什么是Borg？
Borg是一类存在于厌氧甲烷氧化古菌（Methanoperedens）中的巨大线性遗传元件，基因组可长达 1.1 Mbp，拥有反向末端重复序列，但至今尚未成功培养，所有信息均来自环境DNA序列。
一直以来，它究竟是质粒、病毒，还是其他类型的可移动元件，始终是个谜。

最近，《nature communications》发表的研究揭示了 Borg 与真核生物巨型病毒之间惊人的相似性。这种相似并非源于共同的祖先，而是演化压力下的“不谋而合”

01 神秘来客，Borg究竟是什么？

  Borg是一类存在于厌氧甲烷氧化古菌 Methanoperedens 中的 巨大线性染色体外遗传元件。

  它们的基因组长度可达 1.1 Mbp，拥有类似病毒或部分质粒的 反向末端重复结构。

  自发现以来，Borg的身份一直成谜：它是质粒，是病毒，还是某种全新的可移动遗传元件？由于无法在实验室中纯培养其宿主古菌，所有关于Borg的知识，都来自从环境样品中直接提取并组装的DNA序列。

  图1展示了17个完整或接近完整的Borg基因组的多样性。这些“彩虹色”命名的Borg（如绿色、钴蓝、紫水晶、琥珀等）基因组规模巨大，但通过结构预测，科学家开始逐步揭开它们的功能面纱。

图1：17个完整或近完整Borg基因组的多样性。条形图显示了每个Borg中28个高度代表性蛋白亚家族的数量。

02 结构与功能的深度挖掘

  研究团队采用 AlphaFold2/3 对约8847个Borg蛋白进行了结构预测，并结合转录组学数据，重点分析了那些在多拷贝存在的蛋白家族。

  他们发现，Borg最富集的蛋白家族之一，竟是一类功能指向明确的 金属蛋白酶。

  结构比对显示，这些蛋白拥有与真核生物 JAMM/AMSH去泛素化酶 高度相似的空间折叠，包含保守的锌离子结合位点与催化残基。

图2：人源AMSH去泛素化酶（灰色）与Borg去SAMP化酶（彩色）的结构叠合。图2B：不同Borg去SAMP化酶（表面）与Methanoperedens  SAMP蛋白（卡通）结合的预测模型。图2C：黑色Borg中多个去SAMP化酶基因在土壤中的表达情况。

  与真核生物使用泛素标记蛋白不同，古菌使用一种称为 SAMP 的小蛋白修饰系统。Borg大量编码的这类蛋白酶，很可能是 去SAMP化酶，用于移除宿主加在蛋白上的SAMP标签，这或许是一种对抗宿主防御的策略。

  研究还发现，Borg在 糖复合物合成 方面投入巨大。多个拷贝的 磷酸多萜醇甘露糖合酶 基因提示，Borg可能广泛参与细胞表面糖基化修饰，这可能用于伪装自身或修饰宿主细胞表面。

图3：与糖基化相关的DPMS蛋白的系统发育树和结构特征。A：系统发育树显示Borg与古菌DPMS蛋白的进化关系；B-D：代表性Borg DPMS蛋白与已知结构的比对。

03 病毒的关键特征：衣壳蛋白

最引人注目的发现之一是，Borg编码了多个可形成 病毒样衣壳结构 的蛋白。

  预测显示，这些具有单果冻卷结构的蛋白能够组装成 五聚体和六聚体——这正是构建二十面体病毒衣壳的基本几何单元。

图5：衣壳样蛋白及其多聚化预测。A：黑色Borg中推测的衣壳蛋白基因（801）及其邻近基因表达量极高；B-J：多个Borg衣壳样蛋白单体及预测的五聚体、六聚体组装模型。*

跨越三域的“平行演化”：神秘古菌Borg与真核巨型病毒惊人相似

对黑色Borg的转录组分析更是提供了关键证据：其推测的衣壳蛋白基因是整个基因组中 表达量最高的基因之一。在病毒中，衣壳蛋白的高表达是普遍规律，这强烈支持了这些蛋白参与构建病毒颗粒的假设。

04 与真核巨型病毒的“神似”

  当将Borg与真核生物界的“巨人”—— 核质巨DNA病毒 进行比较时，一连串的平行特征浮现出来：

  • 巨型基因组与自主性：两者都拥有庞大的基因组，并编码大量通常只属于细胞生物的代谢、翻译（如tRNA、CCA添加酶）和能量相关基因。

  • “基因组军备库”：都包含丰富的基因复制、DNA修复、组蛋白（用于压缩DNA）等相关基因。

  • 重复序列景观：Borg和巨型病毒基因组中都充斥着串联重复序列，这些序列常导致蛋白内在无序区的产生，可能与形成无膜的“病毒工厂”有关。

  • 基因获取策略：两者都表现出高水平的基因水平转移能力，尤其是从宿主那里获取基因。Borg的名字就源于其“吸收同化”宿主基因的能力。

然而，系统发育分析并不支持Borg与真核巨型病毒有直接共同祖先。这些惊人的相似性，更多是演化压力下的 趋同演化 结果。

05 是病毒，是质粒，还是全新实体？

那么，Borg究竟是不是病毒？研究认为，证据的天平正在向 古菌巨型病毒 倾斜。

尽管它缺少一些典型的病毒“标配”，如明确的包装ATP酶，但它具备衣壳蛋白、对抗宿主防御的酶系统、病毒特征的复制相关蛋白以及类似病毒的高表达模式和潜在的爆发性复制周期。

如果Borg被最终确认为病毒，它将填补生命三域中最后一块拼图：我们已知存在 真核巨型病毒 和 巨型噬菌体，而Borg可能就是那类长期缺失的 古菌巨型病毒。

06 意义与展望

  这项研究不仅揭示了一类复杂古菌遗传元件的真实面目，更重要的是，它展现了演化在截然不同的生命领域中，如何塑造出相似的基因组“生存策略”。

  Borg与宿主古菌 Methanoperedens 之间频繁的基因交流，也是研究宿主-可移动元件协同演化的绝佳模型。

  更宏观地看，古菌作为真核生物可能的祖先，其复杂的病毒世界或许曾在生命早期演化中扮演过关键角色。Borg的发现，为我们理解 真核细胞复杂性的起源，尤其是病毒在其中可能发挥的作用，打开了一扇新的窗户。

图4：钴蓝Borg基因组中一个富含糖复合物和细胞表面聚合物合成基因的区域示意图。

  在微观世界的宏大叙事里，Borg的故事提醒我们：生命演化的剧本有时会惊人地相似，哪怕演员来自完全不同的舞台。

  这项研究最终将Borg定位为一种展现复杂病毒特征的古菌遗传元件，它与真核巨型病毒的相似性是趋同演化的杰出例证，共同展示了生命在应对寄生与宿主防御冲突时所发展出的惊人策略多样性。

论文来源：
Banfield et al., Convergent evolution of viral-like Borg archaeal extrachromosomal elements and giant eukaryotic viruses, Nature Communications (2025)
DOI: 10.1038/s41467-025-65646-7