气候变化被认为对热带物种构成严重威胁，尤其在生物多样性丰富的山地地区，但由于缺乏证明热带物种对气候敏感性的实证数据，灭绝风险的准确评估一直受限。为填补这一空白，研究需将高质量分布数据与多年移植实验相结合。
Emily C. Hollenbeck（Brown University 2018 届博士，现Costa Rica’s Monteverde保护联盟主席，从事环保教育工作；备注：林冠学领域杰出女科学家特别多，上篇Nature Plants作者也是，以后会陆续介绍）及其导师Dov F. Sax 依托学院资助深入中美洲哥斯达黎加和巴拿马野外站点，以新热带地区山地森林系统高度多样化的典型附生植物——舌蕨属（Elaphoglossum，鳞毛蕨科，全球约700种）和草胡椒属（Peperomia，胡椒科，全球约1700种）为研究对象，通过Monteverde、Volcan Barva和Volcan Baru 3座山脉的野外调查采集两属所有物种数据后，筛选出67个可现场准确鉴定的物种进行详细分布分析，并从中选取15个物种，在Monteverde山脉上沿海拔、温度和干旱度梯度开展交互移植实验。
研究主要发现：1）多数附生物种无法在其狭窄海拔分布区外存活；任何干旱和增温的组合都会导致附生植物死亡率增加，但干旱威胁更大；2）在较温暖干燥的站点，死亡率在旱季异常升高，显然与脱水胁迫相关；而在较湿润站点，雨季死亡率更高，多伴随组织腐烂现象；3）不同气候变化情景下，2100年的预期气温将导致截然不同的结局：在低排放情景对应温度条件下，多数热带山地附生植物物种能够存活；而在中高排放情景下，5-36%的研究物种可能灭绝，10-55%的种群可能消失。
这项研究通过大规模野外实验测试热带物种的气候耐受性，并结合多座山脉的详细物种分布数据，为早期提出的“热带山地生态系统可能因气候变化导致大范围灭绝”的假说提供了有力证据。
图1. 调查海拔梯度分布图。点状标记显示哥斯达黎加与巴拿马西部三座山脉的详细调查位点，下方标注对应海拔高度。蒙特维德地区的移植实验站点以橙色星标示。
图2. 移植实验与调查设计。a在蒙特维多地区，沿两条交叉环境梯度对15种附生植物进行交互移植实验：第一条梯度随海拔变化而呈现温度与湿度差异，第二条梯度在保持海拔与温度相对恒定的情况下呈现干旱度变化。b-d在哥斯达黎加和巴拿马的三座山脉设置四条海拔样带，通过各研究站点（圆圈标注）的物种1/0数据，测定67个物种的海拔分布范围。e各研究站点的生态系统特征随海拔梯度变化，从树线以上的高海拔站点（如巴鲁火山）、中海拔云雾林（如蒙特维多样区）到低海拔热带雨林（如拉塞尔瓦生物站的巴尔瓦样带基部）。(e)中照片（均为作者拍摄）对应(b-d)中蓝色圆圈标注的具体站点。
图3. 移植实验流程示意图。以站点5为例：（1）采集该站点林下适合移植实验的7个物种；（2）将其固定于木架（照片由作者拍摄）；（3）沿环境梯度每个目标站点（本例为站点1/4/5）设置4个完全重复的木架；（4）原站点5的木架作为实验对照组。
图4. 移植实验显示附生植物在原生分布区外的高死亡率。上部面板展示两种示例物种移植3年后的存活情况：(a)向下移植至比原生分布区更温暖干燥的站点，(b)向上移植至更凉爽湿润的站点。圆圈表示移植目标站点（照片由作者拍摄）。各站点存活率以百分比显示，星号表示与原生站点存在显著差异，颜色从高存活率（绿色）到低存活率（红色）渐变。(c)通过’热力图’综合15个物种3年后的存活数据，基于各物种移植位点与原生分布区边界在温度（℃）和湿度梯度上的定量距离呈现存活率。所有原生站点的平均存活率定位在(0,0)坐标。每个物种基于气候距离的移植位点以圆圈（该物种部分个体存活）或’×’（无个体存活）表示，数据点略微分散以增强可视性；各网格单元内的数值取平均值（彩色方块）以显示总体趋势。(d)点状图显示所有移植个体按3个月时间间隔的平均存活率，依据其在气候梯度上的定性移植方向分类：包括向海拔样带更高处（上）或更低处（下）移植；向湿度样带更湿润（湿）或更干燥（干）站点移植；以及经处理但最终放归原生站点的对照组（对照）。灰色竖条表示湿季大致时间范围（5-12月），垂直虚线标注每年1月1日。通过Kaplan-Meier曲线（见方法）计算的组间统计学显著差异以字母A、B、C标注。移植至比原站点更干燥或更低海拔区域的个体，在实验前两个旱季表现出更高的死亡率。
图5. 基于物种海拔分布范围评估3.2°C变暖情景下的灭绝风险。A-C展示各山脉上海拔分布范围，D则综合物种在所有分布山脉的海拔范围。D图中y轴采用物种与所在山脉最高峰顶部的垂直距离（而非绝对海拔高度），以更直观显示不同高度山峰的山顶灭绝风险（三座山峰峰高不同）。物种以圆圈表示，面积对应其所代表的物种数量（1-8种）。因离散采样站点导致物种聚类分布。垂直线显示各物种（或物种集群）原生海拔范围的宽度，圆圈位于y轴分布范围的中点位置。红色物种（各图左上红色阴影框标注）的分布范围局限在峰顶600米范围内，预计将丧失全部气候适宜区而灭绝；橙色物种分布宽度不足600米，若无法扩散至未来适宜区则面临灭绝；蓝色物种因分布中点位于峰顶600米范围内，将损失当前分布区的一半以上。
图6. 不同情景下种群局域灭绝与物种绝灭的预测比例存在显著差异。’局域分布范围’基于物种在单一山脉的海拔分布计算，’综合分布范围’则整合物种在所有分布山脉的海拔数据。上部：(a)橙色实线表示无扩散能力时局域种群的绝灭比例，(b)红色虚线表示完全扩散时基于综合范围的物种绝灭比例，均随升温幅度变化。垂直虚线标注1.5°C与3.2°C升温基准，超过该阈值后灭绝率显著上升。下部：柱状图展示不同因子组合下的预测结果，(c)种群局域灭绝与(d)物种绝灭的估算值，分别考虑扩散能力（’D’可扩散/’ND’无扩散）、分布范围类型（局域/综合）及升温幅度（斜线柱1.5°C/实心柱3.2°C）。