脉络丛上皮（细胞）
脉络丛上皮由一层矮柱状或立方形室管膜细胞组成，细胞质含较多线粒体，相邻细胞顶部之间有连接复合体。脉络丛上皮细胞分泌无色透明的脑脊液（cerebrospinal fluid）。
血管内皮细胞
内皮细胞很薄，细胞质很少，其细胞核所在部位较明显。扫描电镜下，内皮细胞大多呈梭形，细胞核位于细胞中部致其所在部位隆起，细胞呈鹅卵石样镶嵌排列，纵轴与血流方向一致。透射电镜下，内皮细胞游离面即腔面可见稀疏而大小不等的细胞质突起，细胞膜的腔面还覆盖30～60nm 厚的细胞衣；内皮细胞基底面有基膜。相邻内皮细胞之间有紧密连接和缝隙连接。内皮细胞还具有如下的超微结构特征：
（1） 质膜小泡：内皮细胞的细胞质中含直径60～70nm的质膜小泡（plasmalemmal vesicle）。与细胞游离面或基底面融合的质膜小泡称小凹。质膜小泡可相互串联，与小凹一起形成穿过内皮细胞的暂时性孔道，称穿内皮性小管（transendothelial channel）。其功能是输送物质，还能作为储备的细胞膜用于细胞的扩张或延伸。
（2） W-P 小体：内皮细胞的细胞质中可见有膜包裹的杆状结构，为怀布尔- 帕拉德小体（Weibel-Palade body），又称W-P 小体。W-P 小体是内皮细胞特有的细胞器，长约3μm，直径0.1～0.3μm，外包单位膜，内含6～26 根直径约15nm 的平行细管和中等致密的基质，其功能可能是合成和贮存与凝血相关的第Ⅷ因子相关抗原。当血管内皮受损时，第Ⅷ因子相关抗原使血小板附着于内皮下层，形成血小板栓，防止血液外流。
合成和分泌多种生物活性物质，如具有强烈收缩血管作用的内皮素（endothelin，ET），具有舒张血管作用的内皮源性舒血管因子（endothelium-derived relaxing factor，EDRF），即一氧化氮（nitric oxide，NO）；⑤合成组织型纤溶酶原激活物（tissue-type plasminogen activator，tPA）和前列环素，降解5- 羟色胺、组胺和去甲肾上腺素等。
颈动脉体（carotid body）
位于颈总动脉分支处的管壁外侧部分，是直径2～3mm 的扁平小体，主要由排列不规则的上皮细胞团、索构成，上皮细胞团、索之间有丰富的血窦。透射电镜下，上皮细胞分两型：Ⅰ型细胞聚集成群，细胞质内含较多致密核芯小泡，贮存多巴胺、5-羟色胺和肾上腺素，Ⅰ型细胞可与舌咽神经和迷走神经的传入神经末梢构成突触。Ⅱ型细胞伸出突起包绕Ⅰ型细胞和裸露的神经末梢，发挥支持作用，细胞质内无颗粒或少颗粒。颈动脉体是感受动脉血氧分压、二氧化碳分压和pH 的化学感受器，参与调节心血管系统和呼吸系统功能。
主动脉体（aortic body）
在结构和功能上与颈动脉体相似。右侧主动脉体位于颈总动脉和锁骨下动脉之间的夹角处，左侧主动脉体位于锁骨下动脉起点内侧的主动脉壁上。
颈动脉窦（carotid sinus）
为颈总动脉分支和颈内动脉起始处的膨大部分，此处血管壁的中膜很薄，外膜较厚，外膜含丰富的神经末梢。颈动脉窦是压力感受器，使血压保持相对稳定心肌纤维呈不规则的短圆柱状，有分支，互连成网。连接处染色较深，称闰盘（intercalated disk）。
心肌细胞（心肌纤维）
多数心肌纤维有一个核，少数有双核，核呈卵圆形，位于细胞中央。心肌纤维也呈明暗相间的周期性横纹，但不如骨骼肌纤维的明显；核周围的细胞质内可见脂褐素，随年龄增长而增多（图1）。一般认为，心肌纤维无再生能力，损伤的心肌纤维由瘢痕组织代替。
图1 心肌纤维LM
A 纵切面；B 横切面；C 纵切面（Hemalum 染色）。↑闰盘
心肌纤维含有粗、细两种肌丝及其组成的肌节。特点是：①肌原纤维的粗细不等、界限不很分明，肌原纤维间有极为丰富的线粒体。②横小管较粗，位于Z 线水平。③肌质网的纵小管稀疏，终池少而小，多见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体（diad）。因此，心肌纤维的贮钙能力低，收缩前尚需从细胞外摄取Ca2+。④闰盘的横向部分位于Z 线水平，有黏着小带与桥粒，使心肌纤维间的连接牢固；在闰盘的纵向部分存在缝隙连接。（图2）
图2心肌纤维TEM
A 暗带；I 明带；Z Z 线；M M 线；SR 肌质网；Mit 线粒体；ID 闰盘
皮肤表层棘细胞（spinous cell）
棘细胞多边形、体积较大。细胞表面有许多短小棘状突起，相邻细胞的突起镶嵌，细胞质呈弱嗜碱性（图3）。
图3 皮肤分层LM
1 角质层；2 透明层；3 颗粒层；4 棘层；5 基底层；6 真皮乳头；7 毛细血管
电镜下，相邻细胞的棘状突起由桥粒相连。细胞游离核糖体较多，合成蛋白质功能旺盛。合成的角蛋白丝常呈束分布，从核周呈放射状延伸至桥粒内侧；合成的内披蛋白（involucrin）沉积在细胞膜内侧，使细胞膜增厚。细胞质内还合成一种含糖脂的膜被颗粒，呈明暗相间的板层状，故称板层颗粒（lamellated granule），主要分布于细胞周边（图4），并以胞吐的方式将糖脂排放到细胞间隙，形成膜状物，可阻止外界物质尤其是水透过表皮，还能防止组织液外渗。棘层的深层细胞内仍有黑素颗粒，浅层细胞内黑素颗粒大多被降解。
图4 棘细胞电镜图
1 细胞核；2 棘细胞间桥粒；3 板层颗粒；4 棘细胞突起
皮肤表层颗粒层细胞
细胞呈梭形（图5）。
图5 皮肤分层LM
1 角质层；2 透明层；3 颗粒层；4 棘层；5 基底层；6 真皮乳头；7 毛细血管
颗粒层细胞的核与细胞器已退化，细胞质内板层颗粒增多，还出现许多形状不规则、强嗜碱性的透明角质颗粒（keratohyalin granule）。
电镜下，透明角质颗粒无膜包裹，呈致密均质状，角蛋白丝常埋入其中。颗粒内为富含组氨酸的蛋白质。
皮肤黑素细胞（melanocyte）
生成黑色素的细胞。细胞体多分散于基底细胞之间，其突起伸入基底细胞和棘细胞之间。在HE 染色切片上细胞体呈圆形，细胞核深染而细胞质透明，突起不易辨认（图6）。
图6 体皮光镜图
1 朗格汉斯细胞；2 黑素细胞；3 基底细胞
电镜下，黑素细胞与角质形成细胞之间无桥粒连接，细胞质内有特征性小泡状黑素体（melanosome），由高尔基复合体形成，内含酪氨酸酶，能将酪氨酸转化为黑色素（melanin）。当黑素体内出现黑色素后，改称黑素颗粒（melanin granule），多巴染色法呈黄褐色（图7）。黑素颗粒形成后迅速沿微管迁移并聚集于细胞突起末端，然后被角质形成细胞吞入，黑素颗粒便如此转移至角质形成细胞质内，故黑素颗粒于黑素细胞中很少，在角质形成细胞中反而较多（图8）。
图7 皮肤黑素细胞光镜像（多巴染色）
1 黑素细胞胞体；2 黑素细胞突起
图8 体皮光镜图
1 朗格汉斯细胞；2 黑素细胞；3 基底细胞
黑色素能吸收紫外线，防止紫外线对角质形成细胞核中DNA 产生辐射损伤。紫外线可激活酪氨酸酶活性，促进黑色素合成和黑素颗粒快速释放。
朗格汉斯细胞（Langerhans cell）
散在于棘层浅部，在HE 染色切片上呈圆形，细胞核深染，细胞质清亮；用ATP 酶组织化学染色可显示该细胞的树枝状突起（图9）。
图9 皮肤朗格汉斯细胞（ATP 酶组织化学染色）LM
电镜下，可见细胞质内有特征性伯贝克颗粒（Birbeck granule），呈杆状或网球拍形，中等电子密度，其一端或中间部可见一个圆形透明膨大（图10）。
图10 朗格汉斯细胞细胞质EM
↑伯贝克颗粒；M 线粒体
伯贝克颗粒参与处理抗原。
梅克尔细胞（Merkel cell）
位于皮肤表层基底层，细胞数量很少，但于指尖、口腔和生殖道黏膜上皮中较多，可感受轻触觉和机械刺激。在HE 染色标本上不易辨别。电镜下，细胞呈扁圆形，有短指状突起伸入角质形成细胞之间，并以桥粒与之相连，其基底部细胞质内有许多质膜包被的致密核芯颗粒，50%～70% 的梅克尔细胞基底部与盘状感觉神经末梢紧密接触并形成突触，称梅克尔细胞- 轴突复合体（Merkel cellneurite complexe） （图11），也有一些不与神经末梢接触的梅克尔细胞，故呈明显的异质性。由于细胞表达突触素和多种神经多肽等物质，故认为梅克尔细胞是一种神经内分泌细胞。它通过在皮肤中进行旁分泌和自分泌发挥不同作用，如调节角质形成细胞增殖、通过影响朗格汉斯细胞调节抗原呈递功能等。
图11 梅克尔细胞超微结构
皮脂腺（sebaceous gland）腺细胞
除手掌、足底和足侧部外，其余部位皮肤均有皮脂腺。在有毛的皮肤，它们位于毛囊与立毛肌之间，在无毛的皮肤，则位于真皮浅层。皮脂腺为泡状腺。分泌部由一个或几个腺泡构成，其周边是一层较小的干细胞，称基细胞，它们不断增殖，部分子细胞内形成脂滴，并向腺泡中心移动。腺泡中心的细胞较大，呈多边形，核固缩，细胞质内充满脂滴。在近导管处，腺细胞解体，并排出分泌物即皮脂，此种分泌方式为全浆分泌（holocrine）。皮脂经粗而短的导管排入毛囊上部或直接排到皮肤表面（图12）。皮脂能润泽皮肤和毛发。性激素可促进皮脂生成，故在青春期皮脂腺分泌活跃，过度分泌容易导致排出不畅，引起炎症，形成痤疮。
图12 皮脂腺光镜图
1 皮脂腺；2 立毛肌；3 毛根；4 上皮根鞘；* 结缔组织鞘
汗腺（sweat gland）腺细胞
汗腺又称外泌汗腺（eccrine sweat gland），遍布于全身皮肤内，手掌和足底尤其多。
汗腺为单曲管状腺，分泌部盘曲成团，位于真皮深层和皮下组织中。腺上皮由1～2 层淡染的锥形和立方形细胞构成，外方有肌上皮细胞，其收缩有助排出分泌物。导管由两层较小的立方形细胞围成，细胞质呈弱嗜碱性（图13）。导管直行穿过真皮，然后与表皮相连续，管腔在表皮内呈螺旋状走行，开口于皮肤表面的汗孔（图14）。腺细胞以胞吐的方式进行分泌，产生的汗液中除大量水分外，还有钠、钾、氯、乳酸盐和尿素等。汗腺分泌是机体散热的主要方式，有调节体温、湿润皮肤、排泄机体代谢产物和离子等作用。
图13 汗腺LM
1. 分泌部；2. 导管
图14 手掌皮肤LM
1 表皮角质层；2 真皮乳头层；3 真皮网织层；4 汗腺；5 螺旋状汗腺导管；6 皮下组织
腋窝、乳晕、会阴等处还有大汗腺，以顶浆分泌的方式分泌汗液，故称顶泌汗腺（apocrine sweat gland）。其分泌部较大，盘曲成团，腺细胞细胞质呈嗜酸性，分泌时顶部细胞质连同分泌颗粒一起脱落进入腺腔；导管开口于毛囊上端（图15）。顶泌汗腺的分泌物为黏稠乳状液，含蛋白质和脂类等。不同个体的分泌物所含蛋白质和脂类的成分不同，导致形成不同的体味，如分泌过盛并且分泌物被细菌分解，则产生腋臭。顶泌汗腺分泌受性激素影响，青春期分泌较旺盛。
图15 皮肤附属器
眼球壁角膜的角膜基质质（corneal stroma）又称固有层的成纤维细胞
扁平多突起的成纤维细胞散在分布于胶原板层之间，能产生基质和纤维，参与角膜损
伤的修复。（图16、图17）
图16 角膜LM
1 角膜上皮；2 前界层；3 角膜基质；↓ 后界层；↑角膜内皮
图17 角膜基质EM
↑ 和示相互垂直排列的胶原板层；CF 成纤维细胞
眼球虹膜
分三层：前缘层（anterior border layer）、虹膜基质（iris stroma）和虹膜上皮（iris epithelium）。（图18）
前缘层为一层不连续的成纤维细胞和黑素细胞。虹膜基质较厚，为富含血管和黑素细胞的疏松结缔组织。黑素细胞的形态不规则，有突起，细胞质内充满黑素颗粒。
睫状体（ciliary body）的睫状肌（ciliary muscle）为平滑肌，是睫状体的主要组成成分。肌纤维有环行、放射状和纵行3 种走向。环行的肌纤维分布于睫状体前部，放射状和纵行的肌纤维起点为巩膜距，分别止于睫状体内侧份和后端的脉络膜。睫状体基质为富含血管和黑素细胞的结缔组织。上皮由两层细胞组成，外层为立方形色素上皮细胞；内层为矮柱状非色素上皮细胞，可分泌房水，并产生构成睫状小带和玻璃体的生化成分。
房水（aqueous humor） 为充满于眼房内的透明液体，由睫状体的血液渗出和非色素上皮细胞分泌而成。房水从后房经瞳孔至前房，继而在前房角经小梁间隙进入巩膜静脉窦，最终由睫状前静脉导入血液循环。房水也具有屈光作用，并可营养晶状体和角膜，以及维持眼压。房水的产生和回流保持动态平衡，如回流受阻可引起眼压增高，导致视力受损，称为青光眼。
图18 眼角膜缘和虹膜
眼睑（eyelid） 为薄板状结构，由前至后分为皮肤、皮下组织、肌层、睑板和睑结膜5 层（图19）。皮肤薄而柔软，睑缘有2～3 列睫毛，睫毛根部有小的皮脂腺，称睑缘腺或Zeis 腺。睫毛附近有呈螺旋状的汗腺，称睫腺或Moll 腺。皮下组织为疏松结缔组织，易水肿和淤血。肌层主要为骨骼肌。
图19 眼睑LM
1 皮肤；2 眼轮匝肌；3 睑板腺腺泡；4 睑板腺导管；5 睫腺；6 睑缘腺；7 睫毛；8 睑结膜
睑板由致密结缔组织构成，呈半月形，质如软骨，是眼睑的支架。睑板内有许多平行排列的分支管泡状皮脂腺，称睑板腺（tarsal gland），导管开口于睑缘，分泌物有润滑睑缘和保护角膜的作用。睑结膜为薄层黏膜，上皮为复层柱状上皮，有杯状细胞；固有层为薄层结缔组织。睑结膜在结膜穹窿处移行为球结膜。
杯状细胞（goblet cell）形似高脚酒杯，底部狭窄，含深染的核，顶部膨大，充满分泌颗粒。由于颗粒中含PAS 反应阳性的黏蛋白，故称黏原颗粒（mucinogen granule）。黏蛋白分泌后，与水结合形成黏液，有润滑和保护上皮的作用。
泪腺（lacrimal gland） 位于眶外侧上方的泪腺窝内，为浆液复管状腺，被结缔组织分隔成小叶。腺上皮为单层立方上皮或单层柱状上皮，细胞质内有分泌颗粒。腺上皮外有基膜和肌上皮细胞。泪腺分泌的泪液经导管排至结膜上穹窿部，有润滑和清洁角膜的作用。
内耳膜蜗管的外侧壁上皮为特殊的含毛细血管的复层上皮，称血管纹（stria vascularis），可产生内淋巴（图20）。
图20 膜蜗管与螺旋器
位觉斑表面平坦，上皮为高柱状，由支持细胞和毛细胞组成（图21，图22）。支持细胞分泌胶状糖蛋白，在位觉斑表面形成胶质膜，称耳石膜（otolithic membrane），内有细小的碳酸钙结晶，即耳石。
支持细胞主要有柱细胞（pillar cell）和指细胞（phalangeal cell）。柱细胞基部较宽，中部细长，排列为内、外两行，分别称内柱细胞和外柱细胞。
图21 位觉斑LM
1 前庭；2 椭圆囊；3 椭圆囊斑
图22 位觉斑
壶腹嵴上皮也由支持细胞和毛细胞组成，毛细胞也分Ⅰ型和Ⅱ型，其动纤毛和静纤毛的数量和排列情况与位觉斑类似。支持细胞分泌的糖蛋白形成圆锥形的胶质壶腹帽（cupula），动纤毛和静纤毛插入壶腹帽基部。（图23、图24）
图23 壶腹嵴LM
1 膜半规管壶腹部；2 壶腹嵴；3 半规管；↑壶腹帽
图 24 壶腹嵴PD
甲状腺滤泡上皮细胞（thyroid follicular epithelial cell）
甲状腺滤泡（thyroid follicle）大小不等，直径0.02～0.9mm，呈圆形或不规则形。滤泡由单层立方的滤泡上皮细胞围成，滤泡腔内充满均质状、嗜酸性的胶质（colloid）（ 图25）。
图25甲状腺LM
1 滤泡上皮；2 胶质；↑滤泡旁细胞
滤泡上皮细胞可因功能状态不同而有形态差异。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减少；反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，即碘化的甲状腺球蛋白。
电镜下，滤泡上皮细胞细胞质内有较丰富的粗面内质网和较多的线粒体，溶酶体散在于细胞质内，高尔基复合体位于核上区。顶部细胞质内有电子密度中等、体积很小的分泌颗粒，还有从滤泡腔摄入的低电子密度的胶质小泡。滤泡上皮基底面有完整的基膜（图26）。
图26 甲状腺滤泡上皮细胞和滤泡旁细胞超微结构及激素合成与分泌PD
Fc 甲状腺滤泡上皮细胞；Pc 滤泡旁细胞；Cv 胶质小泡；G 分泌颗粒；Ly 溶酶体
滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、碘化、重吸收、分解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体，继而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞能从血中摄取I-，后者经过氧化物酶的作用而活化，再进入滤泡腔与甲状腺球蛋白结合，形成碘化甲状腺球蛋白。
滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下，胞吞滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白，成为胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解，形成甲状腺激素，即大量的四碘甲腺原氨酸（T4），也称甲状腺素（thyroxine）和少量的三碘甲腺原氨酸（T3）。T3 和T4 于滤泡上皮细胞基底部释放入血。
甲状腺激素能促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进生长发育。甲状腺激素对婴幼儿的骨骼发育和中枢神经系统发育有显著影响。小儿甲状腺功能减退，不仅长骨生长停滞、身材矮小，而且脑发育障碍、智力低下，导致呆小病（cretinism）。成人甲状腺功能亢进时，出现明显的中枢神经系统兴奋性增高的表现，同时引起心血管、消化等系统功能的紊乱，即临床上常见的甲状腺功能亢进症，简称甲亢。
甲状腺滤泡旁细胞（parafollicular cell）位于甲状腺滤泡之间和滤泡上皮细胞之间。细胞稍大，在HE 染色切片中细胞质着色较淡（图27），镀银染色切片可见其细胞质内有黑色的嗜银分泌颗粒（图28）。电镜下，位于滤泡上皮中的滤泡旁细胞顶部被相邻的滤泡上皮细胞覆盖（图29）。滤泡旁细胞以胞吐方式释放分泌颗粒内的降钙素（calcitonin）。降钙素能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca2+，使血钙浓度降低。
图27 甲状腺光镜图
1 滤泡上皮；2 胶质；↑滤泡旁细胞
图28 甲状腺光镜图（镀银染色）
1 滤泡上皮；2 胶质；↑滤泡旁细胞
图29 甲状腺滤泡上皮细胞和滤泡旁细胞超微结构及激素合成与分泌PD
Fc 甲状腺滤泡上皮细胞；Pc 滤泡旁细胞；Cv 胶质小泡；G 分泌颗粒；Ly 溶酶体
甲状旁腺（parathyroid gland）主细胞
主细胞（chief cell） 数量最多，呈多边形，核圆，居中，HE 染色细胞质着色浅。（图30）主细胞分泌甲状旁腺激素（parathyroid hormone），主要作用于骨细胞和破骨细胞，使骨盐溶解，并能促进肠及肾小管吸收Ca2+，从而使血钙升高。在甲状旁腺激素和降钙素的共同调节下，机体维持血钙的稳定。
图30 甲状旁腺LM
1 主细胞；2 嗜酸性细胞；3 脂肪细胞
肾上腺皮质
皮质约占肾上腺体积的80%，由皮质细胞、血窦和少量结缔组织组成。根据皮质细胞的形态和排列特征，可将皮质分为3 个带，即球状带、束状带和网状带，三者间无明显界限（图31）。
图31 肾上腺
1. 球状带（zona glomerulosa） 位于被膜下方，较薄。细胞聚集成许多球团，细胞较小，呈锥形，核小染色深，细胞质较少，含少量脂滴。球状带细胞分泌盐皮质激素（mineralocorticoid），主要是醛固酮（aldosterone），能促进肾远曲小管和集合管重吸收Na+ 及排出K+，同时也刺激胃黏膜吸收Na+，使血Na+ 浓度升高，K+ 浓度降低，维持血容量于正常水平。
2. 束状带（zona fasciculata） 是皮质中最厚的部分。束状带细胞较大，呈多边形，排列成单行或双行的细胞索。细胞核圆形，较大，着色浅。细胞质内含大量脂滴，在HE 染色切片上因脂滴被溶解，故细胞质呈泡沫状或空泡状而染色浅。束状带细胞分泌糖皮质激素（glucocorticoid），主要为皮质醇（cortisol）。糖皮质激素可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖，还有抑制免疫应答及抗炎症等作用。
3. 网状带（zona reticularis） 位于皮质最内层，细胞索相互吻合成网。网状带细胞较小，核小、着色深，细胞质呈嗜酸性，内含较多脂褐素和少量脂滴。网状带细胞主要分泌雄激素（androgen），也分泌少量雌激素和糖皮质激素。
肾上腺髓质
髓质主要由排列成索状或团状的髓质细胞组成，其间为血窦和少量结缔组织，髓质中央有中央静脉（图32）。
图32 肾上腺
髓质细胞呈多边形，核圆着色浅，细胞质嗜碱性（图33）。
图33 肾上腺髓质LM A 低倍；B 高倍
1 皮质；2 髓质；3 血窦；↑交感神经节细胞
如用含铬盐的固定液固定标本，细胞质内可见黄褐色的嗜铬颗粒，因而髓质细胞又称嗜铬细胞（chromaffin cell）。此外，髓质内还有少量交感神经节细胞，胞体较大，散在分布（图34）。
图34 肾上腺髓质LM A 低倍；B 高倍
1 皮质；2 髓质；3 血窦；↑交感神经节细胞
电镜下，嗜铬细胞最显著的特征是细胞质内含许多电子密度高的分泌颗粒。根据颗粒所含物质的差别，嗜铬细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞（epinephrine-secreting cell），颗粒内含肾上腺素（epinephrine），此种细胞数量多，占人肾上腺髓质细胞的80% 以上；另一种为去甲肾上腺素细胞（norepinephrine-secreting cell），颗粒内含去甲肾上腺素（norepinephrine）。肾上腺素和去甲肾上腺素均为儿茶酚胺类物质，它们与嗜铬颗粒蛋白等组成复合物贮存在颗粒内。嗜铬细胞的分泌活动受交感神经节前纤维支配。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张；去甲肾上腺素使血压增高，心脏、脑和骨骼肌内的血流加速。
腺垂体（adenohypophysis）
远侧部（pars distalis） 腺细胞排列成团索状，其间有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE 染色切片中，腺细胞分为嗜色细胞和嫌色细胞两类；嗜色细胞又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种（图35），均具有含氮激素分泌细胞的超微结构特点（图36）。
图35 腺垂体远侧部LM
1 嗜酸性细胞；2 嗜碱性细胞；3 嫌色细胞；4 血窦
图36 垂体促肾上腺皮质激素细胞EM
嗜酸性细胞（acidophilic cell）：数量较多，呈圆形或椭圆形，细胞质内含嗜酸性颗粒。分泌长激素（growth hormone，GH）能促进骨骼肌和内脏的生长及多种代谢过程，尤其是刺激骺软骨生长，使骨增长。在未成年时期，生长激素分泌不足可致垂体性侏儒症，分泌过多则引起巨人症；成人生长激素分泌过多会导致肢端肥大症；分泌的催乳素（prolactin，PRL）能促进乳腺发育和乳汁分泌。
嗜碱性细胞（basophilic cell）：数量较嗜酸性细胞少，呈椭圆形或多边形，细胞质内含嗜碱性颗粒。分泌的促甲状腺激素（thyroid stimulating hormone，TSH）能促进甲状腺激素的生成和释放；分泌的促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropic hormone，ACTH）主要促进肾上腺皮质束状带细胞分泌糖皮质激素；分泌卵泡刺激素（follicle stimulating hormone，FSH）和黄体生成素（luteinizing hormone，LH），卵泡刺激素促进女性卵泡发育，刺激男性生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子的发生。黄体生成素促进女性排卵和黄体形成，刺激男性睾丸间质细胞分泌雄激素，故又称间质细胞刺激素（interstitial cell stimulating hormone，ICSH）。
中间部（pars intermedia）（图37）的嗜碱性细胞
低等脊椎动物此部位的嗜碱性细胞分泌黑素细胞刺激素（melanocyte stimulating hormone，MSH）；人类产生MSH 的细胞散在于腺垂体中。MSH 可作用于皮肤黑素细胞，促进黑色素的合成和扩散，使皮肤颜色变深。
图37 垂体中间部LM
1 远侧部；2 中间部滤泡；3 神经部
结节部（pars tuberalis） 包围着神经垂体的漏斗，在漏斗的前方较厚，后方较薄或缺如。此部含有丰富的纵行毛细血管，腺细胞纵向分布于这些血管之间，排列成条索状。腺细胞较小，主要是嫌色细胞，其间有少量嗜酸性细胞和嗜碱性细胞。
下丘脑弓状核等核团分泌激素：
目前已知的释放激素有：生长激素释放激素（GHRH）、催乳素释放激素（PRH）、促甲状腺激素释放激素（TRH）、促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）、促性腺激素释放激素（GnRH）及黑素细胞刺激素释放激素（MSRH）等。
释放抑制激素有：生长激素释放抑制激素（简称生长抑素，SST）、催乳素释放抑制激素（PIH）和黑素细胞刺激素释放抑制激素（MSIH）。
下丘脑神经垂体束（图38）。这些神经内分泌细胞合成和分泌的血管升压素（vasopressin）和催产素（oxytocin）经轴突运输到神经部贮存，进而释放入有孔毛细血管，再随血液循环到达靶器官和靶细胞发挥作用。血管升压素可使小动脉平滑肌收缩，血压升高，还可促进肾远曲小管和集合管重吸收水，使尿液浓缩。若此激素分泌减少，会导致尿崩症，患者每日排出大量稀释的尿液，故又称抗利尿激素（antidiuretic hormone，ADH）。催产素可引起子宫平滑肌收缩，有助于孕妇分娩，还可促进乳腺分泌。
图38 下丘脑- 垂体系统及其血管分布、激素产生和贮存部位
松果体细胞（pinealocyte）与神经内分泌细胞类似。在HE 染色切片，胞体呈圆形或不规则形，核大，细胞质少，呈弱嗜碱性（图39）。电镜下，松果体细胞具有含氮激素分泌细胞的超微结构特点。松果体细胞分泌褪黑素（melatonin），褪黑素参与调节机体的昼夜节律、睡眠、情绪、性成熟等生理活动。
图39 松果体LM
1 脑砂；2 毛细血管；↑松果体细胞
牙本质的内表面有一层成牙本质细胞（odontoblast），产生牙本质（dentine）的有机成分。
咽黏膜固有层的结缔组织内有丰富的淋巴组织及黏液腺或混合腺，深部有一层弹性纤维。 肌层 由内纵行与外斜或环行的骨骼肌组成，其间可有黏液腺。
食管
在食管上段与下段的黏膜固有层内可见少量黏液腺。
黏膜下层 为较致密的结缔组织，内含黏液性的食管腺（esophageal gland），其导管穿过黏膜开口于食管腔，分泌的黏液涂布于食管表面，利于食物通过。食管腺周围常有较密集的淋巴细胞及浆细胞，甚至淋巴小结。（图40）
图40 食管（横切面）LM
1 上皮；2 固有层；3 黏膜肌层；4 食管腺导管；5 黏膜下层；6 食管腺腺泡
胃黏膜上皮为单层柱状上皮，主要由表面黏液细胞（surface mucous cell）组成。细胞椭圆形的核位于基部；顶部细胞质中充满黏原颗粒，在HE 染色切片上着色浅淡以至透明；上皮细胞分泌物中富含糖蛋白和碳酸氢根离子，分泌至细胞表面形成一层保护性的黏液膜，可防止高浓度盐酸与胃蛋白酶对黏膜的消化以及食物对上皮的磨损。
固有层内有排列紧密的大量管状腺，根据所在部位和结构的不同分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。腺之间及胃小凹之间有少量结缔组织，其细胞成分中除成纤维细胞外，还有较多淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞，以及散在的平滑肌细胞。
胃底腺（fundic gland）：又称泌酸腺（oxyntic gland），分布于胃底和胃体部，是胃黏膜中数量最多、功能最重要的腺体。胃底腺呈分支管状，由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成（图41～图43）；越接近贲门部的胃底腺中主细胞越多，而越毗邻幽门部的腺中壁细胞越多。
图41 胃上皮和胃底腺立体PD
图42 胃底部黏膜LM
↑表面黏液细胞；1 胃小凹；2 胃底腺
图435 胃底腺LM
1 壁细胞；2 主细胞
主细胞（chief cell）：又称胃酶细胞（zymogenic cell），数量最多，主要分布于腺的下半部。细胞呈柱状，核圆形，位于基部；细胞质基部呈强嗜碱性，核上方充满酶原颗粒，但在普通固定染色的标本上，颗粒多溶解消失，使该部位呈色浅淡。此细胞具有典型的蛋白质分泌细胞的超微结构特点（图44）。主细胞分泌胃蛋白酶原（pepsinogen）。
图44 胃主细胞EM
壁细胞（parietal cell）：又称泌酸细胞（oxyntic cell），在腺的上半部较多。细胞体积大，多呈圆锥形。核圆，位于细胞中央，可有双核；细胞质呈强嗜酸性。电镜下，细胞游离缘的细胞膜内陷形成分支小管，称细胞内分泌小管（intracellular secretory canaliculus），它们可环绕核，甚至接近基部质膜，小管开口于腺腔，小管腔面有大量微绒毛。分泌小管周围有许多小管和小泡，称微管泡系统（tubulovesicular system）。壁细胞的这些结构特征随分泌活动的不同时相而变化，当细胞处于静止状态时，微绒毛少而短，分泌小管少，微管泡系统发达；若细胞处于分泌状态，微管泡系统迅速转变成细胞内分泌小管，小管内微绒毛增长、增多，微管泡系统随之减少。这表明微管泡系统的膜与小管的膜是可以融合和相互转换的。
壁细胞还有极丰富的线粒体（图45，图46）。
图45 壁细胞EM
L 胃底腺腔；M 线粒体；MV 微绒毛；C 细胞内分泌小管
图46 壁细胞超微结构PD
分泌小管膜上有大量质子泵（H+-K+-ATP 酶）和Cl– 通道，能分别把壁细胞内形成的H+ 和从血液摄取的Cl– 输入小管，二者结合成盐酸后进入腺腔。线粒体为这一耗能过程提供了大量ATP。
盐酸（也称胃酸）能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶，并为其活性提供所需的酸性环境，以对食物蛋白质进行初步分解；盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞还分泌内因子（intrinsic factor），
这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12 结合成复合物，使维生素B12 在肠道内不被酶分解，并能促进回肠吸收维生素B12，供红细胞生成所需。萎缩性胃炎患者由于壁细胞减少，内因子缺乏，维生素B12 吸收障碍，可出现恶性贫血。
颈黏液细胞（mucous neck cell）：较少，位于胃底腺顶部，常呈楔形夹在其他细胞之间。核扁平，居细胞基底部，核上方有很多黏原颗粒，HE 染色浅淡。其分泌物为可溶性的酸性黏液，对黏膜有保护作用。
内分泌细胞主要为ECL 细胞和D 细胞。ECL 细胞分泌组胺，主要促进邻近壁细胞的泌酸功能。D 细胞分泌生长抑素，既可直接抑制壁细胞的功能，又可通过抑制ECL 细胞而间接作用于壁细胞。
贲门腺（cardiac gland）：分布于近贲门处宽1～3cm 的区域，为单管或分支管状腺，分泌黏液和溶菌酶。
幽门腺（pyloric gland）：分布于幽门部宽4～5cm 的区域，此区胃小凹很深；幽门腺为分支较多而弯曲的管状黏液腺，可有少量壁细胞。幽门腺中还有很多G 细胞，产生胃泌素（gastrin），可刺激壁细胞分泌盐酸，还能促进胃肠黏膜细胞增殖（图47，图48）。
图47 胃幽门部LM
1 胃小凹；2 幽门腺；3 黏膜肌层
图48 胃幽门部的内分泌细胞（双重免疫组织化学染色）LM
↑G 细胞（棕黄色）；△ D 细胞（黑色）
小肠黏膜上皮为单层柱状上皮，绒毛部和小肠腺上皮有少量内分泌细胞；小肠腺还有帕内特细胞（图图49、图50）。
图49 小肠绒毛
* 杯状细胞；1 吸收细胞；2 中央乳糜管
图50 小肠腺LM ↑帕内特细胞；* 黏膜肌层
十二指肠和空肠上段的吸收细胞还向肠腔分泌肠激酶（enterokinase），可以激活胰腺分泌的胰蛋白酶原，使之转变为具有活性的胰蛋白酶 。
杯状细胞散在于吸收细胞间，分泌黏液，有润滑和保护作用。
内分泌细胞（表1）：
表14-1 主要的胃肠内分泌细胞
I 细胞产生缩胆囊素- 促胰酶素（cholecystokinin-pancreozymin，CCK-PZ），兼有促进胰腺腺泡分泌胰酶和促进胆囊收缩、胆汁排出的作用；S 细胞产生促胰液素（secretin），可刺激胰腺导管上皮细胞分泌水和碳酸氢盐，导致胰液分泌量剧增。这两种细胞分布在十二指肠和空肠，当酸性食糜从胃排入肠时，刺激它们的分泌活动；其最终效果主要是促进了碱性的胆汁和胰液中和胃酸，并为胰酶的消化作用提供碱性环境。
帕内特细胞（Paneth cell）位于小肠腺基部，以回肠为多，常三五成群，细胞较大，呈圆锥形，核卵圆位于基部，顶部细胞质含粗大的嗜酸性颗粒，基部细胞质嗜碱性；电镜下细胞质中含丰富的粗面内质网，发达的高尔基复合体及粗大的酶原颗粒；帕内特细胞能分泌溶菌酶和防御素（又称隐窝素）等物质，对肠道微生物有杀灭作用。
相邻绒毛根部之间的上皮内陷，伸入固有层中，形成小肠腺。
十二指肠的黏膜下层内有大量十二指肠腺（duodenal gland），为黏液腺，其导管穿过黏膜肌层开口于小肠腺底部。此腺分泌黏稠的碱性黏液（pH 8.2～9.3），保护十二指肠免受胃酸侵蚀（图51）。
图51 十二指肠黏膜与黏膜下层LM
1 小肠绒毛；2 小肠腺；3 十二指肠腺
固有层内有稠密的大肠腺，呈直管状，含吸收细胞、大量杯状细胞、少量干细胞和内分泌细胞，无帕内特细胞。分泌黏液是大肠腺的重要功能。
胃肠的内分泌细胞大多单个夹于其他上皮细胞之间，在HE 染色切片上，细胞多较圆，核圆、居中，细胞质染色浅淡；目前主要用免疫组织化学法显示。细胞在电镜下呈不规则的锥形；基底部附于基膜，并可有基底侧突与邻近细胞相接触；底部细胞质有大量分泌颗粒，分泌颗粒的大小、形状与电子密度依细胞种类而异。绝大多数种类的细胞具有面向管腔的游离面，称开放型，游离面上有微绒毛，对管腔内食物和pH 等化学信息有较强感受性，从而引起其内分泌活动的变化。少数细胞（主要是D 细胞）被相邻细胞覆盖而未露出腔面，称封闭型，主要受胃肠运动的机械刺激或其他激素的调节而改变其内分泌状态。分泌颗粒含肽和/ 或胺类激素，多在细胞基底面释放，经血液循环运送并作用于靶细胞；少数激素直接作用于邻近细胞，以旁分泌方式调节靶细胞的生理功能。
大唾液腺均为复管泡状腺，被膜较薄。被膜伸入结缔组织将腺实质分隔为大小不等的小叶，血管、淋巴管和神经也随同走行其间，并进入小叶内。腺实质由分支的导管及末端的腺泡组成。腺泡分浆液腺泡、黏液腺泡与混合腺泡3 类。在腺细胞和部分导管上皮细胞与基膜之间有肌上皮细胞，其收缩有助于分泌物排出。
腮腺（parotid gland） 为纯浆液腺，闰管长，纹状管较短，分泌物含唾液淀粉酶。
下颌下腺（submandibular gland） 为混合腺，浆液腺泡多，黏液腺泡和混合腺泡少。闰管短，纹状管发达（图52）。分泌物含唾液淀粉酶和黏液。
图52 下颌下腺
1 黏液腺泡；2 浆液腺泡；3 混合腺泡；4 纹状管；↑ 浆半月
舌下腺（sublingual gland） 为混合腺，以黏液腺泡为主，也多见混合腺泡，无闰管，纹状管也较短。分泌物以黏液为主。
唾液腺间质内有浆细胞，分泌的IgA 与腺细胞产生的蛋白质分泌片结合，形成sIgA，随唾液排入口腔，具有免疫作用。下颌下腺还分泌许多生物活性多肽，对多种组织和细胞的生理活动起重要调节作用，如表皮生长因子，可促进口腔上皮的增殖与创伤修复。
胰腺的外分泌部为纯浆液复管泡状腺。 腺泡 每个腺泡含40～50 个胰腺泡细胞（pancreatic acinar cell），它们都具有典型的浆液细胞形态特点（图53～图55）。胰腺泡细胞分泌多种消化酶，如胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰淀粉酶、胰脂肪酶、核酸酶等，它们分别消化食物中的各种营养成分。胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原在进入小肠后，被肠激酶激活，成为有活性的胰蛋白酶和胰糜蛋白酶。
图53 胰腺外分泌部LM
1 腺泡；2 闰管；3 小叶内导管；↑泡心细胞
图54 胰腺腺泡
55 胰腺泡细胞EM
N 细胞核；RER 粗面内质网；ZG 酶原颗粒
胰腺导管由闰管、小叶内导管、小叶间导管和主导管组成。闰管细而长，管壁为单层扁平或立方上皮，其伸入腺泡的一段由泡心细胞组成。闰管远端逐渐汇合形成小叶内导管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管，后者再汇合成一条主导管，贯穿胰腺全长，在胰头部与胆总管汇合，开口于十二指肠乳头。从小叶内导管至主导管，管腔逐渐增大，上皮由单层立方上皮渐变为单层柱状上皮，主导管为单层高柱状上皮，上皮内可见杯状细胞。胰腺导管上皮细胞可分泌水和碳酸氢盐等多种电解质。
胰腺内分泌部也称胰岛（pancreas islet），是由内分泌细胞组成的球形细胞团，分布于腺泡之间，HE 染色浅（见图56）。成人胰腺约有100 万个胰岛，约占胰腺体积的1.5%，于胰尾部较多。
图56 胰腺LM
A 低倍；B 高倍 ↑胰岛；1腺泡；2 小叶内导管
胰岛大小不等，直径75～500μm，小的仅由十几个细胞组成，大的有数百个细胞。胰岛细胞间有丰富的有孔毛细血管。人胰岛主要有A 细胞、B 细胞、D 细胞、PP 细胞4 种。HE 染色不易区分，目前主要用免疫组织化学法进行鉴别（图57）。
图57 胰岛LM
免疫组织化学（辣根过氧化物酶标记）示B 细胞含胰岛素，呈棕黑色
A 细胞 又称α 细胞，约占胰岛细胞总数的20%，细胞体积较大，多分布在胰岛周边部。A 细胞分泌胰高血糖素（glucagon），能促进肝细胞的糖原分解为葡萄糖，并抑制糖原合成，使血糖浓度升高，满足机体活动的能量需要。
B 细胞 又称β 细胞，约占胰岛细胞总数的70%，主要位于胰岛中央部。B 细胞分泌胰岛素（insulin），主要促进肝细胞、脂肪细胞等吸收血液内的葡萄糖，合成糖原或转化为脂肪贮存，使血糖降低。
胰高血糖素和胰岛素的协同作用能保持血糖水平处于动态平衡。若胰岛发生病变，B 细胞退化，胰岛素分泌不足，可致血糖升高，并从尿中排出，即为糖尿病。胰岛B 细胞肿瘤或细胞功能亢进，则胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。
D 细胞 又称δ 细胞，约占胰岛细胞总数的5%，分散在胰岛周边部，A、B 细胞之间，并与A、B细胞紧密相贴，细胞间有缝隙连接。D 细胞分泌生长抑素（somatostatin），以旁分泌方式经缝隙连接直接作用于邻近的A 细胞、B 细胞或PP 细胞，抑制这些细胞的分泌活动。
PP 细胞 数量很少，主要存在于胰岛周边部。此外，还可见于外分泌部的导管上皮内及腺泡细胞间。PP 细胞分泌胰多肽（pancreatic polypeptide），具有抑制胃肠运动、胰液分泌及胆囊收缩的作用。
肝细胞呈多面体形，直径15～30μm。肝细胞有3 种不同的功能面，即血窦面、细胞连接面和胆小管面（图58，图59）。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞表面积增大，有利于进行物质交换。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构，有的肝细胞之间还有贯通的细胞间通道。
图58 肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管结构模PD
图59 肝小叶（局部）LM
1 肝巨噬细胞；2 肝细胞；3 肝血窦
肝细胞核大而圆，常染色质丰富，有1 个至数个核仁，双核细胞较多。肝的特点之一是多倍体肝细胞数量多，成人肝的4 倍体肝细胞占60% 以上，这可能与肝细胞长期保持活跃状态有关，而且很可能与肝潜在的强大再生能力相关。肝细胞的细胞质呈嗜酸性，含有弥散分布的嗜碱性团块。电镜下，细胞质内各种细胞器均丰富（图60～图63）。
图60 肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管结构模PD
图61 肝小叶（局部）
1 肝巨噬细胞；2 肝细胞；3 肝血窦
图62 肝小叶（鼠肝局部）LM
1 肝细胞（含嗜碱性团块）；2 肝巨噬细胞（含台盼蓝颗粒）
图63 肝细胞EM
N 细胞核；RER 粗面内质网；M 线粒体；Ri 游离核糖体；Ly 溶酶体；BC 胆小管；↑连接复合体
粗面内质网：呈板层状排列成群，合成多种重要的血浆蛋白，包括白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白和补体等。
滑面内质网：为许多散在的小管和小泡，其膜上有多种酶系规律地分布，如氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等。肝细胞摄取的有机物在滑面内质网进行连续的合成、分解、结合和转化等反应，包括胆汁合成、脂类代谢、糖代谢和激素代谢，以及从肠道吸收的有机异物（如药物、腐败产物等）的生物转化。
高尔基复合体：从粗面内质网合成的蛋白质和脂蛋白中，一部分转移至高尔基复合体加工后，再经分泌小泡由肝细胞血窦面排出。近胆小管处的高尔基复合体尤为发达，参与胆汁的分泌。
此外，肝细胞富含线粒体、溶酶体和过氧化物酶体，以及糖原、脂滴、色素等内含物（图64）。
图64 肝细胞（PAS 反应与苏木精染色）LM
糖原颗粒呈紫红色
内含物的数量因机体的生理和病理状况不同而异。进食后糖原增多，饥饿时糖原减少；正常时脂滴少，肝病时脂滴可增多。
胆总管黏膜的上皮为单层柱状上皮，有杯状细胞，固有层内有黏液腺。
鼻腔呼吸部（respiratory region） 占鼻黏膜的大部分，包括下鼻甲、中鼻甲、鼻道及鼻中隔中下部黏膜，因富含血管而呈淡红色。上皮为假复层纤毛柱状上皮，杯状细胞较多，基膜较厚。固有层内有混合腺，称鼻腺。其分泌物与杯状细胞分泌物共同形成一层黏液覆盖于黏膜表面。纤毛向咽部摆动，将黏着的细菌及尘埃颗粒推向咽部而被咳出。固有层还有丰富的静脉丛与淋巴组织，丰富的血流通过散热和渗出而对吸入的空气有加温或加湿作用。损伤黏膜时此部位容易出血。嗅部的基细胞：呈锥形，位于上皮深部，是干细胞，可增殖分化为嗅细胞和支持细胞。固有层结缔组织中富含血管，并有许多浆液性的嗅腺，分泌的浆液沿导管排至鼻黏膜表面，可溶解空气中的化学物质，刺激嗅毛，引起嗅觉。嗅腺不断分泌浆液，可清洗上皮表面，保持嗅细胞感受刺激的敏感性。
喉：会厌表面为黏膜，内部为会厌软骨（弹性软骨）。会厌舌面及喉面上部的黏膜上皮为复层扁平上皮，内有味蕾，喉面基部为假复层纤毛柱状上皮。固有层为疏松结缔组织，有较多的弹性纤维、混合腺和淋巴组织（图65）。
图65 喉（纵切面）LM
1 室襞；2 声带；3 喉室；4 混合腺；5 声带肌；6 淋巴组织
喉侧壁黏膜形成两对皱襞，上为室襞，下为声襞，二者之间为喉室。室襞与喉室的黏膜及黏膜下层结构相似，上皮为假复层纤毛柱状上皮，夹有杯状细胞。固有层和黏膜下层为疏松结缔组织，含有许多混合腺和淋巴组织。
气管黏膜假复层纤毛柱状上皮的杯状细胞 较多，其分泌的黏蛋白与混合腺的分泌物在上皮表面构成黏液性屏障，可黏附空气中的异物颗粒，溶解吸入的SO2等有毒气体。
小颗粒细胞（small granule cell） 较少，呈锥形，单个或成团分布在上皮深部，细胞质内有许多分泌颗粒，含5-羟色胺等物质，可调节呼吸道平滑肌的收缩和腺体的分泌，是一种弥散的神经内分泌细胞。
图66 气管LM
1 假复层纤毛柱状上皮；2 混合腺；3 导管；4 透明软骨
其中浆细胞与上皮细胞联合分泌sIgA，释放入管腔，可杀灭细菌、病毒。
黏膜下层的疏松结缔组织内有较多混合腺，也称气管腺。
肺叶支气管至小支气管 管壁结构与主支气管相似，但随管径变小，管壁变薄，3 层结构分界渐不明显。上皮仍为假复层纤毛柱状上皮，但由厚逐渐变薄；杯状细胞、腺体和软骨片逐渐减少少；固有层外平滑肌纤维相对增多，呈现为断续的环行平滑肌束（图67）。
图67 小支气管LM
1 小支气管；2 混合腺；3 软骨片；4 细支气管
细支气管管径约1.0mm，上皮由假复层纤毛柱状上皮渐变为单层纤毛柱状上皮。杯状细胞、腺体和软骨片很少或消失环行平滑肌更为明显，黏膜常形成皱襞（图68）
图68 细支气管
1 单层纤毛柱状上皮；2 软骨片；3 平滑肌束；4 肺泡
终末细支气管管径约0.5mm，上皮为单层柱状上皮。杯状细胞、腺体和软骨片全部消失，有完整的环行平滑肌（图69）。其上皮中纤毛细胞减少，主要细胞为无纤毛的分泌细胞（克拉拉细胞，Clara cell），分泌细胞在小支气管即已出现，之后逐渐增多。此时，肺内导气部由软骨为支架的管道逐渐变为肌性管道，以适应肺功能的需要。细支气管和终末细支气管壁中的环行平滑肌可在自主神经的支配下收缩或舒张，调节进入肺小叶的气流量。
图69 终末细支气管及分支
1 终末细支气管；2 呼吸性细支气管；3 肺泡管；4 肺泡囊
分泌细胞（Clara cell）为柱状，游离面呈圆顶状凸向管腔，细胞质染色浅（图70）；电镜下，其顶部细胞质内有发达的滑面内质网和较多的分泌颗粒（图71）。滑面内质网有解毒功能，可对吸入的有毒物或药物进行生物转化和解毒；分泌颗粒以胞吐方式释放一种类表面活性物质，在上皮表面形成一层保护膜；分泌物中含有蛋白水解酶可分解管腔中的黏液，降低其黏稠度，有利于排出。
图 70 呼吸性细支气管 ↑分泌细胞
图 71 终末细支气管上皮细胞超微结构PD
呼吸性细支气管（respiratory bronchiole） 管壁上出现少量肺泡，故具有换气功能。管壁上皮为单层立方上皮，有分泌细胞和少许纤毛细胞，上皮下有弹性纤维和少量环行平滑肌细胞。在肺泡开口处，单层立方上皮移行为单层扁平上皮（图72、图73）
图72 终末细支气管及分支
1 终末细支气管；2 呼吸性细支气管；3 肺泡管；4 肺泡囊
图 73 呼吸性细支气管 ↑分泌细胞
肺泡（pulmonary alveolus） 为半球形小囊，直径约200μm，开口于肺泡囊、肺泡管或呼吸性细支气管，是肺进行气体交换的部位，构成肺的主要结构。成人肺约有3 亿～4 亿个肺泡，吸气时总表面积可达140m2。肺泡壁很薄，由单层肺泡上皮组成。相邻肺泡之间的薄层结缔组织称肺泡隔（图74～图76）。
图74 肺泡
图75 肺泡
1 Ⅰ型肺泡细胞；2 Ⅱ型肺泡细胞；3 尘细胞
图76 肺泡扫描电镜图
1 肺泡壁；2 肺泡腔
肺泡上皮：由Ⅰ型肺泡细胞和Ⅱ型肺泡细胞组成。
Ⅰ型肺泡细胞（type Ⅰ alveolar cell）：细胞除含核部略厚外，其余细胞质部分扁平菲薄，厚约0.2μm，覆盖肺泡约95% 表面积，参与气- 血屏障的形成，是进行气体交换的部位（图77，图78，图79）。电镜下，细胞质中可见较多小泡，内有细胞吞入的表面活性物质和微小粉尘，小泡能将它们转运到间质内清除。肺泡上皮细胞之间均有紧密连接和桥粒，以防止组织液向肺泡内渗入。Ⅰ型肺泡细胞无增殖能力，损伤后由Ⅱ型肺泡细胞增殖分化补充。
图77 肺泡
图78 肺泡光镜图
1 Ⅰ型肺泡细胞；2 Ⅱ型肺泡细胞；3 尘细胞
图79 肺泡细胞EM A Ⅰ型肺泡细胞
Ⅰ Ⅰ型肺泡细胞核；AV 肺泡；En 内皮细胞；↑基膜；Ⅱ Ⅱ型肺泡细胞核；嗜锇性板层小体
Ⅱ型肺泡细胞（type Ⅱ alveolar cell）：细胞呈立方形或圆形，散在凸起于Ⅰ型肺泡细胞之间，覆盖肺泡约5% 表面积。细胞核圆形，细胞质着色浅（图80）。
图80 肺泡光镜图
1 Ⅰ型肺泡细胞；2 Ⅱ型肺泡细胞；3 尘细胞
电镜下，细胞质富含线粒体和溶酶体，有较发达的粗面内质网和高尔基复合体，核上方有较多高电子密度的分泌颗粒，因颗粒内含同心圆或平行排列的板层状结构，故称嗜锇性板层小体（osmiophilic lamellar body） （图，图82），其内容物为磷脂（主要是二棕榈酰卵磷脂）、蛋白质和糖的复合物。细胞以胞吐方式将内容物分泌到肺泡内面，铺展形成一薄层液体膜，称表面活性物质（surfactant），表面活性物质有降低肺泡表面张力，稳定肺泡大小的重要作用。呼气时肺泡缩小，表面活性物质密度增加，降低了表面张力，可防止肺泡塌陷；吸气时肺泡扩大，表面活性物质密度减小，肺泡回缩力增大，可防止肺泡过度膨胀。某些早产儿Ⅱ型肺泡细胞尚未发育完善，不能产生表面活性物质，致使胎儿出生后肺泡不能扩张，呼吸困难，故称新生儿呼吸窘迫综合征。
图81 肺泡细胞EM B Ⅱ型肺泡细胞
Ⅰ Ⅰ型肺泡细胞核；AV 肺泡；En 内皮细胞；↑基膜；Ⅱ Ⅱ型肺泡细胞核；嗜锇性板层小体
图82 Ⅱ型肺泡细胞超微结构
↑嗜锇性板层小体形成过程
肺泡隔（相邻肺泡之间的薄层结缔组织）内有成纤维细胞、肺巨噬细胞、肥大细胞。
肾血管球：血管系膜内可见少量巨噬细胞。
近端小管：近曲小管上皮细胞为立方形或锥形，细胞分界不清，细胞体较大，细胞质嗜酸性，细胞核圆，位于近基底部。上皮细胞腔面有刷状缘（brush border）。
电镜下，可见刷状缘由大量较长的微绒毛整齐排列构成，使细胞游离面的表面积明显扩大（两肾近曲小管表面积总计可达50～60m2）。刷状缘的细胞膜中有丰富的碱性磷酸酶和ATP 酶，参与细胞的重吸收功能。微绒毛基部之间的细胞膜凹陷，形成顶小管和顶小泡，是细胞吞饮原尿中小分子蛋白质的方式。顶小泡与溶酶体结合后，吞饮物被降解。细胞侧面有许多侧突，相邻细胞的侧突相互嵌合，故光镜下细胞分界不清。细胞基部有发达的质膜内褶，含许多纵向杆状线粒体。
近直小管（proximal straight tubule）：其结构与曲部基本相似，但上皮细胞较矮，微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达。
近端小管向腔内分泌H+、NH3、肌酐和马尿酸等。
球旁细胞（juxtaglomerular cell） 入球微动脉行至近肾小体血管极处，管壁中平滑肌细胞分化为上皮样细胞，称球旁细胞。细胞体积较大，呈立方形，细胞核大而圆，细胞质呈弱嗜碱性。电镜下，细胞内肌丝少，粗面内质网与高尔基复合体发达，有较多分泌颗粒，内含肾素（renin）。球旁细胞和血管内皮细胞之间无内弹性膜和基膜相隔，分泌物易于释放入血。
肾素是一种蛋白水解酶，能使血浆中血管紧张素原转变为血管紧张素Ⅰ，后者在肺血管内皮细胞游离面的转换酶的作用下，转变为血管紧张素Ⅱ。两种血管紧张素均可使血管平滑肌收缩，血压升高，但血管紧张素Ⅱ的作用更强。血管紧张素还可刺激肾上腺皮质分泌醛固酮，促进肾远曲小管和集合管吸收Na+ 和水，导致血容量增大，血压升高。
肾髓质中的成纤维细胞因形态和功能较特殊，被称为间质细胞（interstitial cell）（ 图 83）。细胞呈不规则形或星形，其长轴与肾小管或集合管垂直，细胞质内除有较多细胞器外，还有较多脂滴。该细胞可合成间质内的纤维和基质，产生前列腺素。前列腺素可舒张血管，促进周围血管内的血液流动，加快重吸收水分的转运，从而促进尿液浓缩。另外，间质细胞还产生促红细胞生成素，刺激骨髓中红细胞生成。肾病晚期往往伴有贫血。
图83 肾髓质LM
1 直集合管；↑间质细胞
睾丸支持细胞（sustentacular cell） 又称塞托利细胞（Sertoli cell）。每个生精小管的横切面上有8～11个支持细胞，呈不规则长锥体形，细胞体从生精上皮基底一直伸达腔面。由于其侧面镶嵌着各级生精细胞，故光镜下细胞轮廓不清。细胞核近似卵圆形或呈三角形，染色浅，核仁明显（见图84～图86 ）。
图84 生精小管与睾丸间质PD
图85 生精小管局部LM
1 精原细胞；2 精母细胞；3 精子细胞；4 支持细胞；5 肌样细胞；6 睾丸间质细胞
图86 生精细胞与支持细胞关系PD
电镜下，细胞质内有大量滑面内质网和一些粗面内质网，高尔基复合体发达，线粒体和溶酶体较多，并有许多脂滴、糖原、微丝和微管。成人的支持细胞不再分裂，数量恒定。相邻支持细胞侧面的近基底部细胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室（basal compartment）和近腔室（abluminal compartment）两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接上方，与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。
支持细胞在卵泡刺激素和雄激素的作用下，合成和分泌雄激素结合蛋白（androgen binding protein，ABP），这种蛋白可与雄激素结合，以保持生精小管内有较高的雄激素水平，促进精子发生。同时，支持细胞又能分泌抑制素（inhibin）释放入血，可反馈性地抑制垂体分泌卵泡刺激素，以维持雄激素结合蛋白分泌量的稳定。支持细胞还分泌少量液体进入生精小管管腔，成为睾丸液，有助于精子的运送，而微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔。
睾丸间质位于生精小管之间，为富含血管和淋巴管的疏松结缔组织，其中有睾丸间质细胞（testicular interstitial cell），又称莱迪希细胞（Leydig’s cell）。该细胞成群分布，呈圆形或多边形，细胞核呈圆形，细胞质为嗜酸性，具有类固醇激素分泌细胞的超微结构特征（见图87～图89）。从青春期开始，睾丸间质细胞在黄体生成素刺激下分泌雄激素，包括睾酮、雄烯二酮、双氢睾酮等。血液中90% 以上的睾酮由睾丸间质细胞分泌，其余的由肾上腺皮质网状带细胞分泌。雄激素可启动、维持精子发生和男性生殖器官发育，以及维持第二性征和性功能。
图87 生精小管与睾丸间质PD
图88 生精小管局部LM
1 精原细胞；2 精母细胞；3 精子细胞；4 支持细胞；5 肌样细胞；6 睾丸间质细胞
图89 生精细胞与支持细胞关系PD
前列腺（prostate）呈栗形，环绕于尿道起始段。腺的被膜与支架组织均由富含弹性纤维和平滑肌纤维的结缔组织组成。腺实质主要由30～50 个复管泡状腺组成，有15～30 条导管开口于尿道精阜的两侧。腺实质可分3 个带：尿道周带（又称黏膜腺）最小，位于尿道黏膜内；内带（又称黏膜下腺）位于黏膜下层；外带（又称主腺）构成前列腺的大部（图90）。腺分泌部由单层立方上皮、单层柱状上皮及假复层柱状上皮交错构成，故腺腔很不规则。
图90 前列腺整体结构示意图
腔内可见分泌物浓缩形成的圆形嗜酸性板层状小体，称前列腺凝固体（prostatic concretion），随年龄的增长而增多，甚至可以钙化成为前列腺结石（图18-14）。
图90 前列腺光镜图
1 腺泡；2 前列腺凝固体；3 平滑肌
从青春期开始，前列腺在雄激素的刺激下分泌活动增强，分泌物为稀薄的乳白色液体，富含酸性磷酸酶和纤维蛋白溶酶，还有柠檬酸和锌等物质。老年人的前列腺常呈增生肥大（多发生在黏膜腺和黏膜下腺），压迫尿道造成排尿困难。前列腺癌主要发生在腺的外带。
精囊是一对盘曲的囊状器官。黏膜向腔内突起形成高大的皱襞，黏膜表面是假复层柱状上皮，细胞质内含有许多分泌颗粒和黄色的脂色素。黏膜外有薄的平滑肌层和结缔组织外膜。精囊分泌弱碱性的淡黄色液体，内含果糖、前列腺素等成分。果糖为精子的运动提供能量。
尿道球腺是一对豌豆状的复管泡状腺。上皮为单层立方上皮或单层柱状上皮，腺体分泌的黏液于射精前排出，以润滑尿道。
阴茎血窦内皮细胞能释放多种使平滑肌细胞舒张的物质，统称内皮舒张因子，一氧化氮是其中之一，可促使螺旋动脉的平滑肌细胞舒张，引起血管扩张，血窦充血。