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树木干旱生理学：关键科学问题与缓解气候变化对森林影响的策略

引言

气候变化导致干旱与高温事件频率和强度显著增加，森林因此面临前所未有的死亡风险与生产力下降。这不仅改变了森林的群落结构与生态功能，还加剧了火灾、旅游业衰退及木材产业损失等社会经济问题。由于森林在全球碳循环中扮演着核心角色，干旱相关的树木死亡与生长停滞将直接影响碳汇能力，进而反馈至全球气候系统。本研究聚焦于树木在不同层次上的干旱响应机制，探讨从细胞、组织到群落的关键生理学问题，并提出可用于森林管理的应用前景。

方法

本文基于“森林树木干旱生理学研究创新小组”工作坊的讨论成果，结合最新的生理学、分子生物学、基因组学与生态学研究进展，提出了若干关键科学问题，并梳理了将这些研究转化为森林管理实践的路径。讨论涵盖木材发育与导水组织生理学、激素调控机制、微生物互作、遗传变异与表观遗传记忆等方面，最后延伸至苗圃管理、基因型选择与辅助迁移等应用策略。

结果

木材发育与导水系统的干旱适应

树木茎干导水系统的解剖与生理特性决定了其在干旱条件下的生存能力。狭窄的管胞与较厚的胞壁有助于抵抗栓塞，但不同类群（针叶树与被子木本）在导管直径、薄壁组织作用等方面存在显著差异。导管旁薄壁细胞通过渗透调节与物质运输在干旱缓解中扮演潜在关键角色。

【Figure 1 干旱对加州森林死亡率的影响及经济损失】
变量说明：(a) 2000–2024年期间，不同干旱等级在全州范围内的覆盖面积比例；(b) 2014–2017年内，内华达山脉森林树木死亡分布情况。

激素网络与干旱应答

脱落酸（ABA）是树木感知与响应干旱的核心激素，能引导气孔关闭与木材解剖结构调整。其与生长素、细胞分裂素、油菜素内酯等激素存在复杂互作，共同调节木质部发育及根系构型。然而，目前对木质部局部激素信号的研究仍不充分。

【Table 1 植物激素在干旱响应中的作用】
变量说明：表中列出脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、油菜素内酯（BR）、细胞分裂素（CK）、乙烯（ET）、赤霉素（GA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、独脚金内酯（SL）等，及其在气孔调节、木质部发育、根系分枝、叶片衰老、抗氧化反应等方面的功能。

土壤微生物与干旱韧性

土壤微生物群落可显著提高树木叶水势与光合效率，且其效应常具有环境适应性。例如，外生菌根真菌不仅促进水分与养分吸收，还能通过调节ABA与水杨酸水平增强抗旱性。但干旱本身也会改变微生物群落结构，进而影响树木与微生物互作效果。

遗传变异与抗旱性

不同树种及种内群体在抗旱性状上存在显著遗传差异。碳同位素判别值（δ¹³C）常被用于水分利用效率的表型化测量，其遗传力范围广泛（0.07–0.84）。然而，直接与木质部易栓塞性或导水安全性相关的基因位点尚难大规模鉴定。

New Phytologist丨树木干旱生理学：关键科学问题与缓解气候变化对森林影响的策略

【Figure 3 树木种内干旱相关性状的遗传力差异】
变量说明：基于26项研究，对14个树种的干旱相关性状遗传力进行汇总，包括木质部易栓塞性（P50）、木质部密度（WD）、叶水势（LWP）、水分利用效率（WUEi、δ¹³C）、光合效率（Fv/Fm）、导管腔径（LD）等。

表观遗传记忆与压力响应

树木可通过DNA甲基化与组蛋白修饰“记住”干旱胁迫，从而在未来干旱中表现出更高的生理适应性。例如，橡树与杨树在经历长期干旱后表现出DNA甲基化水平变化，并在子代中部分遗传。

讨论

研究成果的应用转化

  1. 1. 干旱监测与预测：通过水力阈值（如P50）建立死亡风险模型，并结合遥感、激光雷达与高光谱成像，实现森林尺度的实时监测。

    【Figure 2 树木干旱生理学的关键知识空白与森林管理转化路径】
    变量说明：图中列出多方面知识空白，如木材发育调控机制、激素互作、微生物互作、遗传变异与表观遗传记忆等，并对应潜在的应用方向。
  2. 2. 基因型匹配与辅助迁移：基于树木的遗传差异，将耐旱群体引入未来更干旱的地区，是增强森林适应力的重要策略，但需权衡其在寒冷胁迫下的适应性。
  3. 3. 苗圃管理与抗旱预处理：通过干旱驯化或化学物质诱导的“胁迫预处理”，提高幼苗在造林后的成活率。
  4. 4. 微生物接种：利用环境特异性真菌或细菌群落作为生物接种剂，可提升幼苗的水分利用与抗逆能力。
  5. 5. 跨学科与参与式研究：提出“转化生理学”概念，强调科研人员与林业工作者、原住民管理者协同设计研究问题，从而推动成果落地。

【Figure 4 自动化精准表型监测平台（APPL）在杨树抗旱研究中的应用】
变量说明：(a) 不同基因型的三角叶杨在温室条件下接受精确水分与养分处理；(b) 单株植株依次进入自动化成像柜；(c–f) 通过RGB成像（生长形态）、叶绿素荧光（光合效率）、VNIR高光谱（植被指数）、SWIR光谱（叶片含水量与化学成分）等多模态传感器采集数据。

结论

树木干旱生理学研究不仅涉及复杂的细胞与分子机制，也对全球森林可持续性和碳循环安全具有战略意义。未来研究需聚焦以下方向：

  • · 树木如何感知水分与热胁迫？
  • · 信号传导如何连接感知与复杂的生理响应？
  • · 干旱如何改变树木对病虫害的易感性？

在气候变化的背景下，基础研究与应用转化必须并行。通过整合基因组学、表型监测、微生物学与生态建模，并推动与林业实践者的共建合作，方能提升森林在未来极端气候下的韧性。

原文链接：
https://nph.onlinelibrary./doi/full/10.1111/nph.20326