内脏运动神经或间接通过体液调节各内脏器官的活动。

同躯体感觉神经一样，内脏感觉神经元的胞体位于脑神经节和脊神经节内，为假单极神经元，其周围突是粗细不等的有髓或无髓纤维。传导内脏感觉的脑神经节包括膝神经节、舌咽神经下神经节和迷走神经下神经节，节内神经元的周围突随面神经、舌咽神经和迷走神经分布于内脏器官，中枢突随以上神经进入脑干，终止于孤束核。脊神经节内传导内脏感觉神经元的周围突随交感神经和骶部副交感神经分布于内脏器官，中枢突经脊神经后根进入脊髓，终于灰质后角。

在中枢内，内脏感觉纤维可直接或经中间神经元与内脏运动神经元联系，完成内脏 – 内脏反射；或与躯体运动神经元联系，形成内脏 – 躯体反射；另外可经过一系列复杂的途径传导至大脑皮质，形成内脏感觉。

内脏感觉神经除传导内脏感觉外，尚具有传出功能。现已证明，初级内脏感觉神经节细胞可合成P物质（SP）、神经激肽A（NKA）等速激肽（TKs）和降钙素基因相关肽（CGRP）等神经肽类物质，由节细胞周围突末梢释放至周围组织，参与某些炎性疾病的病理生理过程。同时刺激周围组织产生神经生长因子（NGF），NGF 与感觉神经末梢的特异性受体结合，逆行至胞体促进SP 等神经肽合成；通过中枢突进入脊髓，参与痛觉传递（图414）。

图414 内脏感觉神经中神经肽作用示意图

内脏感觉神经在形态结构上虽与躯体感觉神经相似，但仍有些不同之处。

1. 痛阈较高 内脏感觉纤维的数目较少，且多为细纤维，一般强度的刺激不引起主观感觉。例如，在外科手术切割或烧灼内脏时，患者并不感觉疼痛。但脏器活动较强烈时可产生内脏感觉，如外科手术时牵拉脏器、胃的饥饿收缩、直肠和膀胱的充盈等。一般认为，这些感觉纤维多与副交感神经伴行进入脊髓和脑干。此外，在病理条件下或极度强烈刺激下，感觉信息传入的总和达到一定的阈值才产生痛觉。例如，内脏器官过度膨胀受到牵拉，平滑肌痉挛、缺血和缺氧所致的代谢产物积聚等，皆可刺激神经末梢产生内脏痛。一般认为，内脏痛觉纤维多与交感神经伴行进入脊髓。

2. 弥散的内脏痛 内脏感觉的传入途径比较分散，即一个脏器的感觉纤维可经多个节段的脊神经进入中枢，而一条脊神经又包含来自几个脏器的感觉纤维。例如，心的痛觉纤维伴随交感神经，主要是颈中、颈下心神经，经第1～5 胸神经进入脊髓。内脏痛觉纤维除和交感神经伴行外，尚有盆腔部分脏器的痛觉冲动通过盆内脏神经（副交感神经）到达脊髓。气管和食管的痛觉纤维可能经迷走神经传入脑干，或伴交感神经走行，经脊神经进入脊髓。因此，内脏痛往往是弥散的，定位亦不准确，腹痛患者常不能说出所发生疼痛的明确位置。内脏感觉神经的中枢传入路径见“内脏感觉传导通路”。

（三） 牵涉性痛（referred pain）

某些内脏器官病变时，常在体表的一定区域产生感觉过敏或疼痛感，这种现象称为牵涉性痛。临床上将内脏病变时体表发生感觉过敏、骨骼肌反射性僵硬、血管运动障碍、汗腺分泌障碍的部位称为海德带Head’s zone，此带有助于内脏疾病的定位诊断。牵涉性痛有时发生在患病脏器邻近的皮肤区，有时发生在距患病脏器较远的皮肤区。例如，心绞痛时常在胸前区及左上臂内侧皮肤感到疼痛（图415）；肝胆疾患时，常在右肩部感到疼痛等。

图415 心传入神经与皮肤传入神经的中枢投射联系

牵涉性痛发生的机制在于病变器官与牵涉性痛体表部位的感觉神经进入同一脊髓节段，并在后角内密切联系。因此，来自病变器官的痛觉冲动可以扩散或影响到邻近的躯体感觉神经元，从而产生牵涉性痛。研究表明，一个脊神经节神经元的周围突分叉至躯体部和内脏器官是牵涉性痛机制的形态学基础（图416，表8）。

图416 内脏器官疾病时的牵涉性痛区

表8 牵涉性痛内脏器官与脊髓节段的关系

（四） 一些重要器官的神经支配

在系统学习内脏神经的基础上，对人体一些重要器官的神经支配进行总结，有利于对其生理功能的理解，并对临床的诊断和治疗有一定的参考意义（表9）。

表9 内脏器官的神经支配

1. 眼球

（1） 感觉神经：眼球的一般感觉冲动沿睫状长神经→鼻睫神经→眼神经→三叉神经，进入脑干终止于三叉神经感觉核。

（2） 交感神经：节前纤维起自脊髓T1～T2 节段侧角，经胸及颈交感干上升至颈上神经节交换神经元后，节后纤维经颈内动脉丛、海绵丛，穿经睫状神经节分布到瞳孔开大肌和血管，另有部分交感神经节后纤维经睫状长神经到达瞳孔开大肌。

（3） 副交感神经：节前纤维起自中脑动眼神经副核（E-W 核），随动眼神经走行，在睫状神经节交换神经元后，节后纤维经睫状短神经分布于瞳孔括约肌和睫状肌。

支配眼球的交感神经兴奋可引起瞳孔开大、虹膜血管收缩，切断这些纤维会出现瞳孔缩小；损伤脊髓颈段、延髓及脑桥的外侧部亦可产生同样结果，是由于交感神经的中枢下行纤维束经过这些部位。临床病例除有瞳孔缩小外，还可出现上眼睑下垂以及同侧汗腺分泌障碍等症状（称Horner 综合征），是因为交感神经除管理瞳孔外，也管理眼睑平滑肌即睑板肌运动（Müller 肌）和头面部汗腺的分泌。

副交感神经兴奋则瞳孔缩小，睫状肌收缩；切断这些纤维可引起瞳孔散大和视物调节功能障碍。临床上损伤动眼神经，除可引起上述副交感神经损伤的症状外，还可引起大部分眼球外肌麻痹的症状。

2. 心

（1） 感觉神经：心的痛觉纤维沿交感神经走行（颈上心神经除外），至脊髓T1～T4（5）节段，与心反射有关的感觉纤维沿迷走神经走行，进入脑干（图417）。

图417 心的神经支配和血压调节

（2） 交感神经：脊髓T1～T4（5）节段侧角发出节前纤维，至交感干颈上、颈中、颈下神经节和上部胸神经节换元后，发出颈上、颈中、颈下心神经及胸心神经，至主动脉弓后方及下方，与迷走神经发出的副交感纤维共同构成心丛，由心丛发出分支分布于心。

（3） 副交感神经：延髓内迷走神经背核和疑核发出节前纤维，沿迷走神经心支走行，在心丛内的心神经节换元后，发出分支沿动脉分布于心（图418）。

图418 心的神经支配和血压调节

刺激支配心的交感神经，引起心动过速、冠状动脉舒张；刺激迷走神经，引起心动过缓、冠状动脉收缩。

第四章   神经系统的传导通路

神经系统在信息的传递、调节和整合过程中，一方面，感受器接受机体内外环境的各种刺激并将其转变成神经冲动，沿传入神经元传递至中枢神经系统相应部位，最后至大脑皮质高级中枢产生感觉。另一方面，大脑皮质将这些感觉信息分析整合后发出指令，沿传出纤维经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏效应器，引起反应。因此，在神经系统内存在两大类传导通路conductive pathway：感觉（上行）传导通路〔sensory（ascending）conductive pathway 〕和运动（下行）传导通路（motor（descending）conductive pathway）。从总体上说，它们分别是反射弧组成中的传入和传出部，但只有不经过大脑皮质的上、下行传导通路才称为反射通路。

神经系统传导通路见表10。

表9-8 神经系统传导通路

一、 感觉传导通路

感觉传导通路包括本体感觉传导通路，痛温觉、粗略触觉和压觉等感觉传导通路，视觉传导通路和瞳孔对光反射通路，听觉传导通路，平衡觉传导通路和内脏感觉传导通路。

（一） 本体感觉传导通路

本体感觉是指肌、肌腱、关节等在不同状态（运动或静止）时产生的感觉，包括位置觉、运动觉和振动觉，因其感受器位置较深，故又称深感觉，如闭眼时可感知身体各部位的位置和运动状况。本体感觉传导通路有两条，一条传至大脑皮质，产生意识性感觉，称意识性本体感觉传导通路，该通路还传导皮肤的精细触觉（如辨别两点间距离和物体纹理粗细等）；另一条传至小脑，不产生意识性感觉，称非意识性本体感觉传导通路，该通路反射地调节肌张力和协调肌运动以维持身体的姿势和平衡。由于头面部本体感觉传导通路目前尚不清楚，故主要介绍躯干和四肢本体感觉传导通路。

1. 躯干和四肢意识性本体感觉和精细触觉传导通路 该传导路由3 级神经元组成。

第1 级神经元为脊神经节内假单极神经元，胞体多为大、中型，纤维较粗有髓鞘，其周围突分布于肌、肌腱、关节等处的本体感觉感受器和皮肤的精细触觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓后索，分为长的升支和短的降支。其中，来自第5 胸节及以下的升支行于后索的内侧部，形成薄束；来自第4 胸节及以上的升支行于后索的外侧部，形成楔束。两束上行，分别止于延髓的薄束核和楔束核。短的降支至后角或前角，完成脊髓牵张反射。

第2 级神经元的胞体在薄、楔束核内，由此二核发出的纤维形成内弓状纤维向前绕过延髓中央灰质的腹侧，在中线上与对侧薄、楔束核发出的纤维交叉，称内侧丘系交叉。交叉后的纤维转折向上，在锥体束的背侧呈前后方向排列，行于延髓中线两侧，称内侧丘系。内侧丘系在脑桥呈横位居被盖的前缘，在中脑被盖则居红核的后外侧，最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。

第3 级神经元的胞体在背侧丘脑腹后外侧核，发出纤维参与组成丘脑中央辐射，经内囊后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部，部分纤维投射至中央前回（图419，表11）。

图419 躯干和四肢意识性本体感觉传导通路

表11 躯干和四肢意识性本体感觉传导通路

该通路不同部位损伤，产生的症状不同。内侧丘系交叉以上损伤，症状表现在损伤对侧，患者闭眼时不能确定对侧关节的位置和运动方向以及两点间的距离；内侧丘系交叉以下损伤，则症状表现在损伤同侧。此外，患者相应部位皮肤的精细触觉也丧失。

2. 躯干和四肢非意识性本体感觉传导通路 非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路的上行部分，为传入至小脑的本体感觉，由2 级神经元组成。

第1 级神经元为脊神经节内假单极神经元，其周围突分布于肌、肌腱、关节的本体感觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进入脊髓，终止于C8～L2 节段胸核和腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ层外侧部。由胸核发出的第2 级纤维在同侧脊髓侧索组成脊髓小脑后束，向上经小脑下脚进入旧小脑皮质；由腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ层外侧部发出的第2 级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束，经小脑上脚止于旧小脑皮质。以上第2 级神经元传导躯干（除颈部外）和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体位于颈膨大部第Ⅵ、Ⅶ层和延髓的楔束副核，这两处神经元发出的第2 级纤维也经小脑下脚进入小脑皮质（图420）。

图9-154 躯干和四肢非意识性本体感觉传导通路

（二） 痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路

该通路又称浅感觉传导通路，由3 级神经元组成（图421，表12）。

图421 痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路

A 躯干和四肢痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路；B 头面部的痛温觉和触压觉传导通路

1. 躯干和四肢痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路 

第1 级神经元为脊神经节内假单极神经元，胞体为中、小型，突起较细，为薄髓或无髓纤维，其周围突分布于躯干和四肢皮肤内的感受器，中枢突经后根进入脊髓。其中，传导痛温觉的纤维（细纤维）在后根的外侧部入脊髓经背外侧束再终止于第2 级神经元；传导粗略触觉和压觉的纤维（粗纤维）经后根内侧部进入脊髓后索，再终止于第2 级神经元。

第2 级神经元胞体主要位于脊髓第Ⅰ、Ⅳ到Ⅷ层，它们发出纤维上升1～2 个节段经白质前连合交叉到对侧的外侧索和前索内上行，组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束（侧束传导痛温觉，前束传导粗略触觉和压觉），两束合称为脊髓丘脑束。脊髓丘脑束上行，经延髓下橄榄核的背外侧、脑桥和中脑内侧丘系的外侧，终止于背侧丘脑的腹后外侧核。

第3 级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后外侧核，它们发出纤维参与组成丘脑中央辐射，经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部（图422，表13）。

图422 痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路

表13 痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路

在脊髓内，脊髓丘脑束纤维的排列有一定的顺序：由外侧向内侧、由浅入深，依次排列着来自骶、腰、胸、颈部的纤维。因此，当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时，痛、温觉障碍首先出现在身体对侧上半部（压迫来自颈、胸部的纤维），然后逐渐波及下半部（压迫来自腰骶部的纤维）。若受到脊髓外肿瘤压迫，则感觉障碍的发生顺序相反。

2. 头面部的痛温觉和触压觉传导通路

第1 级神经元为三叉神经节（除外耳道和耳甲的皮肤感觉传导外）内假单极神经元，其周围突经相应的三叉神经分支分布于头面部皮肤及口鼻黏膜的相关感受器，中枢突经三叉神经根入脑桥。三叉神经中传导痛温觉的纤维入脑后下降为三叉神经脊束，止于三叉神经脊束核；传导触压觉的纤维终止于三叉神经脑桥核。

第2 级神经元的胞体在三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核内，它们发出纤维交叉到对侧，组成三叉丘脑束，止于背侧丘脑的腹后内侧核。

第3 级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后内侧核，发出纤维参与组成丘脑中央辐射，经内囊后肢，投射到中央后回下部（图423）。

图423 痛温觉、粗略触觉和压觉传导通路

在此通路中，若三叉丘脑束以上受损，则导致对侧头面部痛、温觉和触压觉障碍；若三叉丘脑束以下受损，则同侧头面部痛、温觉和触压觉发生障碍。

（三） 视觉传导通路和瞳孔对光反射通路

1. 视觉传导通路 视觉传导通路（visual conductive pathway）由3 级神经元组成。眼球视网膜神经部外层的视锥细胞和视杆细胞为视觉感受器，中层的双极细胞为第1 级神经元，内层的节细胞为第2 级神经元，节细胞的轴突在视神经盘处汇集成视神经。视神经由视神经管入颅腔，形成视交叉后，延为视束。在视交叉中，来自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉，加入对侧视束；来自视网膜颞侧半的纤维不交叉，进入同侧视束。因此，左侧视束内含有来自两眼视网膜左侧半的纤维，右侧视束内含有来自两眼视网膜右侧半的纤维。视束绕过大脑脚向后，主要终止于外侧膝状体。第3 级神经元胞体在外侧膝状体内，由外侧膝状体核发出纤维组成视辐射（optic radiation）经内囊后肢投射到端脑距状沟上下的视区皮质（纹状区striate area），产生视觉（图424，表14）。

图424 视觉传导通路和瞳孔对光反射通路

表14 视觉传导通路

视束中尚有少数纤维经上丘臂终止于上丘和顶盖前区。上丘发出的纤维组成顶盖脊髓束，下行至脊髓，完成视觉反射。顶盖前区发出纤维到中脑动眼神经副核，构成瞳孔对光反射通路的一部分。

视野（visual field）是指眼球固定向前平视时所能看到的空间范围。由于眼球屈光装置对光线的折射作用，鼻侧半视野的物像投射到颞侧半视网膜，颞侧半视野的物像投射到鼻侧半视网膜，上半视野的物像投射到下半视网膜，下半视野的物像投射到上半视网膜。

当视觉传导通路的不同部位受损时，可引起不同的视野缺损：①视网膜损伤引起的视野缺损与损伤的位置和范围有关，若损伤在视神经盘则视野中出现较大暗点，若黄斑部受损则中央视野有暗点，其他部位损伤则对应部位有暗点；②一侧视神经损伤可致该侧眼视野全盲；③视交叉中交叉纤维损伤可致双眼视野颞侧半偏盲；④一侧视交叉外侧部的不交叉纤维损伤，则患侧眼视野的鼻侧半偏盲；⑤一侧视束及以后的视觉传导路（视辐射、视区皮质）受损，可致双眼病灶对侧半视野同向性偏盲（如右侧受损则右眼视野鼻侧半和左眼视野颞侧半偏盲）（图425）。

图425 视觉传导通路和瞳孔对光反射通路

2. 瞳孔对光反射通路 光照一侧瞳孔，引起双眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射pupillary light reflex。光照侧眼的反应称直接对光反射，光未照射侧眼的反应称间接对光反射。瞳孔对光反射的通路如下：视网膜→视神经→视交叉→视束→上丘臂→顶盖前区→两侧动眼神经副核→动眼神经→睫状神经节→节后纤维→瞳孔括约肌收缩→两侧瞳孔缩小（图426）。

图426 视觉传导通路和瞳孔对光反射通路

瞳孔对光反射在临床上有重要意义，反射消失，可能预示病危。但视神经或动眼神经受损，也能引起瞳孔对光反射的变化。例如，一侧视神经受损时，信息传入中断，光照患侧眼的瞳孔，两侧瞳孔均不反应；但光照健侧眼的瞳孔，则两眼对光反射均存在（此即患侧眼的瞳孔直接对光反射消失，间接对光反射存在）。又如，一侧动眼神经受损时，由于信息传出中断，无论光照哪一侧眼，患侧眼的瞳孔对光反射都消失（患侧眼的瞳孔直接及间接对光反射消失），但健侧眼的瞳孔直接和间接对光反射存在。

（四） 听觉传导通路

听觉传导通路（auditory conductive pathway）的第1 级神经元为蜗神经节内的双极细胞，其周围突分布于内耳的螺旋器（或称Corti 器）；中枢突组成蜗神经，与前庭神经伴行，在延髓和脑桥交界处入脑，止于蜗腹侧核和蜗背侧核（图427）。

图427 听觉传导通路

第2 级神经元胞体在蜗腹侧核和蜗背侧核内，发出纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧，至上橄榄核外侧折向上行，形成外侧丘系。外侧丘系的纤维经中脑被盖的背外侧部大多数止于下丘核。第3 级神经元胞体在下丘核，其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。第4 级神经元胞体在内侧膝状体，发出纤维组成听辐射（acoustic radiation），经内囊后肢，止于大脑皮质颞横回的听区。

少数蜗腹侧核和蜗背侧核的纤维不交叉，进入同侧外侧丘系；还有一些蜗神经核发出的纤维在上橄榄核换神经元，然后加入同侧的外侧丘系。也有少数外侧丘系的纤维直接止于内侧膝状体。

因此，听觉冲动是双侧传导的。若一侧通路在外侧丘系以上受损，不会产生明显症状；但若损伤了蜗神经、内耳或中耳，则将导致听觉障碍。

听觉的反射中枢在下丘。下丘内神经元发出纤维到上丘，再由上丘神经元发出纤维，经顶盖脊髓束下行至脊髓的前角细胞，完成听觉反射。

此外，大脑皮质听区还可发出下行纤维，经听觉通路上的各级神经元中继，影响内耳螺旋器的感受功能，形成听觉通路上的负反馈调节。

（五） 平衡觉传导通路

平衡觉传导通路（equilibrium conductive pathway）的第1 级神经元是前庭神经节内的双极神经元，其周围突分布于内耳半规管的壶腹嵴及前庭内的球囊斑和椭圆囊斑；中枢突组成前庭神经，与蜗神经一起经延髓和脑桥交界处入脑，止于前庭神经核群（图428）。

图428 平衡觉传导通路

第2 级神经元为前庭神经核群，由此核群发出的纤维向大脑皮质的投射路径尚不清楚，可能是在背侧丘脑的腹后核换神经元，再投射到颞上回前方的大脑皮质。由前庭神经核群发出纤维至中线两侧组成内侧纵束。其中，上升的纤维止于动眼、滑车和展神经核，完成眼肌前庭反射（如眼球震颤）；下降的纤维至副神经脊髓核和上段颈髓前角细胞，完成转眼、转头的协调运动。此外，由前庭神经外侧核发出纤维组成前庭脊髓束，完成躯干、四肢的姿势反射（伸肌兴奋、屈肌抑制）。前庭神经核群还发出纤维与部分直接来自前庭神经的纤维，共同经小脑下脚进入小脑，参与平衡调节。

前庭神经核群还发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核及疑核联系，故当平衡觉传导通路或前庭器受刺激时，可引起眩晕、恶心、呕吐等症状。

（六） 内脏感觉传导通路

1. 一般内脏感觉传导通路 一般内脏感觉是指嗅觉和味觉以外的心、血管、腺体和内脏的感觉，一般内脏感觉传导通路传入路径复杂（表15），至今尚不完全清楚。

表15 一般内脏感觉传导通路

2. 特殊内脏感觉传导通路 特殊内脏感觉传导通路指的是传导嗅觉和味觉的通路（表16）。

表16 嗅觉和味觉传导通路

二、 运动传导通路

运动传导通路是指从大脑皮质至躯体运动和内脏活动效应器的神经联系。从大脑皮质至躯体运动效应器（骨骼肌）的神经通路，称为躯体运动传导通路，包括锥体系和锥体外系。从大脑皮质至内脏活动效应器（心肌、平滑肌、腺体等）的神经通路，称为内脏运动传导通路（详见本章“内脏神经”）。

（一） 锥体系（pyramidal system）

锥体系由上运动神经元和下运动神经元两级神经元组成。上运动神经元upper motor neuron 为位于大脑皮质的传出神经元。下运动神经元（lower motor neuron）为脑干内的一般躯体和特殊内脏运动核和脊髓前角的运动神经元，它们的胞体和轴突构成传导运动冲动的最后公路。

锥体系的上运动神经元由位于中央前回和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞（Betz 细胞）和其他类型的锥体细胞以及位于额、顶叶部分区域的锥体细胞组成。上述神经元的轴突共同组成锥体束（pyramidal tract），其中，下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束；止于脑干内一般躯体和特殊内脏运动核的纤维束称皮质核束（图429、图430，表17）。

图429 锥体系中的皮质脊髓束

图430 锥体系中的皮质核束

表17 锥体系

1. 皮质脊髓束（corticospinal tract） 皮质脊髓束由中央前回上、中部和中央旁小叶前半部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成，下行经内囊后肢的前部、大脑脚底中3/5 的外侧部和脑桥基底部至延髓锥体。在锥体下端，75～90% 的纤维交叉至对侧，形成锥体交叉。交叉后的纤维继续在对侧脊髓侧索内下行，称皮质脊髓侧束，此束沿途发出侧支，逐节终止于前角细胞（可达骶节），主要支配四肢肌。在延髓锥体，皮质脊髓束中小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行，称皮质脊髓前束，该束终止于颈髓和上胸髓，在终止前经白质前连合逐节交叉至对侧，止于前角运动神经元，支配躯干肌和上肢近端肌的运动。皮质脊髓前束中有一部分纤维始终不交叉而止于同侧脊髓前角运动神经元，主要支配躯干肌（图431，表18）。

图431 锥体系中的皮质脊髓束

表18 锥体系

所以，躯干肌受两侧大脑皮质支配，而上、下肢肌只受对侧大脑皮质支配，故一侧皮质脊髓束在锥体交叉前受损，主要引起对侧肢体瘫痪，躯干肌运动不受明显影响；在锥体交叉后受损，主要引起同侧肢体瘫痪。

实际上，皮质脊髓束只有10～20% 的纤维直接终止于前角运动神经元，主要支配肢体远端肌，大部分的纤维需经中间神经元与前角神经元联系。

2. 皮质核束（corticonuclear tract） 皮质核束主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成，下行经内囊膝至大脑脚底中⅗ 的内侧部，由此向下陆续分出纤维，大部分终止于双侧脑神经运动核（动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经核支配面上部肌的神经元、疑核和副神经脊髓核）。小部分纤维交叉到对侧，终止于面神经核支配面下部肌的神经元和舌下神经核，二者发出的纤维分别支配同侧面下部的面肌和舌肌。因此，除面神经核下部和舌下神经核只接受单侧（对侧）皮质核束支配外，其他脑神经运动核均接受双侧皮质核束的纤维（图432，表19）。

图432 锥体系中的皮质核束

表19 锥体系

一侧上运动神经元受损，可导致对侧眼裂以下的面肌和对侧舌肌瘫痪，表现为病灶对侧鼻唇沟消失，口角低垂并歪向病灶侧，流涎，不能作鼓腮、露齿等动作，伸舌时舌尖偏向病灶对侧，为核上瘫（supranuclear paralysis）。一侧面神经核的神经元受损，可致病灶侧所有的面肌瘫痪，表现为额横纹消失，眼不能闭，口角下垂并歪向健侧，鼻唇沟消失等；一侧舌下神经核的神经元受损，可致病灶侧全部舌肌瘫痪，表现为伸舌时舌尖偏向病灶侧。两者均为下运动神经元损伤，故统称为核下瘫（infranuclear paralysis）（图433、图434）。

图433 面肌瘫痪

图434 舌肌瘫痪

锥体系的任何部位损伤都可引起其支配区的随意运动障碍，导致瘫痪。锥体系的损伤表现可分为两类。

上运动神经元损伤指脊髓前角细胞和脑神经运动核以上的锥体系损伤，即锥体细胞或其轴突组成的锥体束的损伤。表现为：①随意运动障碍；②肌张力增高，故称痉挛性瘫痪（硬瘫），这是由于上运动神经元对下运动神经元的抑制作用丧失（脑神经核上瘫时肌张力增高不明显），但早期肌萎缩不明显（因未失去其直接神经支配）；③深反射亢进（因失去高级控制），浅反射（如腹壁反射、提睾反射等）减弱或消失（因锥体束的完整性被破坏）；④出现病理反射（如Babinski 征，为锥体束损伤症状之一）等，为锥体束的功能受到破坏所致。

下运动神经元损伤指脑神经运动核和脊髓前角细胞以下的锥体系损伤，即脑神经运动核和脊髓前角细胞以及它们轴突（脑神经和脊神经）的损伤。表现为（为失去神经直接支配所致）：①随意运动障碍；②肌张力降低，故又称弛缓性瘫痪（软瘫），由于神经营养障碍，还导致肌萎缩；③浅反射和深反射都消失（因所有反射弧均中断）；④不出现病理反射。

（二） 锥体外系（extrapyramidal system）

锥体外系 是指锥体系以外影响和控制躯体运动的所有传导路径，其结构十分复杂，包括大脑皮质（主要是躯体运动区和躯体感觉区）、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、中脑顶盖、红核、黑质、脑桥核、前庭核、小脑和脑干网状结构等以及它们的纤维联系。锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等下行终止于脑神经运动核和脊髓前角运动神经元。在种系发生上，锥体外系是较古老的结构，从鱼类开始出现，在鸟类成为控制全身运动的主要系统。但到了哺乳类，尤其是人类，由于大脑皮质和锥体系的高度发达，锥体外系主要协调锥体系的活动，二者协同完成运动功能。人类锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉活动、维持体态姿势和习惯性动作（例如走路时双臂自然协调地摆动）等。锥体系和锥体外系在运动功能上是互相依赖、不可分割的一个整体，只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下，锥体系才能完成一切精确的随意运动，如写字、刺绣等；而锥体外系对锥体系也有一定的依赖性，锥体系是运动的发起者，有些习惯性动作开始是由锥体系发起的，然后才处于锥体外系的管理之下，如骑车、游泳等。下面简单介绍主要的锥体外系通路。

1. 皮质 – 新纹状体 – 背侧丘脑 – 皮质环路 该环路对发出锥体束的皮质运动区的活动有重要的反馈调节作用（表20）。

表20 锥体外系通路—皮质 – 新纹状体 – 背侧丘脑 – 皮质环路

2. 新纹状体 – 黑质环路 自尾状核和壳发出纤维，止于黑质，再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经细胞能产生和释放多巴胺，当黑质变性后，则纹状体内的多巴胺含量亦降低，与帕金森病的发生有关。

3. 苍白球 – 底丘脑环路 苍白球发出纤维止于底丘脑核，后者发出纤维经同一途径返回苍白球，对苍白球发挥抑制性反馈影响。一侧底丘脑核受损，丧失对同侧苍白球的抑制，对侧肢体出现大幅度颤搐。

4. 皮质 – 脑桥 – 小脑 – 皮质环路（表21，图435）

表21 锥体外系通路—皮质 – 脑桥 – 小脑 – 皮质环路

图435 锥体外系的皮质 – 脑桥 – 小脑 – 皮质环路

此环路是锥体外系中又一重要的反馈环路，人类最为发达。由于小脑还接受来自脊髓的本体感觉纤维，因而能更好地协调和共济肌肉运动。上述环路的任何部位损伤，都会导致共济失调，如行走蹒跚和醉汉步态等。