神经节
一、解剖学
在周围部,神经元胞体聚集处称神经节(ganglion)。神经纤维在周围部聚集为粗细不等的神经(nerve)(图1)。
图1 神经
神经内的每条神经纤维由称为神经内膜(endoneurium)的结缔组织包绕;若干神经纤维聚集为一条神经束(nerve tract);包被神经束的结缔组织称神经束膜(perineurium);由若干神经束汇聚成一条神经,包裹在神经外面的结缔组织称神经外膜(epineurium)。一条神经内的若干神经束,在行程中常相互反复编排、重新组合。
在房室隔后部,左侧有二尖瓣环和室间隔肌肉;右侧有薄层右心房肌,它可延伸至三尖瓣隔侧尖的根部;在左、右两侧的肌之间有一较大的疏松组织间隙,内有房室结动、静脉,神经纤维束,少量神经节细胞和过渡性的、少量分散的心肌纤维。此外,房室副束(Kent 纤维)亦可通过房室隔。
瞳孔开大肌位于虹膜(放射状) ,开大瞳孔,受颈上神经节(交感纤维)支配。
骨螺旋板的基部有蜗轴螺旋管,内藏蜗神经节,蜗轴的骨松质内有蜗神经和血管穿过(图2)。
图2 耳蜗切面图
前庭蜗神经包括前庭神经和蜗神经。前庭神经由前庭神经节的中枢突组成,周围突有3 支:①上支为椭圆囊壶腹神经,穿前庭上区小孔分布于椭圆囊斑以及前膜半规管和外膜半规管的壶腹嵴;②下支为球囊神经,穿前庭下区小孔分布至球囊斑;③后支为后壶腹神经,穿内耳道底后下部的单孔分布至后膜半规管的壶腹嵴。
蜗神经由蜗螺旋神经节细胞的中枢突组成,经蜗轴纵管,穿内耳道底筛状区的螺旋孔,经内耳门入颅;周围突穿经骨螺旋板和基底膜,分布于螺旋器。
脑神经节、脊神经节中的感觉神经元属于假单极神经元(pseudounipolar neuron):自胞体发出一个突起,但很快呈“T”形分叉为两支,一支至周围的感受器,称周围突;另一支入脑或脊髓,称中枢突。
位于视网膜内的双极细胞、内耳的前庭神经节和蜗神经节内的感觉神经元属双极神经元:自胞体两端各发出一个突起,其中一个抵达感受器,称周围突;另一个进入中枢部,称中枢突。
位于中枢神经的躯体运动核团和部分内脏运动核团或神经节属胆碱能神经元。
卫星细胞(satellite cell)又称被囊细胞(capsule cell),是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平细胞。
中间带外侧核(T1~L3 节段)是交感神经节前神经元胞体所在的部位,即交感神经的低级中枢,发出纤维经前根进入脊神经,再经白交通支到交感干。中间带内侧核位于中央管外侧的中间带内侧部,脊髓全长皆有,该核可接收内脏传入纤维的信息,并传递至内脏运动神经元,参与内脏运动神经元的调控。在S2~S4 节段,Ⅶ层的外侧部有骶副交感核(sacral parasympathetic nucleus),是副交感神经节前神经元胞体所在的部位,即副交感神经的低级中枢,发出纤维组成盆内脏神经。
传入纤维由脊神经节神经元的中枢突组成,经后根进入脊髓,分内、外侧两部分。内侧部为粗的有髓纤维,沿后角内侧部进入后索,组成薄束、楔束,主要传导本体感觉和精细触觉,有分支进入脊髓灰质。外侧部主要由细的有髓和无髓纤维组成,这些纤维进入脊髓上升或下降1~2 节段,在胶状质背外侧聚集成背外侧束(dorsolateral fasciculus)或称Lissauer 束,由此束发出侧支或终支进入后角。后根外侧部的细纤维主要传导痛觉、温度觉、粗触压觉和内脏感觉信息。
薄束起自同侧第5 胸节及以下的脊神经节细胞,楔束起自同侧第4 胸节及以上的脊神经节细胞。这些细胞的周围突分布至肌、肌腱、关节和皮肤的感受器;中枢突经后根内侧部进入脊髓,在后索上行,止于延髓的薄束核和楔束核。薄束在脊髓第5 胸节以下占据后索的全部,在第4 胸节以上只占据后索的内侧部,楔束位于后索的外侧部。薄、楔束传导同侧躯干及上下肢的肌、肌腱、关节的本体感觉(位置觉、运动觉和振动觉)和皮肤精细触觉(如通过触摸辨别物体纹理粗细和两点距离)的信息。当脊髓后索病变时,本体感觉和精细触觉的信息不能向上传至大脑皮质。患者闭目时,不能确定关节和肢体的位置和方向,运动时出现感觉性共济失调。此外,患者的精细触觉也丧失。
内脏感觉束(visceral sensory tract):内脏感觉纤维起自脊神经节细胞,其周围突至胸、腹腔脏器等,中枢突入脊髓,经后角和中间带细胞中继,发出的纤维伴随脊髓丘脑束上行至脑。
在脊髓中,尚有下行纤维将冲动传至中间带外侧核的交感神经节前神经元和骶髓2~4 节段的副交感神经节前神经元,经此支配平滑肌、心肌和腺体。这些下行纤维主要来自下丘脑和脑干的有关核团及网状结构,下行于脊髓的前索和外侧索中。
感受器、脊神经节内感觉神经元及后根传入纤维、脊髓固有神经元及固有束、脊髓运动神经元及前根传出纤维、效应器。脊髓反射有不同的类型,反射弧只包括一个传入神经元和一个传出神经元(只经过一次突触)的称单突触反射,大多数反射弧是由两个以上的神经元组成的多突触反射;只涉及一个脊髓节段的反射称节段内反射,跨节段的反射为节段间反射。脊髓反射还可以分为躯体 – 躯体反射(刺激躯体引起躯体反应)、内脏 – 内脏反射(刺激内脏引起内脏反应)、躯体 – 内脏反射(刺激躯体引起内脏反应)和内脏 – 躯体反射(刺激内脏引起躯体反应)等。
动眼神经副核(accessory nucleus of oculomotor nerve)(图3、图4,图5)又称Edinger-Westphal 核(简称E-W 核),位于中脑上丘高度,在动眼神经核的背内侧。此核发出副交感神经的节前纤维加入动眼神经,入眼眶后止于睫状神经节。此节发出副交感神经节后纤维支配睫状肌和瞳孔括约肌的收缩,以调节晶状体的曲度和缩小瞳孔。
图3 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图4 脑神经核与脑神经关系模式图
图5 中脑水平切面(经上丘高度)
上泌涎核(superior salivatory nucleus)(图6、图7)位于脑桥的最下端,该核的神经元散在于面神经核尾侧部周围的网状结构内,故核团轮廓不清。发出副交感神经节前纤维,加入面神经,经其分支岩大神经和鼓索分别至翼腭神经节和下颌下神经节换元,其副交感神经节后纤维管理泪腺、下颌下腺、舌下腺以及口、鼻腔黏膜腺的分泌。
图6 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图7 脑神经核与脑神经关系模式图
下泌涎核(inferior salivatory nucleus)(图8、图9)位于延髓上部,核团轮廓不清,其内的神经元散在于迷走神经背核和疑核上方的网状结构内。此核发出副交感神经的节前纤维进入舌咽神经,经其分支岩小神经至耳神经节换元,节后纤维管理腮腺的分泌。
图8 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图9 脑神经核与脑神经关系模式图
迷走神经背核(dorsal nucleus of vagus nerve)(图10、图11,图12、图13)位于延髓迷走神经三角的深面,在舌下神经核的背外侧,由橄榄中部向下延伸至内侧丘系交叉平面。由核发出的副交感神经节前纤维,走向腹外侧经下橄榄核的背外侧出脑,参与组成迷走神经,经其分支到达相应的副交感神经的器官旁节或器官内节换元,节后纤维支配颈部、胸部所有脏器和腹腔大部分脏器的平滑肌、心肌的活动和腺体的分泌。
图10 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图11 脑神经核与脑神经关系模式图
图12 延髓水平切面(经内侧丘系交叉高度)
图13 延髓水平切面(经橄榄中部高度)
下丘脑的视交叉上核接收来自视网膜的传入信息,通过下丘脑的下行通路达脊髓的交感神经低级中枢,再经交感神经颈上神经节的节后纤维随颈内动脉的分支达上丘脑的松果体,控制褪黑素的分泌,从而调节机体昼夜节律的变化。
大脑半球表层的灰质称大脑皮质,表层下的白质称大脑髓质。埋在髓质深部的灰质核团称基底核(又称基底神经节)。端脑的内腔为侧脑室。
基底核位于白质内,位置靠近脑底,包括纹状体、屏状核和杏仁体。
纹状体(corpus striatum):由尾状核和豆状核组成,其前端互相连接。尾状核(caudate nucleus)是由前向后弯曲的圆柱体,分为头、体、尾三部,位于丘脑背外侧,延伸至侧脑室前角、中央部和下角。
豆状核(lentiform nucleus)位于岛叶深部,借内囊与内侧的尾状核和丘脑分开,此核在水平切面上呈三角形,并被两个白质的板层分隔成三部,外侧部最大称壳(putamen),内侧两部分合称苍白球(globus pallidus)。在种系发生上,尾状核和壳是较新的结构,合称新纹状体。苍白球为较旧的结构,称旧纹状体。纹状体是锥体外系的重要组成部分,在调节躯体运动中起到重要作用,近年来发现苍白球作为基底前脑的一部分参与机体的学习、记忆等活动(图14)。
图14 基底核、背侧丘脑和内囊
2) 屏状核(claustrum):位于岛叶皮质与豆状核之间,屏状核与豆状核之间的白质称外囊,屏状核与岛叶皮质之间的白质称最外囊。屏状核与大脑皮质有广泛的联系,可能与视觉、听觉功能有关,也与动物性活动有关。人类屏状核的功能尚不清楚。
3) 杏仁体(amygdaloid body):在侧脑室下角前端的上方,海马旁回钩的深面,与尾状核的末端相连,为边缘系统的皮质下中枢,与内脏活动的调节和情绪的产生有关。
周围神经系统主要由分布于身体各处的神经、神经节、神经丛和神经终末装置等构成。躯体神经多呈条索状走行并分布于全身的骨骼肌和皮肤,内脏神经大部分以相互交织形成的神经丛分布于平滑肌、心肌和腺体。在周围神经系统的某些特定部位有神经元胞体聚集形成的结构,称为神经节(ganglion)。神经节可分为脑神经节、脊神经节和内脏运动神经节,其中脑、脊神经节属于感觉性神经节,内脏运动神经节又可以分为交感神经节和副交感神经节。
脊神经(spinal nerves) 为连接于脊髓的周围神经部分,共31对。每对脊神经连于一个脊髓节段,由前根(anterior root)和后根(posterior root)组成。前根连于脊髓前外侧沟,由运动性神经根丝构成;后根连于脊髓后外侧沟,由感觉性神经根丝构成。前根和后根在椎间孔处合为一条脊神经,由此成为既含感觉纤维又含运动纤维的混合神经。脊神经后根在椎间孔处有椭圆形的膨大,称脊神经节(spinal ganglion),其中含有假单极感觉神经元。
来自脊神经节中的假单极神经元,其中枢突构成脊神经后根进入脊髓,周围突则组成脊神经分布于皮肤、骨骼肌、肌腱和关节等身体部位,将皮肤浅感觉(痛、温觉和触觉)以及肌、肌腱和关节的深感觉(运动觉和位置觉)信号传入中枢。
内脏感觉纤维来自脊神经节的假单极神经元,其中枢突组成后根进入脊髓,周围突则分布于内脏、心血管和腺体的感受器,将这些结构的感觉冲动传入中枢。
脊神经脊膜支:为脊神经出椎间孔后发出的一条返回椎管内的细支。该支返回椎管后,迅速分为横支、升支和降支,分布于脊髓被膜、血管壁、骨膜、韧带和椎间盘等处。每条脊膜支均接受来自邻近灰交通支或胸交感神经节的分支。上3 对颈神经脊膜支的升支较大,可至颅后窝,分布于硬脑膜。
第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ对脑神经中的一般内脏运动纤维(副交感纤维)从脑干内相应的副交感神经核发出后,先分别终止于颅部四对相应的副交感神经节,节内的神经元再发出纤维分布于平滑肌和腺体。与第Ⅹ对脑神经一般内脏运动纤维相连的副交感神经节多位于所支配的器官近旁或壁内,称器官旁节或壁内节。
脑神经中躯体感觉和内脏感觉纤维的胞体绝大多数是假单极神经元,在脑外集中成神经节,有三叉神经节(Ⅴ)、膝神经节(Ⅶ)、舌咽和迷走神经(Ⅸ和Ⅹ)的上、下神经节。与平衡、听觉传入相关的神经节由双极神经元胞体聚集而成,有前庭神经节和蜗神经节(Ⅷ)(图15)。
图15 脑神经概况
红色 运动纤维;黄色 副交感纤维;蓝色 感觉纤维
动眼神经中的副交感纤维由下斜肌支单独以小支分出,称睫状神经节短根,进入睫状神经节换神经元后,节后纤维进入眼球,支配瞳孔括约肌及睫状肌,参与瞳孔对光反射和眼的调节反射(图16、图17)。
图16 眶内的神经(右外侧面观)
图17 眶内的神经(右上面观)
三叉神经(trigeminal nerve)为混合性脑神经,含一般躯体感觉和特殊内脏运动2 种纤维。
特殊内脏运动纤维起于脑桥三叉神经运动核,组成三叉神经运动根,自脑桥基底部与小脑中脚交界处出脑,位于感觉根下内侧,纤维并入下颌神经,经卵圆孔出颅,随下颌神经分支分布于咀嚼肌等。运动根内尚含有至三叉神经中脑核的纤维,主要传导咀嚼肌和眼外肌的本体感觉。三叉神经内一般躯体感觉纤维的胞体位于三叉神经节(trigeminal ganglion)内,该节位于颅中窝颞骨岩部尖端前面的三叉神经压迹处,由硬脑膜形成的美克尔腔包裹。三叉神经节由假单极神经元胞体组成,其中枢突集中成粗大的三叉神经感觉根,自脑桥基底部与小脑中脚交界处入脑,传导头面部痛温觉的纤维主要终止于三叉神经脊束核,传导触觉的纤维主要终止于三叉神经脑桥核;其周围突组成三叉神经三大分支,即眼神经、上颌神经、下颌神经,分布于面部皮肤、眼及眶内、口腔黏膜、鼻腔黏膜、鼻旁窦黏膜、牙齿和脑膜等,传导痛、温、触觉等浅感觉(图18、图19)。
图18 眶内的神经(右上面观)
图19 三叉神经
眼神经(ophthalmic nerve)仅含躯体感觉纤维,自三叉神经节发出后,穿经海绵窦外侧壁,伴行于动眼神经、滑车神经的下方,经眶上裂入眶,分布于眶内、眼球、泪器、结膜、硬脑膜、部分鼻和鼻旁窦黏膜、额顶部及上睑和鼻背部的皮肤。
眼神经分支
(1) 额神经(frontal nerve):较粗大,在眶顶骨膜与上睑提肌之间前行,分2~3 支,其中眶上神经(supraorbital nerve)较大,经眶上切迹伴眶上血管穿出,分布于额顶、上睑部皮肤。另一支向内前经滑车上方出眶,称滑车上神经(supratrochlear nerve),分布于鼻背及内眦附近皮肤(图20、图21,图22)。
图20 眶内的神经(右上面观)
图21 三叉神经
图22 下颌神经
(2) 泪腺神经(lacrimal nerve):细小,沿眶外侧壁、外直肌上方行向前外,分支分布于泪腺、上睑、外眦部皮肤,传导上述区域的感觉。来自面神经的副交感纤维加入泪腺神经,控制泪腺分泌(图23、图24)。
图23 眶内的神经(右上面观)
图24 三叉神经
(3) 鼻睫神经(nasociliary nerve):在上直肌和视神经之间向前内行达眶内侧壁。其分支有:滑车下神经(infratrochlear nerve)行于上斜肌下方,在滑车下出眶,分布于鼻背、眼睑皮肤及泪囊;筛前、筛后神经分布于筛窦、鼻腔黏膜;睫状长神经在眼球后方穿入眼球,分布于角膜、睫状体、虹膜等,并有分支至睫状神经节,构成其感觉根(图25~图27)。
图25 眶内的神经(右外侧面观)
图26 眶内的神经(右上面观)
图27 三叉神经
上颌神经(maxillary nerve)上颌神经含一般躯体感觉纤维,经海绵窦外侧壁,穿圆孔出颅,进入翼腭窝上部,再向前经眶下裂入眶,改名为眶下神经。在眶内入眶下沟、眶下管,最后穿出眶下孔达面部。
上颌神经在穿出眶下孔前,沿途发出分支分布于上颌牙、牙龈、鼻腔黏膜、软腭黏膜。穿出眶下孔后分支分布于眼睑及睑裂与口裂之间的皮肤(图28,图29、图30)。
图28 三叉神经
图29 下颌神经
图30 头面部皮神经分布示意图
上颌神经的主要分支
(1) 眶下神经(infraorbital nerve):是上颌神经主干的终末支,经眶下裂入眶,经眶下沟、眶下管出眶下孔分数支,分布于下睑、鼻翼、上唇的皮肤和黏膜。临床作上颌部手术时常于眶下孔处进行麻醉。眶下神经于眶下管内分出上牙槽神经前、中支。
(2) 上牙槽神经(superior alveolar nerve):自翼腭窝内的上颌神经本干发出上牙槽后神经,在上颌骨体后方穿入骨质,与上牙槽中、前支在上颌骨内相互吻合形成上牙槽神经丛,由神经丛发支分布于上颌牙、牙龈及上颌窦黏膜。
(3) 颧神经(zygomatic nerve):细小,在翼腭窝处发出,经眶下裂入眶后分两支,穿过眶外侧壁分布于颧、颞部皮肤。来自面神经的副交感神经节后纤维经颧神经至泪腺神经,控制泪腺分泌。
(4) 翼腭神经(pterygopalatine nerve)(或称神经节支):为2~3 条细小神经,始于上颌神经行至翼腭窝处,向下连于翼腭神经节(副交感神经节),穿过神经节后分布于腭、鼻腔的黏膜及腭扁桃体,传导这些区域的感觉冲动。
下颌神经(mandibular nerve)下颌神经含有一般躯体感觉及特殊内脏运动两种纤维,经卵圆孔出颅后分为数支。其运动纤维支配咀嚼肌、鼓膜张肌、腭帆张肌、下颌舌骨肌和二腹肌前腹;感觉纤维管理颞部、耳前、口裂以下的皮肤,口腔底和舌前⅔ 黏膜及下颌牙和牙龈的一般感觉(图31,图32)
图31 下颌神经
图32 头面部皮神经分布示意图
主要的分支
(1) 耳颞神经(auriculotemporal nerve):两根起自下颌神经,两根间夹持脑膜中动脉,向后两根合成一干,与颞浅动脉伴行,分布于颞区、耳屏、外耳道的皮肤,并分支至腮腺。来自舌咽神经的副交感纤维,经耳神经节换神经元后,通过耳颞神经的腮腺支进入腮腺,控制腮腺的分泌。
(2) 舌神经(lingual nerve):含一般躯体感觉纤维,于下颌支内侧呈弓状下降至口腔底,分布于口腔底和舌前2/3 的黏膜;此外,舌神经在其行程中还接受面神经的分支鼓索。鼓索含特殊内脏感觉和一般内脏运动两种纤维,其中前者司舌前⅔ 的味蕾,后者即副交感纤维,经下颌下神经节换神经元后,节后纤维控制舌下腺和下颌下腺的分泌。
(3) 下牙槽神经(inferior alveolar nerve):于舌神经的后方走向前下,经下颌孔进入下颌管内,末支出颏孔,为颏神经,分布于下唇以下皮肤。下牙槽神经在下颌管内分支分布于下颌牙及牙龈。下牙槽神经中的运动纤维支配下颌舌骨肌及二腹肌前腹。
(4) 颊神经(buccal nerve):沿颊肌外面行向前下,分布于颊部皮肤及口腔侧壁黏膜。
(5) 咀嚼肌神经(masticatory muscle nerve):属特殊内脏运动纤维,分支有咬肌神经、颞深神经、翼内肌神经、翼外肌神经,支配咬肌、颞肌、翼内肌和翼外肌。
一侧三叉神经损伤,表现为神经损伤侧面部皮肤以及口、鼻腔黏膜感觉障碍,角膜反射消失,咀嚼肌瘫痪。
面神经(facial nerve)为含有特殊内脏运动、一般内脏运动、特殊内脏感觉和一般躯体感觉等4 种纤维成分的混合性脑神经:①特殊内脏运动纤维发自面神经核,主要支配面部表情肌;②一般内脏运动纤维起自上泌涎核,分别经翼腭神经节和下颌下神经节换神经元,节后纤维分布于泪腺、舌下腺、下颌下腺以及鼻腔、口腔黏膜的腺体;③特殊内脏感觉纤维的神经元胞体位于膝神经节,其周围突分布于舌前⅔ 的味蕾,中枢突入脑后止于孤束核;④一般躯体感觉纤维主要传导耳部小块皮肤的浅感觉和面肌的本体感觉。
面神经连于脑桥延髓沟外侧部,经内耳门、内耳道达内耳道底,穿内耳道底入面神经管,最后从茎乳孔出颅。出茎乳孔后进入腮腺深面,分数支经腮腺前缘穿出(图33、图34)。
图33 面神经在面部的分支
图34 鼓索、翼腭神经节与耳神经节
1. 面神经管内的分支
(1) 鼓索(chorda tympani):为面神经出茎乳孔前发出的分支,返回鼓室,穿岩鼓裂出鼓室,行向前下加入舌神经。鼓索含有味觉纤维和副交感纤维,前者随舌神经分布于舌前⅔ 的味蕾,后者进入下颌下神经节,更换神经元后控制舌下腺和下颌下腺的分泌(图35)。
图35 鼓索、翼腭神经节与耳神经节
(2) 岩大神经(greater petrosal nerve):为副交感神经纤维,由膝神经节处发出,于破裂孔附近与颈内动脉交感丛发出的岩深神经合并成翼管神经,穿翼管入翼腭窝内的翼腭神经节,更换神经元后,节后纤维分布至泪腺以及鼻腔、腭的黏膜腺(图36)。
图36 鼓索、翼腭神经节与耳神经节
(3) 镫骨肌神经(stapedial nerve):由鼓室处发出,支配镫骨肌。
2. 面神经的颅外分支 面神经出茎乳孔后,发出一些细小分支支配枕额肌枕腹、二腹肌后腹、茎突舌骨肌和耳周围肌,其主干入腮腺,并在腮腺内形成神经丛,然后自腮腺前缘呈放射状分布于面部表情肌(图37)。
图38 面神经在面部的分支
(1) 颞支(temporal branch):多为3 支,支配额肌、眼轮匝肌等。
(2) 颧支(zygomatic branch):3~4 支,分布于眼轮匝肌和颧肌。
(3) 颊支(buccal branch):2~3 支,沿腮腺管走行,支配颊肌、口轮匝肌及其他口周围肌。
(4) 下颌缘支(marginal branch):支配下唇诸肌。
(5) 颈支(cervical branch):支配颈阔肌。
翼腭神经节(pterygopalatine ganglion)为位于翼腭窝内的副交感神经节,由副交感根、交感根和感觉根组成:①副交感根起自上泌涎核,经面神经的岩大神经达此节,于节内更换神经元;②交感根来自颈内动脉交感丛的岩深神经;③感觉根来自上颌神经的分支翼腭神经。交感根和感觉根仅从该节路过,并不更换神经元。从翼腭神经节发出的分支分布于泪腺、鼻甲、腭的黏膜,司黏膜的一般感觉及控制腺体的分泌(图39)。
图39 鼓索、翼腭神经节与耳神经节
下颌下神经节(submandibular ganglion)为副交感神经节,位于舌神经与下颌下腺之间,同样也由副交感根、交感根和感觉根组成:①副交感根起自上泌涎核,经面神经的鼓索加入下颌神经的舌神经,再抵达此节,并于此节内更换神经元;②交感根来自面动脉的交感丛;③感觉根来自舌神经。下颌下神经节的分支分布于舌下腺和下颌下腺。
因面神经的分支有管内、管外之分,故面神经损伤部位不同,表现出不同的症状。面神经管外损伤主要表现为损伤侧表情肌瘫痪,如口角偏向健侧、不能鼓腮,说话时唾液从口角流出,伤侧额纹消失、鼻唇沟变平坦;眼轮匝肌瘫痪导致闭眼困难、角膜反射消失等症状。面神经管内损伤并伤及面神经管段的分支时,除上述面肌瘫痪症状外,还可出现听觉过敏、舌前2/3 味觉障碍、泪腺和唾液腺分泌障碍等症状。
前庭蜗神经(vestibulocochlear nerve)连于脑桥延髓沟外侧部,居面神经外侧,由传导平衡觉的前庭神经和传导听觉的蜗神经两部分组成(图40)。
图40 脑神经概况
红色 运动纤维;黄色 副交感纤维;蓝色 感觉纤维
1. 前庭神经(vestibular nerve) 前庭神经 位于内耳道底的前庭神经节(vestibular ganglion),由双极感觉神经元组成。其周围突穿内耳道底,分布于内耳的椭圆囊斑、球囊斑和壶腹嵴中的毛细胞;中枢突组成前庭神经,经内耳门入颅,在脑桥小脑三角处,经延髓脑桥沟外侧部入脑,终止于前庭神经核群和小脑等部,传导平衡觉。
2. 蜗神经(cochlear nerve) 蜗神经位于耳蜗蜗轴内的蜗神经节(螺旋神经节)(cochlear ganglion),由双极感觉神经元组成。其周围突分布于内耳螺旋器(Corti 器)的毛细胞;中枢突形成蜗神经,经内耳门入颅,伴前庭神经入脑,终止于蜗神经前、后核,传导听觉。
前庭蜗神经损伤后表现为伤侧耳聋和平衡功能障碍,并伴有恶心、呕吐等症状。
舌咽神经(glossopharyngeal nerve)为含有5 种纤维成分的混合性脑神经:①特殊内脏运动纤维:起于疑核,支配茎突咽肌;②一般内脏运动纤维:起于下泌涎核,在耳神经节内交换神经元后,节后纤维支配腮腺分泌;③一般内脏感觉纤维:其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经下神经节,周围突分布于咽、舌后⅓、咽鼓管和鼓室等处黏膜,以及颈动脉窦和颈动脉小球,中枢突终于孤束核下部,传导一般内脏感觉;④特殊内脏感觉纤维:其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经下神经节,周围突分布于舌后⅓ 的味蕾,中枢突终止于孤束核上部,传导味觉;⑤一般躯体感觉纤维:其神经元胞体位于颈静脉孔处的舌咽神经上神经节,周围突分布于耳后皮肤,中枢突入脑后止于三叉神经脊束核。舌咽神经连于延髓橄榄后沟上部,与迷走神经、副神经同穿颈静脉孔前部出入颅腔。颈静脉孔内神经干上有膨大的上神经节(superior ganglion),孔外有稍大的下神经节(inferior ganglion)。经颈静脉孔出颅腔后,于颈内动、静脉之间下行,然后呈弓形向前绕茎突咽肌外侧,至舌骨舌肌深面达舌根(图41)。
图41 舌咽神经、迷走神经和舌下神经
主要分支
(1) 鼓室神经(tympanic nerve):来自下神经节,与交感神经组成鼓室丛,分布于鼓室、乳突小房和咽鼓管的黏膜。鼓室丛分出的岩小神经(含副交感纤维),出鼓室入耳神经节,更换神经元后经耳颞神经分布于腮腺,司其分泌。
(2) 颈动脉窦支(carotid sinus branch):为一般内脏感觉纤维,分布于颈动脉窦和颈动脉小球,分别感受颈动脉窦壁的压力变化和血液内二氧化碳浓度的变化,可反射性地调节机体的血压和呼吸。
(3) 舌支(lingual branch):为舌咽神经的终支,分布于舌后1/3 的黏膜和味蕾。
(4) 咽支(pharyngeal branch):为3~4 条细神经支,与迷走神经和交感神经的咽支在咽后侧壁交织成丛,由丛发出分支分布于咽壁各层,接受咽壁的感觉传入,与咽反射直接相关。
此外,舌咽神经还发出扁桃体支和茎突咽肌支等。
耳神经节(otic ganglion)为副交感神经节,位于卵圆孔下方,由副交感根、交感根、感觉根和运动根组成:①副交感根起自下泌涎核,经岩小神经到达此节,更换神经元后经耳颞神经分布于腮腺,调控腮腺的分泌(图42);②交感根来自脑膜中动脉的交感丛;③感觉根来自耳颞神经,分布于腮腺,传导腮腺一般感觉;④运动根起自三叉神经运动核,经下颌神经达此节,分布于鼓膜张肌和腭帆张肌。
图42 头部腺体的副交感纤维来源
迷走神经(vagus nerve)是行程最长、分布范围最广的脑神经,含有4 种纤维成分:①一般内脏运动纤维起自迷走神经背核,主要分布到颈部、胸腔脏器和腹腔大部分脏器,其节后神经元胞体位于所支配器官的器官内节,节后纤维支配这些器官的平滑肌、心肌和腺体;②一般内脏感觉纤维的神经元胞体位于颈静脉孔下方的迷走神经下神经节,周围突主要分布于颈部、胸腔脏器和腹腔大部分脏器,中枢突终于孤束核;③特殊内脏运动纤维起自疑核,支配软腭和咽喉肌;④一般躯体感觉纤维的神经元胞体位于颈静脉孔的迷走神经上神经节,周围突主要分布于硬脑膜、耳郭和外耳道,中枢突终于三叉神经脊束核(图43、图44)。
图43 迷走神经的纤维成分及分布示意图
红色 特殊内脏运动纤维;黄色 般内脏运动纤维;蓝色 般躯体感觉纤维;黑色 般内脏感觉纤维
图44 舌咽神经、迷走神经和副神经
迷走神经连于橄榄后沟、舌咽神经下方,与舌咽神经和副神经一起穿颈静脉孔出颅。在颈部迷走神经行于颈内静脉与颈内动脉或颈总动脉之间的后方,下行经胸廓上口进入胸腔。在胸腔中,左、右迷走神经行程略有不同。左迷走神经在左颈总动脉与左锁骨下动脉之间下行,越过主动脉弓前方,经左肺根后方至食管前面下行并分成许多细支,构成左肺丛和食管前丛,于食管下段延续为迷走神经前干(anterior vagal trunk)。右迷走神经经右锁骨下动、静脉之间下行,沿气管右侧,经右肺根后方达食管后面,分支构成右肺丛和食管后丛,继续下行又集中构成迷走神经后干(posterior vagal trunk)。迷走神经前、后干与食管一同穿膈肌的食管裂孔进入腹腔,在腹腔中分成许多小支分布于自胃至横结肠的消化管及肝、胰、脾、肾等实质性脏器。
迷走神经的主要分支
1. 颈部的分支
(1) 喉上神经(superior laryngeal nerve):是迷走神经在颈部最大的分支,于颈内动脉内侧下行,在舌骨大角处分为内、外两支。内支与喉上动脉伴行,穿甲状舌骨膜入喉,分布于声门裂以上的喉黏膜及会厌、舌根等处,传导一般内脏感觉,损伤后可引起声门裂以上的感觉障碍或丧失,容易误吞而导致呛咳;外支细小,为特殊内脏运动纤维,伴甲状腺上动脉下行,支配环甲肌,损伤后可引起声带松弛、音调降低。
(2) 颈心支(cervical cardiac branch):分上、下两支,沿气管两侧下行,入胸腔后于心底部与交感神经的节后纤维一起形成心丛,调控心脏活动。其中上支还有分支至主动脉壁内,能感受血压变化和化学刺激,称主动脉神经或减压神经。
(3) 耳支(auricular branch):发自上神经节,含躯体感觉纤维,分布于耳郭后面及外耳道的皮肤,传导一般躯体感觉。
(4) 咽支(pharyngeal branch):发自下神经节,含一般内脏感觉和特殊内脏运动纤维,与舌咽神经和交感神经咽支于咽后壁共同构成咽丛,分布于咽缩肌、软腭肌及咽部黏膜。
(5) 脑膜支:发自迷走神经上神经节,分布于颅后窝硬脑膜,传导一般躯体感觉冲动。
2. 胸部的分支
(1) 喉返神经(recurrent laryngeal nerve):为迷走神经入胸腔后的分支。右喉返神经在右迷走神经经过右锁骨下动脉前方处发出,由前向后绕过右锁骨下动脉返回向上;左喉返神经在左迷走神经经过主动脉弓前方处发出,并由前向后勾绕主动脉弓返回至颈部。左、右喉返神经分别行于两侧气管与食管之间的沟内或附近,有甲状腺下动脉与其伴行,其终末支也称喉下神经。在甲状腺两侧叶深面入喉,分布于声门裂以下喉黏膜及除环甲肌外的所有喉肌,为喉肌的主要运动神经。
在甲状腺手术中,钳夹或结扎甲状腺下动脉时,应避免损伤喉返神经。若一侧喉返神经受损,可导致声音嘶哑;若两侧喉返神经同时受损,可引起失音、呼吸困难,甚至窒息。
(2) 支气管支(bronchial branch)和食管支(esophageal branch):为一些细小分支,分别加入肺丛和食管丛,然后再发出分支至支气管、肺和食管等,传导这些器官的内脏感觉和调控这些器官的平滑肌的运动及腺体的分泌。
3. 腹部的分支
(1) 胃前支和肝支:迷走神经前干入腹腔后分胃前支(anterior gastric branch)和肝支(hepatic branch)。胃前支沿胃小弯分布于胃前壁,末梢形似“鸦爪”,称鸦爪支,分布于幽门部前壁。肝支行于小网膜内,与交感神经节后纤维一起形成肝丛,随肝固有动脉分布于肝、胆囊和胆道(图45)。
图45 迷走神经的胃分布
(2) 胃后支和腹腔支:迷走神经后干入腹腔后分胃后支(posterior gastric branch)和腹腔支(celiac branch)。胃后支于胃后面与胃前支类似分布。腹腔支与交感神经一起分别于腹腔干、肠系膜上动脉和肾动脉根部形成神经丛,并随这些动脉及其分支分布于胰、脾、肾以及结肠左曲以上的消化管。
迷走神经主干损伤后,表现为脉速、心悸、恶心、呕吐、呼吸深慢和窒息等症状。由于咽喉感觉障碍和肌肉瘫痪,可出现声音嘶哑、语言和吞咽困难、腭垂偏向一侧等症状。
副神经(accessory nerve)为运动性神经,含特殊内脏运动纤维,起自疑核(延髓根,又称脑根或颅根)和副神经核(脊髓根),连于延髓橄榄后沟下部。
其延髓根加入迷走神经,支配咽喉肌;脊髓根自脊髓前、后根之间出脊髓,在椎管内上行,经枕骨大孔入颅腔,与延髓根合成副神经一起经颈静脉孔出颅。然后绕颈内静脉行向外下,经胸锁乳突肌深面分出一支入该肌后,终支在胸锁乳突肌后缘上、中⅓ 交点处浅出,继续向外下后斜行,于斜方肌前缘中、下⅓ 交点处进入该肌深面,分支支配此两肌(图46)。
图46 副神经两根示意图
副神经脊髓根损伤时,由于胸锁乳突肌和斜方肌瘫痪,患者头部会出现该二肌损伤的典型症状:头不能向患侧侧屈,也不能使面部转向对侧以及患侧肩胛骨下垂。
舌下神经(hypoglossal nerve)为运动性神经,含一般躯体运动纤维,起自延髓舌下神经核,在延髓锥体与橄榄体之间出脑,经舌下神经管出颅。出颅后向下行于颈内动、静脉之间至舌骨上方,呈弓形行向前内,沿舌骨舌肌浅面分支进入舌内,支配舌内肌和大部分舌外肌(图47)。
图47 舌咽神经、迷走神经和舌下神经
一侧舌下神经完全损伤时,患侧半舌肌瘫痪,伸舌时舌尖偏向患侧;舌肌瘫痪时间过长,则造成舌肌萎缩。
内脏感觉神经与躯体感觉神经相似,其初级感觉神经元胞体位于感觉性脑神经节和脊神经节内,周围突分布于内脏和心血管等处的内感受器,把接受的刺激传递到各级中枢,也可到达大脑皮质。内脏感觉神经传递的信息经中枢整合后,通过内脏运动神经调节相应器官的活动,维持体内、外环境的动态平衡和机体的正常生命活动。
内脏运动神经自低级中枢发出后,需在周围部的内脏运动神经节交换神经元,再由神经节内神经元发出纤维到达效应器,故内脏运动神经从低级中枢到达所支配的器官需经过两个神经元(肾上腺髓质例外,只需要一个神经元)。第一个神经元称节前神经元(preganglionic neuron),胞体位于脑干或脊髓内,其轴突称节前纤维(preganglionic fiber)。第二个神经元称节后神经元(postganglionic neuron),胞体位于周围部的内脏神经节内,其轴突称节后纤维(postganglionic fiber)。节后神经元的数目较多,一个节前神经元可与多个节后神经元构成突触(图48、图49)。
图48 内脏运动神经概况示意图
黑色 交感神经节前纤维;绿色 副交感神经节前纤维;黄色 节后纤维
图49 交感神经纤维走行模式图
红色 躯体运动神经;蓝绿色 躯体感觉神经;蓝色实线 节前纤维;蓝色虚线 节后纤维;绿色 内脏感觉神经
内脏运动神经节后纤维的终末与效应器的连接,缺少躯体运动神经独特的末梢装置,而是常以纤细的神经丛分布于肌细胞和腺细胞周围,从末梢释放出来的递质可能以扩散方式发挥作用。分为椎旁神经节和椎前神经节。
1) 椎旁神经节(paravertebral ganglion):又称交感干神经节(ganglion of sympathetic trunk),位于脊柱两旁。每侧的椎旁神经节借节间支(interganglionic branch)连成左右两条交感干(sympathetic trunk)沿脊柱两侧走行;两干上端附于颅底,下端至第3 尾椎前面借奇神经节相连。交感干每侧有19~24 个椎旁神经节,其中颈部3~4 个,胸部10~12 个,腰部4 个,骶部2~3 个,尾部两侧合为1 个(奇神经节)。
交感干神经节由多极神经元组成,大小不等,接受部分低级中枢发出的节前纤维,部分交感神经节后纤维由此发出(图50),其余节后纤维则起自椎前神经节。
图50 交感干和交感神经节
2) 椎前神经节(prevertebral ganglion):位于脊柱前方,呈不规则的结节状团块,位于同名动脉根部附近,包括腹腔神经节(celiac ganglion)、主动脉肾神经节(aorticorenal ganglion)、肠系膜上神经节(superior mesenteric ganglion)和肠系膜下神经节(inferior mesenteric ganglion),由交感神经低级中枢发出的另一部分节前纤维经椎旁神经节后止于上述椎前神经节(图51)。
图51 交感干和交感神经节
(2) 交感干与交通支:每个椎旁神经节与相应脊神经之间借交通支相连,分为白交通支和灰交通支。白交通支主要由有髓鞘的节前纤维组成,因髓鞘折光、色泽白亮而得名。节前神经元的胞体只存在于脊髓T1~L3 节段的中间带外侧核,故白交通支也只见于相应节段的脊神经前支与对应的椎旁神经节之间,共15 对。
灰交通支由椎旁神经节细胞发出的节后纤维组成,连于交感干与31 对脊神经前支之间,因多无髓鞘、颜色灰暗而得名。
(3) 交感神经节前纤维和节后纤维的走行
1) 交感神经节前纤维由脊髓灰质侧柱的中间带外侧核发出,经相应节段的脊神经前根、脊神经、白交通支进入交感干后,有3 种去向(图52):①终止于相应的椎旁神经节,并交换神经元。②在交感干内上升或下降后,终止于上方或下方的椎旁神经节。一般来自脊髓上胸段(T1~T6)中间带外侧核的节前纤维,在交感干内上升至颈部的椎旁神经节内换元;中胸段者(T6~T10)在交感干内上升或下降,至胸部其他交感神经节换元;下胸段和腰段者(T11~L3)在交感干内下降,至腰骶部椎旁神经节换元。③穿过椎旁神经节,至椎前神经节换元。
图52 交感神经纤维走行模式图
红色 躯体运动神经;蓝绿色 躯体感觉神经;蓝色实线 节前纤维;蓝色虚线 节后纤维;绿色—内脏感觉神经
2) 交感神经节后纤维也有3 种去向:①发自交感干神经节的节后纤维经灰交通支返回31 对脊神经前支,随脊神经分支分布至头颈部、躯干和四肢的血管、汗腺和竖毛肌,故脊神经的分支一般都含有交感神经节后纤维;②攀附动脉走行,在动脉外膜形成神经丛(如颈内、颈外动脉丛,腹腔丛,肠系膜上丛等),并随动脉分布到所支配的器官;③由交感神经节直接发支分布到所支配的脏器。
在交感神经节内存在介于节前神经元和节后神经元之间,并与二者形成突触联系的小细胞中间神经元,其轴突末梢释放多巴胺,可使节后神经元产生抑制性突触后电位,对节前至节后神经元之间的胆碱能突触传递具有抑制性调节作用。交感神经节后神经元除含有经典的神经递质去甲肾上腺素(NA)外,也含神经肽Y(NPY)等神经肽类物质,而且大部分交感神经节后神经元中NPY与NA 共存,NPY 比NA 有更强的收缩血管作用。
(4) 交感神经的分布
1) 颈部:颈交感干位于颈动脉鞘后方、颈椎横突前方,每侧通常有3~4 个交感干神经节,分别称颈上、中、下神经节(图53),多者可达6 个。
图53 交感干和交感神经节
颈上神经节(superior cervical ganglion)最大,呈梭形,位于第2~3 颈椎横突前方。颈中神经节(middle cervical ganglion)最小,可缺如或多达3 个,位于第6 颈椎横突处。颈下神经节(inferior cervical ganglion)位于第7 颈椎横突根部前方、椎动脉起始部后方,常与第1 胸神经节合并成颈胸神经节(cervicothoracic ganglion)又称星状神经节(stellate ganglion)。
颈部交感干无白交通支,胸段脊髓侧柱发出的节前纤维在交感干内上升至相应的交感干神经节换元,发出的节后纤维分布如下:①经灰交通支连于8 对颈神经,并随颈神经分支分布至头颈部和上肢的血管、汗腺、竖毛肌等;②攀附邻近动脉,形成颈内动脉丛(internal carotid plexus)、颈外动脉丛(external carotid plexus)、锁骨下动脉丛(subclavian plexus)和椎动脉丛(vertebral plexus)等,随动脉分支分布至头颈部的腺体(如泪腺、唾液腺、口腔和鼻腔黏膜内腺体、甲状腺等)、竖毛肌、血管、瞳孔开大肌等;③发出的咽支直接进入咽壁,与舌咽神经、迷走神经的咽支共同组成咽丛(pharyngeal plexus);④3 对颈交感干神经节分别发出颈上、颈中、颈下心神经,下行进入胸腔,加入心丛(图54)。

图54 右交感干与内脏神经丛的联系图
2) 胸部:胸交感干位于肋头前方,每侧有10~12 个(以11 个最为多见)胸神经节(thoracic ganglion)(图55)。
图55 交感干和交感神经节
胸交感干发出下列分支:①经灰交通支连接12 对胸神经,并随其分布于胸、腹壁的血管、汗腺、竖毛肌等;②上5 对胸交感干神经节发出的节后纤维,加入胸主动脉丛、食管丛、肺丛和心丛等;③内脏大神经(greater splanchnic nerve)由穿过第5 或第6~9 胸交感干神经节的节前纤维组成,沿椎体前外侧面倾斜下降并逐渐合成一干,穿过膈脚,终止于腹腔神经节和肠系膜上神经节;④内脏小神经(lesser splanchnic nerve)由穿过第10~12 胸交感干神经节的节前纤维组成,下行穿过膈脚,主要终止于主动脉肾神经节;⑤内脏最小神经常缺如,自第12 胸神经节发出,与交感干伴行,穿过膈入腹腔,加入肾神经丛。以上椎前神经节发出节后纤维分布至肝、胰、脾、肾等实质性脏器和结肠左曲以上的消化管(图56,图57)。
图56 交感干和交感神经节
图57 右交感干与内脏神经丛的联系图
3) 腰部:约有4 对腰神经节(lumbar ganglion),位于腰椎椎体前外侧与腰大肌内侧缘之间。腰交感干发出的分支有:①灰交通支连接5 对腰神经,并随腰神经分布至下腹部及下肢的血管、汗腺和竖毛肌。②腰内脏神经(lumbar splanchnic nerve)由穿过腰交感干神经节的节前纤维组成,终止于腹主动脉丛和肠系膜下丛内的椎前神经节,交换神经元后的节后纤维分布至结肠左曲以下的消化管和盆腔脏器,并有纤维伴随血管分布至下肢。当下肢血管痉挛时,手术切除腰交感干可缓解症状(图58,图59)。
图58 内脏运动神经概况示意图
黑色 交感神经节前纤维;绿色 副交感神经节前纤维;黄色 节后纤维
图59 右交感干与内脏神经丛的联系图
4) 盆部:骶交感干位于骶骨前面、骶前孔内侧,由2~3 对骶神经节sacral ganglion 和1个奇神经节(impar ganglion)及节间支构成(图60)。
图60 交感干和交感神经节
节后纤维的分支有:①灰交通支连接骶、尾神经,分布于下肢及会阴部的血管、汗腺和竖毛肌。②一些小分支加入盆丛,分布于盆腔脏器。
交感神经节前、节后纤维分布均有一定规律,如来自脊髓T1~T5 节段中间带外侧核的节前纤维,交换神经元后,其节后纤维支配头、颈、胸腔脏器和上肢的血管、汗腺和竖毛肌;来自脊髓T5~T12 节段中间带外侧核的节前纤维,交换神经元后,其节后纤维支配肝、胰、脾、肾等腹腔实质性器官和结肠左曲以上的消化管;来自脊髓上腰段中间带外侧核的节前纤维,交换神经元后,其节后纤维支配结肠左曲以下的消化管,盆腔脏器和下肢的血管、汗腺和竖毛肌。
2. 副交感神经(parasympathetic nerve) 副交感神经的低级中枢位于脑干的一般内脏运动核和脊髓侧柱的骶副交感核(S2~S4 节段)。周围部包括:低级中枢各核团神经元发出的节前纤维、位于器官周围或器官壁内的副交感神经节(分别称为器官旁节或器官内节)及其发出的节后纤维。颅部的副交感神经节较大,肉眼可见,共4 对,分别为睫状神经节、翼腭神经节、耳神经节和下颌下神经节。颅部副交感神经节前纤维即在这4 对神经节内交换神经元,发出节后纤维随相应脑神经到达所支配的器官;这些神经节内还有交感神经纤维及感觉神经纤维穿过(不交换神经元),分别称为交感根及感觉根。此外,位于身体其他部位的副交感神经节很小,需借助显微镜才能看到。例如:位于心丛、肺丛、膀胱丛和子宫阴道丛内的神经节,以及位于支气管和消化管壁内的神经节等。
副交感神经元属于胆碱能神经元,其中多数尚含有血管活性肠肽(VIP)和降钙素基因相关肽(CGRP)等神经肽类物质。
(1) 颅部的副交感神经:其节前纤维行于第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经内(图61)。
图61 头部的内脏神经分布模式图
红色 交感神经;蓝色 副交感神经
1) 随动眼神经走行的副交感神经节前纤维:由中脑的动眼神经副核发出,随动眼神经进入眼眶后到达睫状神经节内交换神经元,其节后纤维经睫状短神经进入眼球壁,分布于瞳孔括约肌和睫状肌。
2) 随面神经走行的副交感神经节前纤维:由脑桥的上泌涎核发出,一部分节前纤维经岩大神经至翼腭窝内的翼腭神经节交换神经元,其节后纤维分布于泪腺、鼻腔、口腔及腭黏膜腺体;另一部分节前纤维经鼓索加入舌神经,至下颌下神经节交换神经元,其节后纤维分布至下颌下腺和舌下腺。
3) 随舌咽神经走行的副交感神经节前纤维:由延髓的下泌涎核发出,经鼓室神经至鼓室丛,由鼓室丛发出岩小神经至卵圆孔下方、下颌神经内侧的耳神经节换元,节后纤维经耳颞神经分布于腮腺。
4) 随迷走神经走行的副交感神经节前纤维:由延髓的迷走神经背核发出,随迷走神经分支到胸、腹腔脏器附近或器官壁内的副交感神经节内交换神经元,节后纤维分布于胸、腹腔脏器(结肠左曲以下的消化管及盆腔脏器等除外)。
(2) 骶部的副交感神经:节前纤维由脊髓S2~S4 节段的骶副交感核发出,随骶神经出骶前孔,而后从骶神经分出组成盆内脏神经(pelvic splanchnic nerve),加入直肠两侧的盆丛,随盆丛分支分布到盆腔脏器,在脏器附近或器官壁内的副交感神经节交换神经元,节后纤维支配结肠左曲以下的消化管、盆腔脏器(图62)。
图62 盆部内脏神经丛
内脏神经丛 交感神经、副交感神经和内脏感觉神经在到达所支配脏器的行程中,常在血管及脏器周围相互交织成内脏神经丛 (visceral plexus)( 图63、图64)。
图63 右交感干与内脏神经丛的联系图
除颈内动脉丛、颈外动脉丛、锁骨下动脉丛和椎动脉丛等没有副交感神经参与外,其余的内脏神经丛均有交感和副交感神经,以及内脏感觉纤维。这些神经丛发出含多种纤维成分的分支,分布于胸腔、腹腔和盆腔的脏器。
(1) 心丛(cardiac plexus):由两侧交感干的颈上、颈中、颈下神经节的心支(颈上、颈中、颈下心神经),第1~4 或5 胸神经节发出的心支(胸心神经)以及迷走神经的心支共同组成,分为心浅丛和心深丛。心浅丛位于主动脉弓前下方、右肺动脉前方;心深丛位于主动脉弓和气管杈之间。心丛内有心神经节(副交感神经节),迷走神经的副交感节前纤维在此交换神经元。心丛的分支组成心房丛和左、右冠状动脉丛,分布至心肌、心传导系统和冠状动脉壁(图9-149)。
图64 心的神经支配和血压调节
(2) 肺丛(pulmonary plexus):位于肺根的前、后方,称肺前、后丛,由交感干第2~5 胸神经节的分支、迷走神经的支气管支以及来自心丛的分支组成。肺丛内含有较小的迷走神经节后神经元。肺丛发出分支随支气管及肺血管入肺。
(3) 腹腔丛(celiac plexus):最大的内脏神经丛,位于腹腔干和肠系膜上动脉根部周围,神经丛内有腹腔神经节、肠系膜上神经节和主动脉肾神经节等。由两侧的内脏大、小神经和迷走神经后干的腹腔支,以及腰上部交感神经节的分支共同组成。内脏大、小神经分别在腹腔丛内神经节内换元,来自迷走神经后干的腹腔支则到所分布的器官旁或器官内交换神经元。腹腔丛及丛内神经节发出的分支伴随动脉的分支分布,分为许多副丛,如肝丛、胃丛、脾丛、肾丛及肠系膜上丛等,各副丛随同名血管分支到达各脏器。
(4) 腹主动脉丛(abdominal aortic plexus):位于腹主动脉前面及两侧,是腹腔丛在腹主动脉表面向下延续的部分,还接受第1~2 腰交感神经节发出的节后纤维。此丛分出肠系膜下丛,沿同名动脉分支到结肠左曲至直肠上段的肠管。腹主动脉丛的一部分纤维下行入盆腔,参与组成腹下丛;另一部分纤维沿髂总动脉和髂外动脉组成与动脉同名的神经丛,随动脉分布于下肢血管、汗腺、竖毛肌。
(5) 腹下丛(hypogastric plexus):可分为上腹下丛和下腹下丛。上腹下丛位于第5 腰椎椎体前面、腹主动脉末端分叉处,是腹主动脉丛向下延续的部分,由两侧第3~4 腰交感神经节发出的腰内脏神经组成,在肠系膜下神经节交换神经元。下腹下丛即盆丛(pelvic plexus),由上腹下丛延续到直肠的两侧,并接受骶交感干节后纤维和第2~4 骶神经的副交感节前纤维(盆内脏神经)。此丛伴随髂内动脉的分支组成直肠丛、膀胱丛、前列腺丛和输精管丛(女性为子宫阴道丛)等,并随动脉分支分布于盆腔脏器(图65、图66)。
图65 右交感干与内脏神经丛的联系图
图66 盆部内脏神经丛
内脏感受器接受来自内脏的刺激,内脏感觉神经(visceral sensory nerve)将其转变成神经冲动并传到中枢引起内脏感觉,中枢可直接通过内脏运动神经或间接通过体液调节各内脏器官的活动。
内脏感觉神经元的胞体位于脑神经节和脊神经节内,为假单极神经元,其周围突是粗细不等的有髓或无髓纤维。传导内脏感觉的脑神经节包括膝神经节、舌咽神经下神经节和迷走神经下神经节,节内神经元的周围突随面神经、舌咽神经和迷走神经分布于内脏器官,中枢突随以上神经进入脑干,终止于孤束核。脊神经节内传导内脏感觉神经元的周围突随交感神经和骶部副交感神经分布于内脏器官,中枢突经脊神经后根进入脊髓,终于灰质后角。
在中枢内,内脏感觉纤维可直接或经中间神经元与内脏运动神经元联系,完成内脏 – 内脏反射;或与躯体运动神经元联系,形成内脏 – 躯体反射;另外可经过一系列复杂的途径传导至大脑皮质,形成内脏感觉。
内脏感觉神经除传导内脏感觉外,尚具有传出功能。现已证明,初级内脏感觉神经节细胞可合成P物质(SP)、神经激肽A(NKA)等速激肽(TKs)和降钙素基因相关肽(CGRP)等神经肽类物质,由节细胞周围突末梢释放至周围组织,参与某些炎性疾病的病理生理过程。同时刺激周围组织产生神经生长因子(NGF),NGF 与感觉神经末梢的特异性受体结合,逆行至胞体促进SP 等神经肽合成;通过中枢突进入脊髓,参与痛觉传递(图67)。
图67 内脏感觉神经中神经肽作用示意图
二、组织学
(一)神经元的结构
1 胞体
胞体是神经元的营养和代谢中心,主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊髓的灰质以及神经节内,形状有圆形、锥形、梭形和星形等,大小相差悬殊,小的直径仅4~5μm,大的可达到150μm,均由细胞核、细胞质和细胞膜构成(图68)。
图68 脊髓运动神经元LM
尼氏体;* 轴丘;轴突;↑树突
(1) 细胞核:位于胞体中央,大而圆,核被膜明显,常染色质多,故着色浅,核仁也大而圆。
(2) 细胞质:在光镜下,其特征性结构为尼氏体和神经原纤维(图69)。
图69 脊髓运动神经元(镀银染色)LM
↑神经原纤维;神经纤维
尼氏体(Nissl’s body)具有强嗜碱性,均匀分布。在大神经元中,如脊髓运动神经元,尼氏体呈粗大的斑块状;在小神经元中,如神经节内的神经元,尼氏体呈细颗粒状。电镜下,尼氏体由发达的粗面内质网和游离核糖体构成,表明神经元具有活跃的蛋白质合成功能,主要合成更新细胞器所需的结构蛋白、神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质。神经递质(neurotransmitter)是神经元向其他神经元或效应细胞传递信息的化学载体,一般为小分子物质,主要在胞体合成后以小泡的形式贮存于神经元的轴突终末。神经调质(neuromodulator)一般为肽类,能增强或减弱神经元对神经递质的反应,起调节作用。
神经原纤维(neurofibril)在HE 染色切片中无法分辨,在镀银染色切片中呈棕黑色细丝,交错排列成网,并伸入树突和轴突(图70)。
图70 脊髓运动神经元(镀银染色)LM
↑神经原纤维;神经纤维
电镜下,神经原纤维由神经丝和微管构成。神经丝(neurofilament)是由神经丝蛋白构成的一种中间丝,微管是由微管相关蛋白2(microtubule-associated protein 2)构成。
神经丝和神经管构成神经元的细胞骨架,微管还参与物质运输。
细胞质中还含有线粒体、高尔基复合体、溶酶体等细胞器。此外也含有溶酶体的残余体—脂褐素,随年龄增长而增多。
(3) 细胞膜:是可兴奋膜,具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。神经元细胞膜的性质取决于膜蛋白,其中有些是离子通道,如Na+ 通道、K+ 通道、Ca2+ 通道和Cl– 通道等;有些膜蛋白是受体,与相应的神经递质结合后,可使某种离子通道开放。
2. 树突(dendrite) 每个神经元有一至多个树突,形如树枝状,即从树突干发出许多分支。在分支上常可见大量短小突起,称树突棘(dendritic spine)( 图 71)。
图71 大脑锥体神经元(生物素化葡聚糖胺染色)LM
↑树突棘;▲神经元胞体
树突内细胞质的结构与胞体相似,也含有微管相关蛋白2 构成的微管。树突的功能主要是接受刺激。树突和树突棘极大地扩展了神经元接受刺激的表面积。因此,神经元接受信息和整合信息的能力与其树突的分支程度以及树突棘的数量密切相关。
3. 轴突(axon) 每个神经元只有一个轴突,一般由胞体发出,短者仅数微米,长者可达1m 以上。光镜下胞体发出轴突的部位常呈圆锥形,称轴丘(axon hillock),此区无尼氏体,故染色淡。轴突一般比树突细,直径较均一,有侧支呈直角分出(图72)。
图72 运动神经元模式图
轴突末端的分支较多,形成轴突终末。轴突表面的细胞膜称轴膜(axolemma),内含的细胞质称轴质(axoplasm)。轴质内有大量神经丝和微管,还有滑面内质网、微丝、线粒体和小泡。
神经丝、微管和微丝之间均有横桥连接,构成轴质中的网架。
轴突内无粗面内质网和游离核糖体,故不能合成蛋白质。
轴突起始段的轴膜较厚,膜下有电子密度高的致密层。此段轴膜易引起电兴奋,常是神经元产生神经冲动的起始部位。神经冲动形成后沿轴膜向终末传递,因此轴突的主要功能是传导神经冲动。
轴突内的物质运输称轴突运输(axonal transport)。由细胞体向轴突终末运输的过程称为顺向轴突运输(anterograde axonal transport)。反之,轴突终末的代谢产物或由轴突终末摄取的物质,如蛋白质、小分子物质、外源性物质等,逆向转运到细胞体,称为逆向轴突运输(retrograde axonal transport)。
细胞体内新形成的神经丝、微管和微丝以1~4mm/d 的速度缓慢地向轴突终末转运,称为慢速轴突运输。轴膜更新所需的蛋白质、合成神经递质的酶、含神经递质或神经调质的小泡、线粒体等,以100~400mm/d 的速度由胞体向轴突终末输送,称快速顺向轴突运输。轴突终末内的代谢产物或由轴突终末摄取的物质(蛋白质、小分子物质或由邻近细胞产生的神经营养因子等)逆向运输到胞体,称快速逆向轴突运输。某些病毒或毒素(如狂犬病毒、脊髓灰质炎病毒和破伤风毒素)也可经逆向轴突运输侵犯神经元胞体。微管在轴突运输中起重要作用。
(二)神经节起源和发生
神经节起源于神经嵴。神经嵴细胞向两侧迁移,分化为脑、脊神经节。胸段神经嵴的部分细胞迁至主动脉的外侧,形成交感神经节。还有部分神经嵴细胞分化为肾上腺髓质的嗜铬细胞及少量交感神经节细胞。
神经节的发生
神经节起源于神经嵴。神经嵴细胞向两侧迁移,分列于神经管背外侧并聚集成细胞团,分化为脑神经节和脊神经节。这些神经节均属感觉神经节。神经嵴细胞首先分化为成神经细胞和卫星细胞,成神经细胞再分化为感觉神经元,卫星细胞包绕在神经元胞体的周围。神经节周围的间充质分化为结缔组织被膜。
位于胸段的神经嵴,有部分细胞迁至背主动脉的背外侧,形成两列节段性排列的神经节,即交感神经节或椎旁神经节。这些神经节借纵行的交感神经纤维彼此相连,形成左、右两条纵行的交感链。
节内的部分细胞迁至主动脉腹侧,形成主动脉前的交感神经节或椎前神经节(图73)。
图73 神经嵴的发生和细胞迁移模式图
A 神经嵴细胞在神经褶处形成;B 神经管闭合后神经嵴细胞开始迁移;C 神经嵴分化为不同的结构
节中的神经嵴细胞分别分化为交感神经节细胞和卫星细胞,节外也有间充质分化为结缔组织被膜。另外,还有部分神经嵴细胞迁入由脏壁中胚层细胞增生形成的肾上腺原基,分化为肾上腺髓质的嗜铬细胞及少量交感神经节细胞。关于副交感神经节的起源尚有争议。
周围神经的发生
周围神经由感觉神经纤维和运动神经纤维构成,构成神经纤维的是神经细胞的突起和施万细胞。感觉神经纤维中的突起,是感觉神经节细胞的周围突;躯体运动神经纤维中的突起,是脑干及脊髓灰质前角运动神经元的轴突;内脏运动神经节前纤维中的突起,是脑干内脏运动核和脊髓灰质侧角中神经元的轴突,节后纤维则是自主神经节内节细胞的轴突。神经嵴细胞分化形成的施万细胞,在随神经元轴突或周围突的延长同步增殖和迁移过程中,逐渐形成有髓神经纤维和无髓神经纤维。在有髓神经纤维的形成过程中,施万细胞与轴突相贴处凹陷成一条纵沟,轴突陷入沟内,沟两侧的细胞膜贴合形成轴突系膜。轴突系膜不断增长并旋转包绕轴突,于是在轴突外周形成了由多层施万细胞细胞膜包绕而成的髓鞘。在无髓神经纤维中,一个施万细胞可与多条轴突相贴,并形成多条深沟包裹轴突,但不形成髓鞘。
脑、脊神经节中,神经嵴细胞首先分化为成神经细胞,成神经细胞再分化为感觉神经元。其中成神经细胞最初长出两个突起,成为双极神经元,由于细胞体各面的不均等生长,使两个突起的起始部逐渐靠拢,最后合二为一,形成假单极神经元。而交感神经节中,神经嵴细胞首先分化为交感成神经细胞,再由此分化为多级的交感神经节细胞。
副交感神经节中神经元的起源问题尚有争议,有人认为来源于神经管,也有人认为来源于脑神经节中的成神经细胞。在神经细胞的发生过程中,其最初产生细胞的数量要远多于最终分化存留的细胞,这是因为神经细胞之间联系的建立是一个非常复杂精细的过程,凡最终未能与靶细胞建立连接或处于异常部位的神经细胞,都可能发生凋亡。
约在人胚发育第6 周,神经嵴的细胞迁移并进入胎儿皮质内侧,与肾上腺皮质接触的细胞分化成髓质的嗜铬细胞,其余少量细胞分化成交感神经节细胞。最初髓质细胞混杂在皮质之间,以后逐渐向中心迁移,第20 周左右多数髓质细胞迁移至肾上腺中轴。出生后12~18月龄时,髓质发育完善。
在神经沟闭合为神经管的过程中,神经板外侧缘的细胞也随之进入神经管壁的背侧,并很快从管壁迁移出来,形成位于神经管背外侧的两条纵行细胞索,称神经嵴(neural crest)( 图 74)。
图74 神经嵴的发生和细胞迁移模式图
A 神经嵴细胞在神经褶处形成;B 神经管闭合后神经嵴细胞开始迁移;C 神经嵴分化为不同的结构
神经嵴是周围神经系统的原基,将分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节及周围神经;部分细胞还迁入肾上腺原基,分化为髓质嗜铬细胞。另外,部分神经嵴细胞迁入表皮,分化为黑素细胞;在头端的神经嵴细胞还参与颅面部骨骼和结缔组织的形成。
(三)神经节
由脑神经节和脑神经、脊神经节和脊神经、自主神经节和自主神经组成。
神经节可分脊神经节、脑神经节和自主神经节3种。神经节中的神经元常称为节细胞。
1. 脊神经节 是脊髓两侧的脊神经背根上的膨大结构,属感觉神经节,内含许多假单极神经元(感觉神经元)胞体群和平行排列的神经纤维束。
神经元胞体多呈圆形,大小不等,核圆形,位于胞体中央,核仁明显,细胞质内的尼氏体细小而分散。
从胞体发出一个突起,其根部在胞体附近盘曲,然后呈T 形分支,一支(中枢突)进入脊髓,另一支(周围突)经脊神经分布到其他器官,其终末形成感觉神经末梢。神经元胞体及其附近盘曲的胞突外面有一层卫星细胞包裹,在T 形分支处改由施万细胞包裹。脊神经节内的神经纤维大部分是有髓神经纤维(图75)。
图75 脊神经节LM
* 节细胞胞体;↑卫星细胞
2. 脑神经节 位于某些脑神经干上,其结构与脊神经节相似。
3. 自主神经节 包括交感和副交感神经节。
交感神经节位于脊柱两旁及前方,副交感神经节则位于器官附近或器官内。节细胞主要是自主神经系统的节后神经元,属多极运动神经元。细胞核常偏位于细胞的一侧,部分细胞有双核,细胞质内尼氏体呈细颗粒状,均匀分布。卫星细胞数量较少,包绕节细胞胞体及其突起。节内的神经纤维有节前纤维和节后纤维,节细胞的轴突是无髓神经纤维(节后纤维)。节前纤维与节细胞的树突和胞体建立突触,节后纤维离开神经节,其末梢即内脏运动神经末梢,支配平滑肌、心肌和腺的活动。交感神经节内大部分为去甲肾上腺素能神经元,少数为胆碱能神经元。副交感神经节的神经元一般属胆碱能神经元。
三、病理学
正常时,附睾管上皮细胞、睾丸间质细胞和神经节细胞胞质内可含有少量脂褐素。在老年人和营养耗竭性患者,萎缩的心肌细胞及肝细胞核周围出现大量脂褐素,是细胞以往受到自由基脂质过氧化损伤的标志,故又有消耗性色素之称。当多数细胞含有脂褐素时,常伴更明显的器官萎缩。
永久性细胞(permanent cell)又称非分裂细胞(nondividing cell)。属于这类细胞的有神经细胞、骨骼肌细胞及心肌细胞。中枢神经细胞及周围神经的神经节细胞,在出生后都不能分裂增生,一旦遭受破坏则成为永久性缺失,但这不包括神经纤维。在神经细胞存活的前提下,受损的神经纤维有着活跃的再生能力。
心肌缺血、缺氧而造成代谢不全的酸性产物或多肽类物质堆积,这些物质可刺激心脏局部的神经末梢,信号经第1~5 胸交感神经节和相应脊髓段传至大脑,产生痛觉。所以,心绞痛是心肌缺血所引起的反射性症状。
贲门弛缓不能(achalasia)发生在食管中下段及贲门。当食物通过时食管壁肌肉失去弛缓性调节而发生吞咽困难。食管中下段的管壁平滑肌运动功能受肌间神经丛(Auerbach 神经丛)调节,如该处神经节细胞发生器质性或功能性异常,甚至完全缺损,则可发生食管壁肌肉痉挛从而引起本病。由于中下段食管痉挛狭窄常伴发食管上段扩张,贲门部也发生痉挛,其肌层亦明显肥厚。
胃溃疡病理变化
肉眼观,胃溃疡多位于胃小弯侧,愈近幽门愈多见,尤多见于胃窦部。少见于胃底及大弯侧。溃疡常一个,呈圆形或椭圆形,直径多在2cm 以内。溃疡边缘整齐,状如刀切,底部平坦、洁净,通常穿越黏膜下层,深达肌层甚至浆膜层。由于胃的蠕动,一般溃疡的贲门侧较深,其边缘耸直为潜掘状。溃疡的幽门侧较浅,作阶梯状,即局部胃壁各层相断为阶梯状显露。溃疡周围的胃黏膜皱襞因受溃疡底瘢痕组织的牵拉而呈放射状向溃疡集中。
镜下,溃疡底部由内向外分四层:最表层为少量炎性渗出物(白细胞、纤维蛋白等);其下为一层坏死组织;再下则见较新鲜的肉芽组织层;最下层为陈旧瘢痕组织(图11-4)。瘢痕底部小动脉因炎症刺激常有增殖性动脉内膜炎,使小动脉管壁增厚,管腔狭窄,亦可伴有血栓形成,可造成局部血供不足,影响组织再生,使溃疡不易愈合。但这种变化却可防止溃疡血管破裂、出血。溃疡底部的神经节细胞及神经纤维常发生变性和断裂及小球状增生,这种变化可能是患者产生疼痛症状的原因之一。溃疡断面呈斜置漏斗状,深达肌层。
肾上腺髓质可发生神经母细胞瘤、神经节细胞瘤和嗜铬细胞瘤。
嗜铬细胞瘤(pheochromocytoma)是由髓质嗜铬细胞(chromaffin cell)发生的一种肿瘤,又称肾上腺内副神经节瘤(intra-adrenal paraganglioma),90% 来自肾上腺髓质,余下10% 左右发生在肾上腺髓质以外的器官或组织内。本瘤多见于20~50 岁。临床上均可伴儿茶酚胺的异常分泌,引起间歇性或持续性高血压、头痛、出汗、心动过速、心悸、基础代谢率升高和高血糖等。肉眼观,常为单侧单发,一般直径为2~6cm,平均重约100g,可有完整包膜,切面灰白或粉红色,常有出血、坏死、钙化及囊性变。
光镜下,瘤细胞为大多角形细胞,少数为梭形或柱状细胞,并有一定程度的多形性,可出现瘤巨细胞,胞质内可见大量嗜铬颗粒,瘤细胞呈索、团状排列,间质为血窦。电镜下,胞质内含有神经内分泌颗粒。良、恶性嗜铬细胞瘤在细胞形态学上很难鉴别,只有广泛浸润邻近脏器、组织或发生转移才能确诊为恶性。嗜铬细胞瘤表达CgA、Syn。
节细胞瘤和节细胞胶质瘤(gangliocytoma and ganglioglioma) 为分化好、生长缓慢的神经上皮肿瘤,相当于WHO 1 级。颅内好发于幕上,尤其是颞叶(>70%)。肉眼观,肿瘤体积小,界限清楚,质稍硬,切面灰红色。光镜下,由不规则簇状、大多极神经元和突起构成,瘤细胞分布不规则,单核、双核或多核,可见核仁和胞质内尼氏小体,瘤组织内混杂髓鞘和无髓鞘的神经纤维。免疫组织化学染色显示瘤组织内胶质细胞GFAP 阳性,神经节细胞神经元核心抗原(NeuN)、神经丝蛋白(neurofilament,NF)和突触素(synaptophysin,Syn)阳性。多数节细胞胶质瘤的肿瘤性神经细胞恒定表达CD34,其肿瘤胶质性成分表达GFAP。电镜观察,特征性表现为肿瘤性神经元内见致密核心的颗粒。
外周神经肿瘤一般可分为两大类:一类来源于神经鞘膜,包括神经鞘瘤和神经纤维瘤;另一类伴有不同程度的神经细胞分化,主要发生在交感神经节和肾上腺髓质,其中原始而低分化的恶性肿瘤为神经母细胞瘤,高分化的良性肿瘤为节细胞神经瘤。