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研究背景

果实大小作为果树生产的关键农艺性状，对果实品质、产量和商品价值具有重要影响。在荔枝生产中，优良品种果实普遍偏小，而一些果实较大的品种由于品质不佳难以吸引消费者。因此，探究果实大小的形成机制对荔枝育种具有重要意义。针对这一问题，本研究分别对大果品种’紫娘喜’、’荷花大红荔’和小果品种’陈紫’、’桂味’不同发育阶段的果实进行表型和细胞学分析，并结合转录组测序技术，系统筛选影响荔枝果实大小调控的关键基因，为揭示荔枝果实大小差异形成机制提供了科学依据。

研究结果

1）4个荔枝品种不同发育阶段果实形态学分析

大果型（’紫娘喜’、’荷花大红荔’）荔枝品种的果实纵径、果实横径、果实侧径、单果重、果皮重、果肉重和种子重均大于小果型（’陈紫’、’桂味’）。果皮重的变化趋势和单果重大致相同，从花后42 d开始大果型和小果型之间的差异逐渐增大，果实成熟时差异最大。花后42 d时种子基部开始形成果肉，从花后56 d至成熟期对果肉重量进行测定，大果型的果肉重量明显大于小果型。在花后28 d至花后84 d期间，种子的重量变化呈‘S’型，至成熟期时达到最大，而大果型的种子重远大于小果型的种子重。

‘桂味’、’紫娘喜’、’陈紫’和’荷花大红荔’不同发育时期果实形态指标测定

2）果皮组织学分析

花后0~42 d时，不同品种间果皮细胞密度差异较大，大果型的’荷花大红荔’在花后0~7 d时细胞密度最大，而在花后42 d后，4个品种间的细胞密度接近相同。果皮细胞大小在不同品种间没有明显的规律，在果实发育后期由于果实膨大，果皮拉伸导致细胞大小略有减小。低倍镜（4倍镜）观察发现，大果型荔枝品种的果皮厚度明显大于小果型，这是不同大小果荔枝品种间果皮重量产生差异的主要原因。

‘桂味’、’紫娘喜’、’陈紫’和’荷花大红荔’的果皮组织学观察

3）转录组分析

对大果型’紫娘喜’和小果型’陈紫’不同时期的幼果、果皮、果肉和种子进行转录组测序，分别比较了两个品种间的差异表达基因（DEGs），结果发现花后7 d时’陈紫’和’紫娘喜’之间的DEGs数量最多。幼果中DEGs一共有13740个，用Mfuzz对DEGs的表达趋势进行分析，一共可以分为6个基因簇，KEGG分析显示第3、4和6簇中的DEGs富集到多个激素合成和信号转导通路，比如’植物MAPK信号通路’、’植物激素信号转导’、’细胞色素P450’、’BR生物合成’等，表明激素合成及信号转导在荔枝幼果发育中起重要作用。

‘紫娘喜’和’陈紫’花后0~14 d幼果DEGs的表达趋势和聚类分析

组织学分析发现果实发育早期大果型和小果型果皮、果肉和种子的差异主要在于细胞密度，而发育后期的差异主要在于细胞大小。果皮、果肉和种子DEGs的KEGG分析多富集到’植物激素信号转导’、’植物MAPK信号通路’、’细胞色素P450’、’BR生物合成’和’玉米素生物合成’等，这些通路可能与果实发育密切相关。

‘紫娘喜’和’陈紫’果肉和种子DEGs的GO和KEGG富集分析

4）RT-qPCR验证分析

选择6个激素相关的DEGs进行RT-qPCR分析，这6个基因的表达趋势与RNA-seq数据一致。这些结果进一步表明，植物激素与荔枝果实大小密切关系，植物激素通过影响细胞分裂或细胞膨大来调节果实大小。

激素相关DEGs在’紫娘喜’和’陈紫’中的表达分析

5）结论

“桂味”、“陈紫”、“荷花大红荔”、“紫娘喜”的表型和细胞学、“陈紫”和“紫娘喜”不同时期的果皮、果肉、种子及早期幼果的转录组分析共同揭示了荔枝果实大小形成的潜在原因。发育早期，大果型和小果型的果皮和种子细胞数量差异较大，细胞分裂和细胞周期相关基因高表达；DEGs富集分析表明植物激素信号转导通路与荔枝果实大小密切相关，如油菜素内酯和玉米素。随后，果肉和果皮的扩张直接影响最终果实大小。

华南农业大学荔枝育种团队完成了此项工作，胡桂兵教授和赵杰堂教授为该论文的共同通讯作者，在读博士生赵敏为论文第一作者，该项目得到了国家荔枝龙眼产业技术体系（CARS-32-05）、广州市科技计划项目（2023B01J2002）和广东省农业农村厅种业工程项目（2022-NPY-00-002）的资助。

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