重要性
人脑由大型网络构成。一个重要的大脑网络是行动模式网络，它控制着与目标导向行为相关的功能。在群体平均数据中，尽管该网络参与了多种行为，但它表现为一个统一的整体。在此，我们检验了在个体人类中发现的行动模式网络（而非群体平均网络）是否可能包含有组织的子结构，以帮助解释其功能异质性。在个体中，我们识别出行动模式网络内的四个子网络，分别与决策、行动实施、反馈和躯体自我相关。这些子网络共同形成了一个处理流，大脑通过该处理流来决定目标、设定行动计划，并根据疼痛等反馈来修改这些计划。
正文
人脑由大约十几个典型的功能网络构成，这些网络已在不同人群、数据集和分析中得到反复验证。最早发现的功能网络之一是行动模式网络（AMN），根据其神经解剖结构，最初被称为扣带-岛盖网络。AMN由背侧前扣带皮层（dACC）、辅助运动区（SMA）、前部和中部脑岛、缘上回（SMG）、扣带回缘部、前额叶前部皮层（aPFC）、前部壳核、丘脑中央部分（在或接近腹侧中间核）以及外侧小脑中的功能耦合区域组成。AMN常与突显网络混淆，尽管这两个网络在解剖和功能上是不同的。相对于AMN，突显网络在dACC中位置更靠前，在前脑岛中位置更靠下，并表现出与AMN不一致的皮层下连接性[连接到伏隔核而非前部壳核]和功能[奖赏与动机]。动物和人类研究表明，AMN启动并维持大脑的行动模式，这是一种唤醒水平提高、注意力向外集中、并创建行动计划并将其转化为运动的状态。对AMN区域的损伤会削弱自主行为，同时保留其他功能。因此，AMN似乎控制并促成以身体行动形式表现出来的行为——这是任何复杂大脑过程最重要的结果。
任务态fMRI研究已将AMN区域与多种多样的行为联系起来，导致对AMN功能存在显著的不确定性。AMN在多种认知任务中（与其他几个大脑网络一起）协同激活，导致将任务正激活的高层次特征描述为反映了一个广泛的外在模式网络。范围更受限的AMN区域集最初被描述为一个对其他认知功能施加自上而下控制至关重要的网络。当复杂的认知任务启动时，在AMN中观察到强烈的信号，并且它表现出与任务目标维持相关的持续信号。AMN区域也对反馈做出强烈反应，从而在未来实现更有效的控制。AMN表现出大的错误反应；其活动受试验难度（即任务时间）的调节；并且AMN区域被模糊的刺激和反应冲突更强烈地激活。这些数据支持AMN作为一个执行控制网络。
然而，其他研究方向表明，一些AMN区域参与了运动控制。dACC和中部脑岛与运动行为的冲动有关。背内侧前额叶的AMN区域（dACC、前SMA、SMA）与躯体认知行动网络（SCAN）表现出强功能连接，SCAN与初级运动皮层（M1）中的效应器特异性区域交替分布。这些SCAN–AMN连接被认为是将全身行动计划实现为运动的联系环节。长时间的手臂固定导致运动行为发生重大变化，并加强了未使用的M1与AMN之间的功能连接，这表明其在运动控制中起着重要作用。在非人灵长类动物中，嘴侧、腹侧和背侧的扣带运动区对于运动计划至关重要，因为在SMA和M1之前，这些扣带区域就出现了运动前信号；它们的人类同源体可能位于AMN的dACC部分。
AMN在处理疼痛刺激中也扮演着角色。dACC、脑岛和SMG/顶下小叶通常被报道为在施加疼痛刺激时活动最强烈的脑区。这种模式在躯体痛和内脏痛中都是一致的，在健康人和慢性疼痛患者中也是如此。这种模式在空间上与负面情绪或社交疼痛的表征不同，并与参与认知控制的AMN区域部分重叠。
传统的基于任务的方法来理解脑区功能遵循一种“由外而内”的框架，其中离散的行为功能是先验地、通过内省和心理学得出的，每种功能都在大脑中被分别研究和定位。每个独立的由外而内的研究通常都能成功地识别出与感兴趣功能相关的脑区和网络。然而，当多个先验功能映射到同一个脑区时，协调跨研究的发现变得困难。如果dACC区域表现出与执行控制、任务启动、唤醒、运动控制、认知冲突、错误和疼痛监测相关的信号，那么如何对dACC及其参与的更广泛的AMN给出一个简洁的解释，以说明这令人眼花缭乱的功能范围？
认识到大脑的组织方式不一定与我们先验的行为类别趋同，而是遵循其自身的组织，这种组织是偶然发展但又带有目的性地由进化压力塑造的，这是很有启发性的。因为我们无法先验地知道这种组织，我们在此采用另一种“由内而外”的方法，正如Buzsaki所阐述的，该方法首先识别大脑的基本属性和组织原则，然后致力于理解它们如何产生行为。
“由内而外”的框架已经为我们理解大脑组织带来了一些最重要的进展。例如，研究最广泛的大脑网络——默认模式网络（DMN），最初并非作为由特定先验行为功能激活的区域被识别，而是作为在许多任务中表现出一致且出乎意料的失活的区域被发现的。随后使用“由内而外”的方法对DMN进行的研究——假设DMN作为一个离散的大脑网络存在并研究其功能特性——揭示了DMN的功能涵盖了看似不相干的行为构念，如情景记忆、未来规划、处理社交互动和心智理论。通过“由内而外”的方法，DMN被推断为一个广泛服务于自我导向认知功能的网络。其他工作在外侧前额叶和顶叶皮层也采取了类似的视角，那里描述了一个在许多不同认知功能期间都会激活的领域通用网络。广义上讲，从已知的大脑回路出发，寻找其相关的认知功能，这种“由内而外”的方法因此可能至少是fMRI中经典反向推断问题的一个部分解决方案。
“由内而外”的方法进一步揭示了DMN的大部分功能异质性是由其独特的网络子结构所促成的。像DMN这样的大脑网络并非单一实体，而是作为嵌套功能组织的一个层次而存在，可以进一步划分为不同的子结构。在DMN中，网络子结构——子网络——在功能上是可分离的，因此它们与其他大脑网络的连接性有所不同，并且被各种自我导向的认知过程差异性地调用。它们在时间上也是可分离的，因为子网络的信号彼此之间表现出滞后关系，这表明存在有序的处理流。
为了提高网络描绘的精确度，我们团队持续推进精准功能映射（PFM），该技术利用重复的fMRI扫描来可靠地表征单个高度采样参与者内部的大脑网络。通过在个体水平上表征网络，已经识别出大尺度网络内的详细子划分，包括DMN、背侧注意网络（DAN）、纹状体和初级运动皮层。
在此，我们进一步推进了个体特异性的PFM方法，以表征并注释AMN的子结构（每位参与者>5小时的RSFC和>5小时的任务态fMRI；n = 15）。我们首先从RSFC中识别出AMN子网络，然后研究它们的功能。像Neurosynth这样的元分析工具有助于对单个脑区进行功能注释，但对于分布式网络则不然。因此，我们开发了一种名为元分析网络关联（MANA）的技术，以识别与空间分布式子网络相关联的Neurosynth功能。为了进一步验证子网络之间的功能分离，我们研究了它们在全脑RSFC模式上的差异；在它们信号的滞后时间顺序上的差异；以及在它们任务激活上的差异。
结果
AMN内部的子网络。
每个个体AMN的子网络结构是使用一个自动检测算法来识别的。在一个先前已被证明相对于基于旋转的零模型能最佳捕捉静息态和任务态数据中划分的水平上，识别出了精细尺度的社群。然后，基于AMN内部社群的空间重叠，将它们在不同个体间进行匹配，并通过一个聚类算法将匹配的社群分类为不同的子网络。在AMN内部识别出了四个不同的子网络（范例参与者见图1；所有PFM个体见SI附录，图S1）。AMN子网络在统一的AMN的更前部、中部、外侧和缘部的相对突出程度有所不同。前部子网络（绿色）在dACC、背侧前脑岛和aPFC中最为突出。中部子网络（蓝色）包括后部dACC和SMA。外侧子网络（黄色）在SMG、中部脑岛、前下额叶沟和后下额叶回中有所表征。第四个子网络则始终定位于扣带沟的缘部。四个子网络中的三个（前部、中部和外侧）在每个个体中都得到识别；在两个受试者中，缘部的子网络被并入了外侧子网络。
图1.行动模式子网络。 一个范例参与者（P01）的完整AMN（左）和AMN子网络（右），数据来自294分钟的静息态fMRI。识别出了四个在个体间匹配的不同子网络：一个位于背侧前扣带回、背侧前脑岛和前额叶前部皮层的前部子网络（绿色）；一个位于更靠后的背侧前扣带回并向上延伸至辅助运动区的中部子网络（蓝色）；一个位于中部脑岛、缘上回、后下额叶回和下额叶沟的外侧子网络（黄色）；以及一个以扣带沟缘部为中心的子网络（品红色）。所有个体参与者见SI附录，图S1。
四个AMN子网络在皮层下也表现出显著的跨参与者拓扑一致性（图2）。前部子网络（图2A）仅在前部腹侧壳核的一个小片段中有一致的表征，邻近但不属于伏隔核，但其丘脑表征横跨腹侧前外侧核和腹侧后外侧核[使用DISTAL图谱定位]。它也存在于外侧前部小脑和后部小脑。中部子网络（图2B）在壳核中有广泛的表征，位于前部子网络的背侧和后方。相对于前部子网络，中部子网络在前部小脑中表现出更内侧的表征，更接近运动小脑区域，但在后部小脑的表征减少。相比之下，外侧子网络（图2C）在纹状体或丘脑中没有表征，但它表现出最广泛的小脑表征，位于前叶中其他子网络的前方，并在后叶中环绕它们。最后，缘部子网络（图2D）在纹状体或丘脑中没有表征，在小脑中也只有极小的表征，位于遥远的前部后叶。每个子网络内跨受试者最大重叠的坐标见SI附录，表S1。
图2.AMN子网络的皮层和皮层下分布的一致性
(A–D) 密度图显示了在皮层（左）、丘脑和纹状体（右上）以及小脑（右下；平展图）中，PFM参与者在每个点上具有重叠子网络表征的数量，分别对应于(A)前部、(B)中部、(C)外侧和(D)缘部子网络。图谱经过阈值处理，保留了至少有三名参与者表现出重叠的点。由于皮层下信噪比较低，导致跨参与者变异性增加，因此需要对皮层和皮层下的密度图进行差异化缩放。(E) 一个“赢者通吃”图说明了所有三个子网络的相对拓扑结构。
AMN子网络的元分析网络注释（MANA）。
每个AMN子网络的功能角色是通过将其与Neurosynth元分析数据库内的分布式激活模式进行匹配来确定的。像Neurosynth这样的元分析成像工具能够将任务态fMRI研究中报告为激活的特定大脑位置与从研究手稿中提取的文本术语关联起来。关键是，这些方法无法查询与包含多个大脑位置的分布式网络或子网络模式相关联的术语。因此，我们开发了MANA，一种用于注释大脑网络的方法。MANA扩展了传统的元分析方法，利用Neurosynth的大脑坐标和文本术语数据库来考虑分布式的激活峰集，而不是孤立的位置。
对于每个AMN子网络，MANA识别出报告了多个与该子网络空间分布一致的激活峰的研究（图3；参见方法）。对于每个数据库术语，通过单因素方差分析（ANOVA）检验了该术语在这些研究中的权重在三个子网络间是否存在显著差异。MANA词云展示了存在显著差异的术语，并与权重最高的子网络相关联。词的大小与子网络间的差异幅度成比例。以黑色显示的术语在子网络间的差异在P < 0.05（未校正）时显著；彩色术语在P < 0.05（FDR校正，针对测试的总术语数）时显著。
图3.行动模式子网络的MANA。将来自跨参与者“赢者通吃”分析的子网络与Neurosynth数据库中有任务描述符术语的空间激活分布进行匹配。词云展示了与每个行动模式子网络的激活模式相比，更与其他子网络相关的术语（通过单因素ANOVA对每个术语进行检验）。字体越大表示术语频率越高。以黑色显示的术语在P < 0.05（未校正）时显著；彩色术语在P < 0.05（FDR校正，针对测试的742个术语）时显著。
术语“工作记忆”、“反应”、“冲突”和“决策”相对最强烈地与前部子网络相关（P < 0.05, FDR）。总的来说，在选择和实施行动的整体AMN功能背景下，这些术语表明存在一个回路，该回路参与复杂的认知过程，整合来自多个来源的信息，包括解决冲突来源之间的冲突，以决定行动方案。因此，前部AMN在功能上被注释为决策子网络（绿色）。
“序列”等前运动术语，以及“运动”、“手指”等纯运动术语，与中部AMN子网络的关联最强。中部子网络还包括术语“奖赏”。这些术语表明存在一个生成行动计划的回路。因此，中部AMN在功能上被注释为行动子网络（蓝色）。
外侧AMN子网络与“疼痛”、“痛苦”、“有害”等伤害性术语，以及“躯体感觉”、“感觉运动”、“触觉”等躯体感觉术语相关，但也与“观察”以及（不显著地）“动作观察”、“运动想象”和“模仿”相关。总的来说，这些术语表明存在一个处理对行动至关重要的多种反馈模式的回路，例如疼痛和感觉/视觉动作反馈。因此，外侧AMN在功能上被注释为反馈子网络（黄色）。
值得注意的是，缘部AMN子网络与任何术语都没有显著关联。我们假设这可能是由于现有研究中引发该区域激活的研究较少所致。为了检验这一假设，我们将Neurosynth数据库中所有报告的研究激活映射到皮层表面。我们观察到，扣带沟缘部是除与磁敏感伪影相关的位置之外，报告激活最少的大脑区域之一（SI附录，图S2）。这表明，使用现有的基于任务的fMRI范式，缘部AMN子网络的功能可能尚不能被清晰地识别。然而，最近对后内侧皮层区域进行的人类电生理学研究报告称，扣带回缘部可能作为躯体图式的汇聚区，并且对于构建躯体自我至关重要，这是任务态fMRI难以捕捉的（见讨论）。因此，基于强有力的人类直接刺激证据，我们暂时将缘部子网络标记为“躯体自我”，尽管这一功能标签可能会根据未来可能识别出该回路替代性或更广泛功能的研究而进行修订。
我们注意到，MANA方法识别出哪个子网络与每个术语的关联最强，但这不应被误解为其他子网络没有关联。例如，疼痛与反馈子网络关联最强，但它也与AMN的决策和行动子网络相关。
为了确认AMN子网络之间诱发活动的差异，我们检查了在15名参与者中的10名中收集的跨越五个运动任务条件[运动任务：舌头、左手、右手、左腿、右腿]和两个认知条件[空间、言语辨别]的任务数据。见SI附录，图S3。
对于每个条件，我们将子网络激活值输入一个ANOVA模型，检验子网络的主效应，其中受试者身份被建模为随机效应，并对测试的网络数量进行Bonferroni校正。我们观察到所有测试任务的子网络主效应均显著[Fs(3, 26) > 14.0, Ps < 0.001]。事后配对t检验表明，AMN的决策和行动子网络在舌头运动期间比反馈或躯体自我子网络更活跃[ts(9) > 4.6, Ps < 0.002]。行动子网络在所有手部和脚部运动中比任何其他子网络更活跃[ts(9) > 2.53, Ps < 0.04]，除了右手运动[t(14) = 1.87, P < 0.10]。决策和行动子网络在两种认知条件（空间和言语辨别）期间比反馈或躯体自我子网络更活跃[ts(9) > 4.31, Ps < 0.002]，尽管决策和行动子网络之间没有差异。所有任务的所有子网络的t检验见SI附录，表S4。
AMN子网络与其他功能网络表现出差异性连接。
弹簧嵌入图可视化（方法参照参考文献5, 45, 和 93）；范例参与者P01如图4A所示；所有参与者见SI附录，图S4）表明，决策、行动、反馈和躯体自我AMN子网络表现出与典型功能网络的优先连接性。对每个网络的平均连接性进行量化（图4B）显示，决策子网络与突显网络的联系最为紧密。这种连接性可能使得由突显网络产生的奖赏和/或厌恶信号能够偏向行动决策。行动子网络与SCAN（躯体认知行动网络）的联系最为紧密，并与效应器特异性（脚、手、口）运动网络有额外的强连接性。这种连接性可能使得生成的行动计划能够传输到运动执行回路。反馈子网络与背侧注意网络的联系最为紧密，这可能使得DAN的视觉注意功能能够对动作观察做出贡献。躯体自我子网络与任何其他大尺度网络都没有强连接，这表明其功能可能是在AMN内部的。
图4.AMN子网络的功能连接模式。
(A) 一个范例参与者（P01）的弹簧嵌入图说明了行动模式子网络与大尺度功能网络的优先连接性。为清晰起见，仅显示与子网络最密切相关的网络。所有个体参与者见SI附录，图S4。
(B) 在所有参与者中，个体特异性的行动模式子网络表现出与其他个体特异性功能网络的优先连接性。径向轴表示每个AMN子网络与每个典型功能网络之间的功能连接强度Z(r)。不表示负连接值。通过ANOVA确定的各网络子网络连接性的显著差异表示为***P(corr.) < 0.001。AMN子网络（左）和其他典型网络（右）的颜色和空间位置显示在底部的范例参与者中。
为了确定AMN子网络在与典型功能网络的功能连接性上是否彼此不同，对于每个网络，我们将子网络连接值输入一个ANOVA模型，检验子网络的主效应，其中受试者身份被建模为随机效应。每个网络级ANOVA的P值都针对测试的网络数量进行了Bonferroni校正。我们观察到SCAN、DAN、突显、躯体运动-手、躯体运动-脸和躯体运动-脚的子网络主效应均显著[Fs(3, 38) > 7.4, Ps < 0.001]。
事后配对t检验表明，行动子网络与SCAN（躯体认知行动网络）、躯体运动-手、躯体运动-脸和躯体运动-脚网络的连接性比任何其他子网络都强[ts(12) > 3.7, Ps < 0.004]。反馈子网络与背侧注意网络的连接性比任何其他子网络都强，尽管与躯体自我子网络的差异不显著[反馈 vs. 行动，vs. 决策: ts(12) > 4.2, Ps < 0.001；反馈 vs. 躯体自我: t(12) = 2.0, P = 0.07]。同样，决策子网络与突显网络的连接性比任何其他子网络都强，尽管与躯体自我子网络的差异不显著[决策 vs. 反馈，vs. 行动: ts(12) = 6.5, Ps < 0.001；决策 vs. 躯体自我: t(12) = 1.6, P = 0.14]。所有事后配对t检验见SI附录，表S2。
一些强的子网络到网络的连接偏好（例如，AMN-决策到突显）是发生在物理上相邻的皮层部分之间。为确保强的FC值不是由fMRI信号的局部自相关驱动的，在排除了彼此20毫米范围内的皮层顶点之间的所有功能连接后，重复了上述分析。连接性概况没有改变（SI附录，图S5）；所有网络级的ANOVAs仍然显著（所有Ps < 0.005）；并且所有报告为显著的事后t检验仍然显著（所有Ps < 0.005）。
AMN子网络中的自发fMRI信号在时间上是有序的。
网络结构间次慢波rs-fMRI信号（0.08至0.1赫兹）的差异性时序表明存在一个时间上有序的处理流，这在默认模式网络的不同子网络之间以及在中央前回的网络之间已被识别。在此，延迟分析展示了在推定的行动输出处理流的网络内，包括突显网络、AMN子网络、SCAN和效应器特异性运动网络，次慢波rs-fMRI信号的时间顺序（图5）。单因素ANOVA发现子网络/网络身份存在显著主效应[F(6, 94) = 9.92, P < 0.0001]。事后t检验表明，突显网络中的信号比所有AMN子网络、SCAN（躯体认知行动网络）或运动手网络中的信号发生得更晚[所有ts(14) > 3.1, 所有Ps < 0.009]。此外，反馈、决策和躯体自我子网络中的自发活动比行动、SCAN或手部活动发生得更晚[ts(14) > 2.3, 所有Ps < 0.04]。所有时间延迟t检验见SI附录，表S3。先前的报告已将次慢波（<0.1赫兹）信号中的区域间延迟与相反方向的时间有序的delta活动（0.5至4赫兹）延迟联系起来 (94)。因此，这些结果表明，delta频率活动存在一个从突显网络到AMN-反馈、决策和躯体自我子网络，然后再到行动子网络、SCAN和效应器特异性运动网络的时间顺序，这与反馈-决策-行动周期的预期相对顺序一致。
图5.AMN信号在行动输出处理流中的时间顺序。 每个个体特异性AMN子网络以及相关的突显、SCAN和手部网络的rs-fMRI信号的时间顺序。值在每个子网络内的顶点间和参与者间取平均。零点是任意的，表示相对于所有AMN子网络的时间。参与者间的标准误差由误差棒表示。单因素ANOVA表明子网络/网络身份存在显著主效应（P < 0.0001）。**表示P < 0.01，*表示P < 0.05，适用于所有事后配对t检验。插图显示了范例参与者（P01）的子网络和网络拓扑。先前的电生理学工作表明，较晚的次慢波（0.08至0.1赫兹）活动（此处为突显网络和AMN-反馈、决策及躯体自我子网络）对应于较早的delta波段（0.5至4赫兹）活动 (94)。
讨论
AMN的一个功能性处理流。
传统的“由外而内”方法来识别与先验认知功能相关的大脑区域，已经描述了AMN区域出人意料的各种功能。在此，我们采用另一种“由内而外”的网络注释方法，首先识别AMN的组织结构，然后在这个组织结构内探究其功能。
“脑为先，由内而外”的方法将AMN描述为一个功能整合的系统，其网络子结构各自具有特定的输入和输出，并包含跨越多个皮层叶和皮层下结构的回路。这些AMN子网络表现出不同的任务反应和信号的顺序滞后时序，这表明它们共同促成了跨越特定先验心理功能，甚至跨越传统的感觉/运动/认知领域的串行信息处理。
我们曾论证AMN启动并维持大脑的“行动模式”，在此模式下，唤醒水平提高，注意力向外集中，对内脏器官的交感神经输入驱动呼吸和心率等生理机制，目标被建立和维持，在潜在的竞争性结果之间做出决策，行动计划被创建并转化为运动，并对行动结果的反馈进行评估以修改未来的决策和行动计划。此处描述的AMN子网络组织构成了行动模式内的主要皮层-皮层下处理流，促使奖赏和动机信息转化为具体的行动计划，并评估这些行动以相应地更新未来的计划——这是行动模式的主要功能。
大多数AMN子网络与特定的认知功能相关（图3和SI附录，图S6）。然而，不应认为这些子网络只是执行此处列举的一系列功能。相反，“由内而外”的框架认为，每个子网络执行一种特定类型的处理，这种处理在执行各种常见的fMRI任务期间都会被调用。
一个用于行动选择、维持和控制的AMN-决策子网络。
此处描述的AMN决策子网络与AMN的经典描述的功能核心重叠，该核心位于双侧dACC、前脑岛和aPFC。与决策子网络相关的功能的优先认知性质也与先前关于AMN功能的报告趋于一致，包括参与任务维持、错误处理、冲突监测和歧义处理以在竞争性选项中做出决定。对AMN-决策子网络的损伤会导致冷漠和意志缺失，以及自发性自我启动活动的减少。
AMN-决策子网络与突显网络的连接最强，后者促成奖赏评估和动机；突显区域的退化会引起冷漠。决策子网络中的dACC区域评估奖赏信息以做出决策(98)、指导行为并产生行动。因此，突显网络可能向AMN-决策子网络提供输入，使其能够选择决策、施加控制并产生由该决策的强化价值所引导的行动（通过投射到AMN-行动子网络）。AMN-决策子网络也可能能够控制非物理性行动，包括工作记忆和注意功能。
一个用于启动和控制身体行动的AMN-行动子网络。
AMN的行动子网络与启动和维持对身体行动（运动输出）控制的区域趋于一致。行动的启动和控制可以理解为一个从抽象到具体的行动计划，再到运动执行的级联执行功能。这个处理流一端的区域——猕猴背内侧前额叶皮层中的扣带运动区——启动了一系列向后投射到辅助运动区、前运动区和运动皮层的链条。这些扣带运动区在空间上似乎与AMN-行动子网络同源，后者同样表现出与运动网络的强连接性和在运动行为期间的强激活。
AMN-行动子网络与最近识别出的SCAN有很强的连接，SCAN在全身层面上实施行动，包括调节姿势和内部生理。AMN-行动子网络还在背侧前部壳核中有表征，该区域与运动计划和学习有关，并接收来自非人灵长类动物前运动区的投射。行动子网络可能会接收到关于已执行行动结果的快速躯体感觉反馈，因为AMN-行动区域邻近初级躯体感觉皮层（S1）和次级躯体感觉皮层（S2）所在的背侧后部脑岛，并且MANA表明行动子网络具有躯体感觉功能。行动子网络也可能对内脏器官控制有贡献，该功能定位于后部脑岛。
一个用于评估行动结果的AMN-反馈子网络。
AMN-反馈子网络可能基于先前行动的结果，向决策子网络提供时间上扩展的反馈。与决策和行动子网络不同，AMN-反馈子网络几乎没有纹状体或丘脑的表征。由于皮层-纹状体-丘脑-皮层环路对于目标导向行动的动机、发展、计划和执行至关重要，反馈子网络中缺乏此类环路表明该回路不直接参与行动产生和控制的前馈处理流。与此解释一致，反馈子网络在运动或认知任务期间没有激活，但与反映躯体感觉反馈的元分析术语相关，包括处理疼痛和有害刺激。该子网络在中部脑岛和SMG中的表征与已知的疼痛相关大脑活动分布一致；事实上，一项大型元分析将中部脑岛和SMG——最突出的AMN-反馈区域——确定为大脑中与疼痛最相关的区域。这表明AMN，特别是反馈子网络，在关注、整合和传递感觉信息方面发挥作用，尤其是与疼痛相关的信息，这可能是最显著的行动反馈类型。
除了躯体感觉和疼痛，反馈子网络还与反映动作观察的术语相关；此外，它还表现出与背侧注意网络独特的强连接性，后者指导眼球运动并处理注意力导向的视觉空间信息。因此，我们假设反馈子网络处理多种类型的行动后反馈，包括疼痛和关于已执行行动结果的相关视觉信息。这种反馈机制可能对于未来运动行动的准确预测建模至关重要，有观点认为这涉及中部脑岛。相比之下，AMN-反馈子网络可能不是处理另一类反馈——任务错误（即不正确的选择）——的主要网络，因为“错误”一词与AMN-决策子网络的关联更强。与错误相关的信号在dACC和前脑岛等决策子网络区域最强，但也可以在顶下叶和下额叶回等反馈区域观察到。任务错误比疼痛或视觉反馈更依赖于情境，可能需要由决策子网络进行裁决。
AMN-决策和-反馈子网络在脑岛中的从前到后的解剖位置似乎与已知的脑岛从不规则粒状到粒状的细胞结构组织趋于一致。将AMN子网络与脑岛的细胞结构分区重叠后发现，决策子网络仅存在于不规则粒状脑岛分区中，而反馈子网络则与后部粒状脑岛分区重叠（SI附录，图S6）。先前的工作表明，不规则粒状分区更与目标导向、动机行为相关，而粒状分区则与感觉运动整合相关，这一区别与本研究一致。
一个位于缘部、用于将感觉和行动整合为躯体自我的子网络。
以扣带沟缘部为中心的AMN子网络可能对于构建躯体自我感至关重要。鉴于其在Neurosynth数据库中缺乏覆盖（SI附录，图S2）以及缺乏与其他已知大脑网络的强连接性，该子网络的功能显然难以关联。然而，最近使用直接刺激后内侧皮层区域的研究报告称，刺激扣带回缘部，而非其他周围区域，会持续地诱发漂浮和与身体脱节的感觉。基于这些观察，该区域被认为是一个躯体图式的汇聚区，随着个体在环境中的行动而不断更新，因此对于构建躯体自我至关重要。网络分析显示，这个与躯体自我相关的缘部区域与AMN相连，这强烈暗示了与本研究中描述的缘部子网络的趋同。因此，我们暂时将该子网络标记为AMN-躯体自我，尽管这一功能标签必须被视为有待根据未来可能识别出该回路替代性或更广泛功能的工作进行修订。
从目标建立到跨AMN子网络的行动执行。
AMN子网络间自发rs-fMRI活动时序的相对差异表明，活动存在一个从突显网络到AMN-反馈、-决策和-躯体自我，再到AMN-行动，然后到SCAN和效应器特异性运动网络的时间序列。次慢波rs-fMRI信号（<0.1赫兹）在突显、反馈、躯体自我和决策AMN中检测到的时间相对晚于在行动AMN子网络中。然而，“发送者-接收者”模型认为，次慢波活动（<0.1赫兹）的时间顺序与反映神经处理的delta波段频率（0.5至4赫兹）皮层活动的时间顺序方向相反，因为次慢波活动通过相位-振幅耦合协调信息交换的时序。这一结果扩展了我们先前工作中的发现，该工作描述了AMN->SCAN->M1的信号顺序。在此，我们在AMN内部及外部观察到的自发活动波的独特顺序，为先前在人类和猕猴中进行的侵入性记录工作提供了重要的趋同证据。在人类中，后内侧额叶皮层在任务驱动的反应前启动活动的时间晚于所有其他前额叶、顶叶或颞叶区域，这与此处描述的行动AMN区域相似。在猕猴中，更靠前的扣带区域的信号比靠后的扣带区域的信号在运动前出现得更早，后者又先于运动皮层活动。因此，背侧前扣带回的决策和行动部分可能分别代表了猕猴嘴侧和尾侧扣带运动区的人类同源体。这些顺序进一步表明，决策AMN与突显网络之间的强连接性可能反映了从突显网络到AMN的输入投射。
总的来说，这些发现表明大脑中存在一个目标与行动控制及反馈调整的处理流。在这个模型中，AMN-决策子网络接收来自突显网络中处理奖赏的区域反映价值评估的连接，并整合这些信息以进行判断、在备选方案间裁决，以启动和维持目标。如果一个目标可以被表达为身体行动，它将被投射到行动子网络，在那里抽象的目标被转化为具体的行动计划。行动计划被投射到SCAN（躯体认知行动网络），以准备整个身体来实施该计划，最后投射到效应器特异性的M1，在那里它被转化为精细的运动计划。关于先前行动结果的反馈（包括显著的视觉刺激和疼痛）通过AMN-反馈子网络提供给1) 决策子网络，该子网络处理这些信号以及与目标不符的错误，以更新活动目标，和2) 行动子网络，以实现对未来计划行动的预测建模。来自所有其他子网络的信息可能会被整合到以缘部为中心的子网络中，用于构建躯体自我。
即使在没有任何目标导向活动的情况下，AMN内部自发信号的时间顺序也可能反映了与唤醒相关的周期性全局波，这已在人类的fMRI和老鼠的快速光学成像中观察到。AMN位于这个与唤醒锁定的周期的一端，与DMN相对。本研究观察到，在AMN内部，这些自发信号沿着与已知行动到运动层级趋同的回路表现出时间上有序的活动，这表明，在细节上，由唤醒驱动的信号波动可能是沿着功能性处理流进行时间序列化的。
针对AMN功能障碍患者的靶向治疗。
理解AMN的组织和功能至关重要，因为AMN区域正被研究作为治疗疼痛、成瘾、癫痫和运动障碍的神经调控靶点。患者特异性的AMN子网络映射可以改善受AMN处理影响的神经和精神疾病的表征和治疗。例如，AMN内的病变会导致冷漠和意志缺失，减少自发的自我启动活动。意志缺失也是帕金森病的一个关键精神症状。这种活动缺陷可能与AMN-决策子网络的损伤或缺陷最具体相关，以至于导致行动的目标没有被设定。其他帕金森病缺陷，如步态冻结，代表了启动预期运动的能力受损，可能更具体地与AMN-行动子网络及其与促成全身行动的SCAN的连接性相关。相比之下，慢性疼痛症状可能与AMN-反馈子网络最相关，因为在一项大型元分析中，AMN-反馈区域（脑岛、SMG/顶下小叶）比其他AMN区域与疼痛的关联更强。值得注意的是，在个体中描绘这些疾病特异性AMN子网络的能力为精确靶向这些大脑区域的神经调控疗法打开了大门。
一个具有古老进化前体的整合处理流。
源自认知神经科学的大脑组织模型通常采用“由外而内”的方法，因此，就其本质而言，必须为每个先验的认知/行为功能描述独立的大脑模块。这导致了这样一种概念化，即决策（前额叶）、行动和运动控制（SMA/M1）以及疼痛处理（脑岛）是完全不同的系统。相比之下，“由内而外”的方法将这些功能描述为一个单一的、 总扩性的皮层-纹状体-丘脑-小脑功能网络内的整合处理流，该网络协同工作以在行动模式下实现对行为的控制。从这个角度来看，我们假设突显-AMN-SCAN轴反映了一个奖赏-目标-行动-运动的处理流，它具有古老的进化前体，甚至对能够感知营养物浓度并向其移动的简单生物体也很有用。随着进化的发展，这个处理流变得更加精细，并与促成复杂认知功能和运动结果的大脑系统相互连接，但它仍然保留了其产生行动的核心功能。这就是为什么对核心AMN区域的损伤会消除自主行动，同时广泛保留其他功能的原因。