我们的大脑在处理声音等感官信息时,并不是始终处于“最佳状态”:太困倦或太紧张都会影响感知的敏锐度。
基于此,2025年12月9日,美国俄勒冈大学神经科学研究所Luca Mazzucato研究团队在Neuron杂志发表了“Modulation of metastable ensemble dynamics explains the inverted-U relationship between tone discriminability and arousal in auditory cortex”揭示了调控亚稳态神经集群动力学可解释听觉皮层中音调分辨能力与唤醒水平之间的倒U型关系。
为探究唤醒如何影响听觉感知,研究人员在小鼠被动听音时同步记录其听觉皮层神经活动和瞳孔大小(作为唤醒指标),发现神经对音调的分辨能力在中等唤醒水平时最强,呈现典型的“倒U型”关系。为解释这一现象,研究团队构建了一个模拟大脑神经活动的集群网络模型:低唤醒时,神经集群在多个状态间缓慢切换,反应杂乱、变异性高;高唤醒时,所有集群趋于同步,活动整齐但难以区分不同声音;中等唤醒时,网络正好处于两者之间的“临界点”,既能稳定响应,又能精细分辨声音,表现最佳。该模型还成功再现了“唤醒越高,神经反应越稳定”的实验结果。
这项研究说明:大脑通过调节自身网络的动态状态,在“灵活”和“稳定”之间找到最佳平衡,从而在适中的警觉水平下实现最敏锐的感知。
图一 不同唤醒状态下小鼠听觉皮层的神经编码动态
作者使用Neuropixels探针记录头部固定小鼠听觉皮层神经元群体的活动(主要靶向初级听觉皮层A1),同时监测小鼠的运动速度和瞳孔直径。
每次实验中的瞳孔直径均以其最大值进行归一化并作为唤醒水平的指标。部分实验涵盖了完整的唤醒状态谱,其余记录则主要集中在中至高唤醒水平范围。单神经元活动在被动声音呈现期间(“诱发”时段)和无听觉刺激期间(“自发”时段)分别进行测量。在诱发时段,小鼠接受短暂纯音刺激,频率范围为2至32千赫兹,持续时间为25毫秒。
图二 唤醒水平调控听觉分辨能力的倒U型规律
为探究唤醒水平是否影响听觉皮层对声音的分辨能力,作者根据小鼠瞳孔大小(反映唤醒程度)将实验数据分组并分析神经元对纯音的响应。结果发现:无论是单个神经元还是神经元群体,其声音分辨能力都在中等瞳孔直径(即中等唤醒状态)时最强,呈典型的“倒U型”关系。
在群体层面,研究者用一个线性分类器从神经活动模式中“读取”音调信息,发现解码准确率同样在中等唤醒时最高,而在过低或过高唤醒时下降。即使排除了运动干扰的数据,这一趋势依然存在。
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总之,这项工作在单细胞和群体两个层面一致表明:大脑听觉系统在中等警觉状态下工作效率最高,太困或太紧张都会降低听觉分辨能力。

图三 集群网络揭示唤醒调控听觉分辨的倒U型机制
为验证哪种神经网络模型能解释“唤醒与听觉分辨能力呈倒U型关系”的现象,作者比较了集群网络和均匀网络。
结果显示:在集群模型中,无论是单个神经元的分辨能力还是群体活动的解码准确率,都在中等唤醒水平时达到峰值,完美复现实验观察到的倒U型关系;
而在均匀模型中,分辨能力和解码性能均随唤醒升高而持续下降,无法再现该现象。即使改变采样神经元数量,集群模型的倒U型趋势依然稳定。
结果表明,只有具备集群结构的网络才能解释实验结果。
图四 集群动态的调控是倒U型关系的基础
作者进一步揭示了听觉分辨能力呈现倒U型关系的神经机制:关键在于唤醒水平如何调控神经集群活动的“信号强度”与“激活可靠性”。
在低唤醒状态下,虽然目标与非目标集群的自发放电差异较大(信号较强),但集群动态僵化,刺激难以稳定激活全部目标集群,导致可靠性低;在中等唤醒时,集群切换更灵活,刺激既能有效激活目标集群,又能抑制非目标集群,信号和可靠性同时达到较高水平,分辨能力最优;而在高唤醒时,所有集群活动趋于均一,目标与非目标反应差异几乎消失(信号趋近于零),尽管激活范围广,但缺乏区分度,分辨能力下降。
因此,唤醒通过协同调节集群响应的强度与一致性,在中等水平实现对声音信息的最佳编码,从而形成分辨能力的倒U型依赖关系。
https://www./neuron/abstract/S0896-6273(25)00858-X