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传统生态位理论认为，形态差异（如口器长度）导致的资源划分是物种共存的关键机制。然而，在花卉资源极为丰富的高山草甸生态系统中，这一机制的必要性尚缺乏系统验证。本研究以全球熊蜂多样性最高的中国西南横断山区为研究区域，在云南玉龙雪山海拔约3200米的湿草甸，通过连续四年的标准化样带观测与标本采集，构建了12种口器长度差异超四倍（4.7‒21.7 mm）的同域熊蜂与58种植物的互作网络，并结合生态位宽度、重叠度及网络结构模型展开分析。结果显示，尽管长口器熊蜂访花范围较窄，但整个互作网络呈现出高度泛化与显著的生态位重叠，且重叠格局主要由物种丰度驱动，而非口器长度差异。网络虽具嵌套性，但模块化程度较低，且模块划分与口器长度无对应关系。研究表明，在资源充沛的生境中，高多样性的熊蜂群落可通过泛化互作与高生态位重叠实现共存，而无需依赖强烈的形态生态位分化，为理解高生物多样性群落的维持机制提供了新视角。

生态位分化是解释群落物种共存的核心理论框架。在植物-传粉者系统中，传粉者形态（如口器长度）与花部结构的匹配，被视为驱动资源划分、促进物种共存的关键机制，这一“形态匹配”范式在资源相对受限的环境中已广泛验证。然而，在花卉资源异常丰富且持续供应的特殊生态系统（如高生物多样性地区的高山草甸）中，资源竞争压力可能显著减弱。在此条件下，基于形态差异的生态位分化是否仍是维持物种共存的必要条件，目前缺乏系统实证。这一知识缺口限制了我们对生物多样性维持机制在不同环境梯度下普适性的理解。

中国西南横断山区是全球熊蜂多样性中心，不仅拥有极高的熊蜂物种丰富度，且伴随丰富的花卉资源，形成了资源充沛的高山草甸生态系统，为探讨形态生态位分化的相对重要性提供了天然对照场景。在此类高资源环境中，“互作泛化”与“高生态位重叠”可能取代生态位分化，成为新的物种共存路径。

本研究旨在系统解析高资源背景下共存熊蜂物种的食花生态位是否仍受口器长度驱动？提出以下三个可检验的假设：一是若形态匹配主导，则口器长度应与物种的访花生态位宽度呈负相关；二是口器长度相近的物种应表现出更高的生态位重叠，并在互作网络中形成结构模块；三是若生态位分化整体较弱，则物种间的互作重叠应更多由中性因素（如物种丰度）解释。

为验证上述假设，研究在云南玉龙雪山设立固定监测样地，采用为期四年（2016–2019）的标准化样带观测法，系统记录熊蜂访花事件，构建“熊蜂-植物”定量互作网络，并整合功能性状测量、生态位指数分析与网络结构模型，从而在性状–互作–群落的多维度框架下，为高资源环境中生物多样性的维持机制提供实证依据。

监测数据显示，12种共存熊蜂的口器长度存在超过四倍（4.7–21.7 mm）的连续变异，无明确的功能分组界限。群落结构主要由短舌、高丰度的泛化物种主导：口器最短的两种熊蜂（Bombus friseanus和B. lepidus）累计贡献86.5%的总访花记录，而口器最长的物种（B. securus）仅占1.5%。

Figure 1. The tongue length (mean ± SE) of workers of 12 bumblebee species in the study site. The numbers in parentheses represent the total observed number of each bumblebee species and the number of measured tongues per bumblebee species, respectively.

植物-熊蜂互作网络分析揭示了一个高度泛化且显著嵌套的系统，访花事件高度集中于少数几种植物，网络特化指数（H₂’）为0.215-0.353，整体特化程度低。网络模块化程度显著但数值低（0.150-0.295），且模块划分与口器长度无对应关系，长舌与短舌物种常共存于同一模块，而口器相近的物种却可能分散于不同模块，反驳了“性状匹配驱动模块化生态位分化”的预期。

Figure 3. Total network (a) and network modules (b). In (a), the left represents visited plants, the right represents bumblebee species, and the tongue length of the bumblebee decreases from top to bottom. Only important visited plants were represented in the figure. Link widths represent the observed frequency of interactions, with orange links stronger than expected under the null model and blue links weaker than expected. Bar widths at the two levels indicate the relative abundances of different plants and bumblebees. In (b), the left side represents visited plants, and the bottom side represents bumblebee species. The numbers in parentheses represented tongue length and corolla depth respectively. The red box represents a module, and the shade of blue represents the strength of the interaction.

功能性状分析表明，口器长度与访花生态位宽度呈显著负相关，即短舌物种利用的花卉种类更广，长舌物种访花范围更窄。

Figure 4. (a) Niche width among 12 species with different tongued lengths in bumblebee. (b) The relationship between bumblebee tongue length and niche width. (c–d) The relationship between bumblebee tongue length and species-level specialisation index (d′) and species interaction degree.

物种间生态位重叠的关键驱动因子是物种丰度，而非口器长度差异：成对物种间的生态位重叠仅与丰度差异显著相关，而与口器长度差异无关，整体生态位重叠值达0.531，8个物种对的重叠度超0.9（高重叠水平）。

Figure 6. Niche overlap relationships among the 12 bumblebee species. (*) Indicates results that were statistically significant when compared to the null model (p < 0.05).

本研究通过长期观测与多层次网络分析，揭示了在资源高度丰富的高山草甸中，熊蜂群落的高多样性共存主要表现为高度的泛化互作与显著的生态位重叠，并由物种丰度这一中性过程驱动，而非依赖于经典的形态生态位分化模式。这一发现拓展了生态位理论的应用边界，强调了资源环境在决定群落构建机制中的关键作用：栖息地资源供应的丰富与稳定，是此类高多样性传粉网络存续的基础。

未来研究可在更广泛的环境梯度中检验此模式，重点关注资源动态下的群落响应，同时纳入花粉营养成分、物候差异等其他潜在影响因素，以深化对生物多样性维持机制的整体认识。此外，全球气候变化可能导致高山花卉资源减少，尤其是长管花物种的衰退，这可能威胁长舌熊蜂的生存，需持续监测该区域熊蜂群落结构与功能的长期变化。

DOI: https:///10.1002/ecog.07956

文案：付粒力

编辑：张灵灵、范兴凤

审核：杨锡福

注：文内图片、封面图片均源自原研究论文；文中文字解读仅为基于论文内容的个人理解与阐释，不代表原研究团队的官方观点。