第一章 细 胞
学习目标
掌握 细胞的基本形态结构与功能。
熟悉 各种细胞器的组成、超微结构和功能。
了解 细胞分裂和细胞周期。
地球上的生物，几乎都是由细胞（cell）构成的。人体大约有1800万亿个细胞，刚出生的新生儿的机体约有200亿个细胞。细胞是人体形态结构和功能的基本单位。人体由多种细胞构成，它们具有不同的形态结构和功能，共同完成人体的生命活动。只有了解细胞的形态结构和基本功能，才能对人体以及各器官、系统的生命活动规律有更深入的理解和认识。
第一节 细胞的形态
人体细胞的形态多种多样（图1-1），有球形、多边形、长梭形、扁平形、立方形、圆柱形和多突状星形等。如血液中的白细胞呈球形、红细胞呈双凹圆盘形；上皮细胞多呈扁平形、立方形或多边形；肌细胞呈长梭形或圆柱形；神经细胞则为多突起细胞等。此外，还有一些细胞常形成纤毛和微绒毛等特殊结构，具有其特定的生理功能。
图1-1 细胞种类图
人体内的各种细胞，其大小不一。如小脑的颗粒细胞，直径只有4 μm；成熟的卵细胞，直径约135μm；最大的细胞是神经细胞，其突起最长可超过1 m。细胞的形态、大小可因其不同的功能状态而改变。例如，骨骼肌细胞可因锻炼而变粗大；成年妇女子宫平滑肌的长度约为50 μm，但在妊娠期可增加到500μm。
第二节 细胞的结构
人体细胞尽管千变万化，但其构造基本相同。在光镜下观察，可将细胞分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。在电镜下观察，细胞质和细胞核内也存在与细胞膜结构类似的膜性结构，所以将细胞结构分为膜相结构和非膜相结构两部分。膜相结构包括细胞膜和细胞质内的线粒体、内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化氢酶体以及细胞核的核膜等；非膜相结构包括细胞质内的核糖体、细胞骨架、包含物、基质和细胞核内的染色质、核仁、中心体、核基质等。
一、细胞膜
（一）细胞膜的结构
细胞膜（cell membrane）是构成细胞表面的一层薄膜，也称细胞质膜。在电镜下，可见细胞膜呈“两暗夹一明”的三层结构，其内、外暗层表示高电子密度；中间明层表示低电子密度。每层厚约2.5 nm，全层厚约7.5 nm。凡具有这三层结构的膜称为单位膜（unit membrane）。
细胞膜的化学成分由类脂、蛋白质和糖类组成，其中类脂和蛋白质为主要成分。细胞膜的分子结构（图1-2），目前广泛采用“液态镶嵌模型”学说来描述。该学说认为：①以液态的类脂分子排列成内、外两层，构成细胞膜的基本骨架，并具有流动性；②蛋白质分子有的嵌在类脂双分子层之间，称镶嵌蛋白质，有的附着在类脂双分子层的内表面，称附着蛋白质；③糖分子与蛋白质分子结合成糖蛋白，或与类脂分子结合成糖脂，其中糖链部分多呈树枝状分布在质膜外表面；④膜的两侧结构是不对称的。
图1-2 细胞膜的分子结构图
（二）细胞膜的功能
1.保护功能 细胞膜维持细胞的一定形态，构成细胞支架，对细胞起保护作用。
2.屏障作用 类脂双分子层是形成细胞膜屏障的结构基础，可限制细胞外某些物质的进入，防止细胞内某些物质的丢失，保证了细胞内物质的相对稳定。
3.物质转运 细胞膜可以有选择性地进行物质交换，细胞膜上的镶嵌蛋白质能协助某些物质通过细胞膜，从而保证细胞代谢的正常进行。
4.受体作用 细胞膜上某些蛋白质能与一定的化学物质发生特异性的结合，称为该化学物质的受体，与受体结合的化学物质称为这种受体的配体。受体一旦与配体结合，可立即引起细胞内一系列的生物化学反应，产生相应的生理效应。
二、细胞质
细胞质（cytoplasm）是细胞膜与细胞核之间的部分，包括细胞基质、包含物和细胞器。
（一）细胞基质
细胞基质是无定形的胶状物，其主要成分由水、无机盐、糖类、脂类和蛋白质等组成，它是细胞进行物质代谢的场所，构成细胞的内环境。
（二）包含物
包含物主要是细胞基质中含有的各种代谢产物和储存物质，包括分泌颗粒、色素颗粒、糖原、脂滴等。
（三）细胞器
细胞器（organelle）是指细胞质内具有一定形态、执行特定生理功能的有形结构。光镜下，可见到线粒体、高尔基复合体、中心体等；电镜下可看到内质网、核糖体、溶酶体、过氧化物酶体和细胞骨架等（图1-3）。
图1-3 细胞结构示意图
1.线粒体（mitochondrion）除成熟的红细胞外，线粒体普遍存在于各种细胞的胞质中。光镜下，线粒体呈杆状、线状或颗粒状；电镜下，线粒体由内、外两层单位膜围成囊状结构（图1-4）。外膜光滑，内膜向内折叠形成许多嵴。线粒体是细胞内含酶最多的细胞器，主要参与营养物质的氧化供能，因此，线粒体常被称为细胞的“动力工厂”。线粒体的分布和数量与细胞的种类和功能有关。代谢旺盛且耗能较大的细胞，其线粒体数量多且线粒体嵴密集而发达。
2.核糖体（ribosome）电镜下，核糖体为直径15～25 nm的致密小颗粒，无被膜包裹。核糖体主要由核糖核酸（RNA）和蛋白质构成，是细胞内合成蛋白质的场所。核糖体以两种形式存在：一种附着于内质网表面，称为附着核糖体，主要合成细胞的“外销性”输出蛋白；另一种游离于基质中，称为游离核糖体，主要合成细胞的“内销性”结构蛋白。
图1-4 线粒体结构示意图
3.内质网（endoplasmic reticulum，ER）由一层单位膜围成的大小不等的管、泡或扁囊状结构，此结构相互连通，形成了连续的网状系统。根据形态和功能，内质网可分为两种基本类型，即粗面内质网和滑面内质网（图1-5）。
图1-5 内质网结构示意图
（1）粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）呈扁囊状，排列较为整齐，膜表面附着大量的核糖体颗粒。核糖体合成的输出蛋白经粗面内质网输送。
（2）滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）呈管泡样的网状结构，常由分支的管道形成较为复杂的立体结构，膜表面没有核糖体附着。其功能更为复杂，它与糖、脂类、固醇类激素的合成及分泌有关。
4.高尔基复合体（Golgi complex）几乎存在于所有细胞中。光镜下，呈网状结构，又称内网器；电镜下，位于细胞核周围或一侧，由一层单位膜构成，其结构分为三部分，即扁平囊泡、小泡和大泡。它与细胞的分泌功能和溶酶体的形成关系密切。粗面内质网合成的蛋白质经高尔基复合体浓缩和加工，形成分泌颗粒，通过胞吐作用将分泌物质释放到细胞外（图1-6）。
5.溶酶体（lysosome）由一层单位膜围成的圆形或卵圆形的囊状结构，是由高尔基复合体所形成的一种特殊囊泡。溶酶体内含有多种酸性水解酶，具有极强的消化、分解物质的能力，是专门从事细胞内消化的细胞器。溶酶体同时还起着清除有害物质、保护细胞的作用，因此常将溶酶体比喻为“细胞内的清除器”。溶酶体的清除作用不是单纯的“大扫除”，而是在清除废物的同时把有用的物质留下并加以利用，这就是细胞功能的奥妙之处。
6.过氧化物酶体（peroxisome）也称微体（microbody），是细胞的防毒小体。电镜下，过氧化物酶体是由一层单位膜围成的圆形或椭圆形小体。过氧化物酶体内含有多种酶，主要有氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等，可清除细胞内的过氧化物和过氧化氢，对细胞起到保护作用。
图1-6 高尔基复合体示意图
7.中心体（centrosome）光镜下，中心体呈球状，由中心粒和中心球构成，在分裂间期细胞中，中心体不易见到，但在细胞进行有丝分裂时特别明显。电镜下，中心粒为两个相互垂直的短筒状小体，其壁由9组微管构成，每组包括A、B、C三个亚微管。中心体与细胞的分裂活动有关。在细胞进行分裂时，中心粒复制成两对，并借纺锤丝与染色体相连，引导染色体向细胞两极移动。
8.细胞骨架（cytoskeleton）细胞骨架普遍存在于细胞质中，是由蛋白质纤维组成的网状结构，包括微管、微丝、中间丝和微梁网格。它们对细胞有支持、固定作用，同时与细胞内的物质运输、细胞器的移动以及肌细胞的收缩等有关。
三、细胞核
细胞核（nucleus）是细胞内最大的细胞器，是细胞遗传、代谢、生长及繁殖的控制中心，在细胞生命活动中起决定性作用。一个细胞通常具有一个细胞核（成熟的红细胞除外），也有两个细胞核的（如肝细胞），还有几十个甚至几百个细胞核的（如骨骼肌细胞）。细胞核的形状常与细胞形态相适应，其位置常位于细胞中央，也可位于一侧。细胞核由核膜、核仁、染色质（染色体）和核基质构成（图1-3）。
1.核膜（nuclear membrane）核膜为细胞核表面的界膜，由内、外两层单位膜组成，两层单位膜之间的腔隙称为核周隙。外膜表面常附着核糖体，与内质网相连，细胞分裂期核膜的消失与重建，均与内质网的相互转换有关。核膜具有核孔，是细胞核与细胞质之间进行物质交换的通道。核膜的主要作用是控制细胞核与细胞质之间的物质和信息交流，对细胞核内容物起保护作用。
2.核仁（nucleolus）光镜下的核仁为均质、折光性很强的球形小体。一般细胞有1～2个核仁，其主要成分是蛋白质和核糖核酸（RNA）。核仁是合成核糖体的场所。
3.染色质（chromatin）与染色体（chromosome）染色质与染色体为同一物质在细胞周期不同时期的不同表现形式，其主要成分是脱氧核糖核酸（DNA）和蛋白质。在细胞分裂间期，光镜下，染色质易被碱性染料染成深蓝色，呈粒状或块状；在细胞进行有丝分裂时，染色质细丝螺旋盘曲缠绕成为具有特定形态结构的短棒状染色体。
染色体的数目是恒定的。人类体细胞有23对（46条）染色体，其中22对为常染色体，1对为性染色体。每对常染色体的两条染色单体在结构和功能上完全一致；性染色体则因性别不同而不同，女性为XX，男性则为XY。由于DNA是遗传的物质基础，因此染色体是遗传物质的载体。
4.核基质（nuclear matrix）核基质为细胞核内的一种黏稠液体，含有水、蛋白质和无机盐等。其中酸性蛋白质组成核内骨架，对核孔、核仁及染色质起支持作用。
第三节 细胞增殖
细胞增殖是机体生长发育的基础，是通过细胞分裂的方式实现的。人类的细胞分裂主要包括有丝分裂和减数分裂（成熟分裂）。有丝分裂是人类体细胞的主要分裂方式，减数分裂是人类生殖细胞的分裂方式。
一、细胞增殖周期
细胞增殖周期指连续进行有丝分裂的细胞，从上一次细胞分裂结束开始，到下一次细胞分裂结束时的一个周期过程，简称细胞周期（cell cycle）。细胞周期包括分裂间期和分裂期。分裂间期以细胞内部DNA合成为中心，又可分为DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）、DNA合成后期（G2期）。分裂期（M期）以染色体的形成变化过程为依据，可分为前、中、后、末4个时期（表1-1）。
表1-1 细胞周期
细胞周期中各期所需时间不同，正常情况下，M期最短，G1期最长，整个细胞周期平均为9～24 h（图1-7）。
二、细胞周期各期的特点
（一）分裂间期细胞各期特点
1.DNA合成前期（G1期）此期是从上一次细胞周期完成后开始的。其特点是物质代谢活跃，可迅速合成RNA和蛋白质，为S期的DNA复制做好物质和能量的准备。
细胞进入G1期后，并不是都进入下一时期继续增殖，而是出现三种结局：①不再增殖细胞，如角质细胞、红细胞、高度分化的神经细胞、肌细胞等进入G1期后，失去分裂能力，终生处于G1期，直至衰老死亡；②暂不增殖细胞或休止期（G0）细胞，如肝细胞等，此类细胞进入G1期后，不立即转入S期，在需要时，如损伤、手术等时才进入S期继续增殖；③增殖细胞，如骨髓造血干细胞、消化道上皮细胞等，此类细胞能立即从G1期进入S期，并保持旺盛的分裂能力，直至完成细胞分裂。
肿瘤细胞进入G1期后可出现上述三种细胞群，但抗癌药物只能杀灭一定时期的增殖细胞，故了解细胞周期知识，对于合理制订抗癌治疗方案有重要临床意义。
图1-7 细胞周期示意图
2.DNA合成期（S期）此期的主要特征是DNA复制，DNA复制使DNA含量增加一倍，保证分裂形成的两个子细胞DNA含量不变。从G1期进入此期是细胞周期的关键，通常只要DNA合成一开始，细胞增殖活动就会继续下去，直到分成两个子细胞。在S期，如果干扰DNA复制，就能抑制细胞的分裂。
3.DNA合成后期（G2期）此期DNA合成终止，可合成少量RNA和蛋白质，主要是为M期做物质准备。G2期结束标志着细胞分裂期开始。
（二）分裂期细胞各期特点
细胞在完成G2期后就进入M期。在分裂过程中，染色体向两个子细胞移动时因有纺锤丝的牵引，故称有丝分裂。其特点是将复制的遗传物质平均分配到两个子细胞中。M期是一个复杂而连续的动态变化过程，依其形态变化可分为前期、中期、后期和末期（图1-8）。
图1-8 细胞有丝分裂过程
1.前期 染色质细丝高度螺旋化，形成具有一定形态和数量的染色体。中心粒复制成双，向细胞两极移动，中间以纺锤丝相连。核膜、核仁逐渐消失。
2.中期 染色体已移到细胞中央，排列在赤道板上，每条染色体已纵裂为两个染色单体，但仍有着丝点相连。两个中心粒分别移到细胞两极，有微管束与染色体着丝点相连构成纺锤体。
3.后期 此期两条染色单体分离，在纺锤丝的牵引下分别向细胞的两极移动，形成了数目完全相等的两组染色体。与此同时，细胞拉长，细胞中部逐渐缩窄。
4.末期 染色体已到达两极，并解除螺旋化，恢复染色质状态。核膜、核仁以及伴随细胞分裂而消失的细胞器重新出现，纺锤体消失。细胞中部继续缩窄，最后断离，形成两个新的子细胞。
在细胞周期中，分裂间期的主要生理意义是合成DNA，复制两套遗传信息，而分裂期的主要生理意义是通过染色体的形成、纵裂和移动，把两套遗传信息准确无误地均分到两个子细胞中，使子细胞具有与母细胞相同的遗传信息，如此一代一代传下去，保持了遗传的稳定性。
知识链接
细胞凋亡
细胞凋亡是由一系列代谢变化而引起的细胞自我毁灭过程，又称程序性细胞死亡，它是在基因控制下通过合成特殊蛋白而完成细胞主动死亡的过程，其显著特征是细胞染色质DNA的特征性片段化降解。在机体的发育过程中，细胞凋亡在机体自我保护、控制细胞数目、去除有害细胞、清除衰老细胞、组织的损伤修复等方面具有重要的生物学意义。
小 结
细胞是人体形态结构和功能的基本单位。人体细胞形态各异，大小不一，但基本构造分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。“液态镶嵌模型”学说认为，细胞膜是一种流动的嵌有不同结构、不同功能蛋白质的类脂双分子层结构。细胞质含有许多具有一定形态结构和功能的细胞器，光镜下可见线粒体、高尔基复合体、中心体等；电镜下可见内质网、核糖体、溶酶体、过氧化物酶体和细胞骨架等。细胞核由核膜、核仁、染色质（染色体）和核基质构成，细胞核是细胞遗传、代谢、生长及繁殖的控制中心。细胞增殖通过细胞生长和分裂使细胞数目增加，有丝分裂是人类体细胞的主要增殖方式，并具有周期性。