Biological characteristics of Brevibacterium linens and its application cases in cheese production
摘要（编者按）：
亚麻短杆菌作为一种在奶酪生产中具有重要作用的微生物，对其生物学特性的深入了解有助于更好地把握其在奶酪制作过程中的功能机制。本文详细阐述了亚麻短杆菌的生物学特性，包括其形态结构、生长代谢特性、色素产生等方面，并结合德国林堡奶酪、伊泊斯奶酪、荷兰高达奶酪以及比利斯芒斯特奶酪等实际案例，探讨了亚麻短杆菌在奶酪生产中对风味形成、外观色泽改变、质地改善等方面的具体应用，旨在为奶酪生产工艺的优化和创新提供理论参考。
希望此文能为中国奶酪的创新思维起到一点点作用。
Abstract (Editor’s Note):
Brevibacterium linens as a microorganism playing a significant role in cheese production, a thorough understanding of its biological characteristics is crucial for better grasping its functional mechanisms during the cheese-making process. This article elaborates on the biological characteristics of Brevibacterium linens including its morphological structure, growth and metabolic properties, and pigment production, and combines practical cases such as Limburger cheese from Germany, Epoisses cheese, Gouda cheese from the Netherlands, and Brie de Meaux cheese from Belgium to explore its specific applications in flavor formation, color change, and texture improvement in cheese production, aiming to provide theoretical references for the optimization and innovation of cheese production processes.
It is hoped that this article can play a tiny role in stimulating innovative thinking in China’s cheese industry.
一、引言
亚麻短杆菌（Brevibacterium linens）属于放线菌科短杆菌属细菌，在奶酪生产领域占据着独特且重要的地位。其生物学特性赋予了它在奶酪成熟过程中发挥关键作用的能力，从改变奶酪的风味到塑造其外观，影响广泛。研究亚麻短杆菌在奶酪生产中的应用，不仅能加深对传统奶酪制作工艺的理解，还为开发新型奶酪产品、提升奶酪品质提供了可能。
二、亚麻短杆菌的生物学特性
2.1 形态结构特征
亚麻短杆菌在幼龄培养物中典型形态为短杆状，细胞大小约为 0.6 – 1.2×1.5 – 6.0μm，常单个或成对排列，无芽孢形成，也不具备鞭毛，因此不能运动。随着培养时间的延长，大约在 3 – 7 天的老龄培养物中，细胞形态会逐渐转变为球状。这种 “杆 – 球周期” 的形态变化并非随机，而是与多种环境因素相关，如蛋氨酸浓度、生长培养基的 pH 值、生长温度以及通气情况等。在指数生长期，杆菌形态占主导，而进入稳定期后，球菌形态逐渐增多。
2.2 生长代谢特性
该菌严格好氧，进行有氧呼吸的代谢方式，这意味着其生长和代谢活动高度依赖氧气的供应。在营养需求方面，亚麻短杆菌属于化能异养菌，需要从外界获取有机碳源（如葡萄糖、乳糖等）和氮源（如蛋白胨、氨基酸等）来维持生长。同时，它对一些维生素，如生物素、维生素 B1 等也有一定需求。在生长温度方面，其最适生长温度范围为 25 – 30℃，不过从人体皮肤分离出的菌株最适生长温度可达 37℃。此外，亚麻短杆菌对盐具有一定耐受性，能够在高达 15% 的 NaCl 浓度环境中生长。在代谢过程中，它能分解多种糖类产酸但不产气，具有分解蛋白质产生氨基酸的能力，部分菌株还能产生脂肪酶，分解脂肪生成脂肪酸。
2.3 色素产生特性
亚麻短杆菌最为显著的生物学特性之一是能够产生红色或橙色的类胡萝卜素类色素，这在其他细菌中并不常见。这些色素不溶于水，但可溶于有机溶剂。其色素产生机制与菌株的生长环境密切相关，在嗜冷生长且有光的环境下，更易产生黄色至深橘红色素。这些色素不仅使亚麻短杆菌在培养基上形成独特的橙黄色至橙红色菌落，更为重要的是，在奶酪生产中，赋予了奶酪独特的外观色泽。
2.4 酶产生及其他特性
亚麻短杆菌在生长过程中能够合成多种具有重要功能的酶。例如，它能产生蛋白酶，其胞外蛋白酶具有碱性 pH 值最适活性，能够水解 αs1 – 和 β – 酪蛋白，生成相对高分子量的多肽链，这对于奶酪成熟过程中的蛋白质水解和风味物质形成至关重要。此外，该菌还能产生脂肪酶，参与奶酪中脂肪的分解代谢。同时，亚麻短杆菌能够将 L – 蛋氨酸转化为甲硫醇，并且具有还原硝酸盐为亚硝酸盐的能力，脲酶和氧化酶呈阴性，而脂肪酶、过氧化氢酶、石蕊牛奶反应和 DNA 酶呈阳性。它还能产生抗菌物质，对许多革兰氏阳性食物中毒细菌以及一些酵母和霉菌的生长具有抑制作用，这在奶酪生产中有助于抑制有害微生物的生长，保障奶酪的质量安全。
三、亚麻短杆菌在乳制品中的应用
亚麻短杆菌是发酵乳制品（尤其是硬质和半硬质奶酪）生产中的关键微生物之一，主要通过“代谢产物贡献” 和 “工艺辅助作用” 提升产品品质，具体应用场景如下：
3.1 奶酪生产的核心应用
贡献风味物质：这是其最主要的作用。亚麻短杆菌在奶酪成熟过程中，会通过代谢蛋白质（分解酪蛋白生成谷氨酸、苯丙氨酸等）和脂肪（分解乳脂肪生成丁酸、己酸等短链脂肪酸），产生特征性的“辛辣味”“坚果味” 或 “泥土味”，同时生成挥发性硫化物（如二甲硫醚），赋予奶酪独特的风味层次（典型应用于法国埃曼塔尔奶酪、荷兰高达奶酪、瑞士格鲁耶尔奶酪等）。
形成外观色泽：其产生的橙黄色类胡萝卜素色素，会使奶酪表面或内部呈现自然的橙黄色至橙红色，无需额外添加人工色素，提升产品视觉吸引力（如法国穆拉维亚奶酪的表面色泽主要由其贡献）。
改善质地：亚麻短杆菌分解酪蛋白产生的小分子肽和氨基酸，可降低奶酪的硬度，使质地更柔软、均匀；同时其代谢产生的酸性物质能调节奶酪内部pH，辅助酪蛋白进一步凝固，避免质地过干或过软。
3.2 其他乳制品的辅助应用
发酵乳饮料：部分低酸度发酵乳饮料中会少量添加亚麻短杆菌，与乳酸菌（如保加利亚乳杆菌、嗜热链球菌）协同发酵，通过其代谢产物丰富饮料的风味（如增加微弱的坚果味），同时提升产品的蛋白质利用率（其产生的蛋白酶可辅助分解乳蛋白，生成易吸收的小分子肽）。
乳清加工：在乳清蛋白浓缩物的生产中，亚麻短杆菌可分解乳清中的乳糖和低分子蛋白，减少乳清的苦味（因乳糖分解后避免了乳糖不耐受相关的风味缺陷），同时生成的小分子肽可提升乳清蛋白的功能特性（如溶解性、乳化性）。
回归实验室，菌种的分离、复苏与应用
四、亚麻短杆菌在奶酪生产中的应用案例
4.1 德国林堡奶酪（Limburger）
林堡奶酪是一款极具特色的奶酪，亚麻短杆菌在其生产过程中扮演着核心角色。在奶酪成熟阶段，亚麻短杆菌大量繁殖并代谢活跃。其产生的蛋白酶深入作用于奶酪中的蛋白质，将酪蛋白分解为多种氨基酸和小分子肽，这一过程不仅为奶酪带来了丰富的风味前体物质，还对奶酪质地的改善起到了关键作用，使奶酪质地更加柔软细腻。同时，其脂肪酶对乳脂肪的分解，生成了如丁酸、己酸等短链脂肪酸，这些短链脂肪酸是林堡奶酪独特“辛辣味” 的重要来源。此外，亚麻短杆菌代谢产生的挥发性硫化物，如二甲硫醚等，进一步丰富了奶酪的风味层次，赋予了林堡奶酪浓郁且独特的气味，这种独特风味深受奶酪爱好者的喜爱。在外观上，亚麻短杆菌产生的类胡萝卜素类色素使林堡奶酪的外皮呈现出自然的橙黄色，提升了产品的视觉吸引力。
世界著名奶酪（10） 德国林堡干酪Limburger
4.2 法国伊泊斯奶酪（Époisses）
伊泊斯奶酪作为一种洗浸奶酪，在其陈化过程中，亚麻短杆菌发挥着不可或缺的作用。奶酪制作师通常会多次将奶酪浸泡在含有亚麻短杆菌的盐水中，为亚麻短杆菌的生长创造有利条件。亚麻短杆菌在奶酪表面大量生长繁殖，其产生的蛋白酶和脂肪酶对奶酪中的蛋白质和脂肪进行分解。蛋白酶将酪蛋白分解，释放出氨基酸，这些氨基酸进一步参与复杂的化学反应，生成多种风味物质，为伊泊斯奶酪增添了丰富而独特的风味。脂肪酶分解脂肪产生的脂肪酸不仅影响风味，还在一定程度上影响奶酪的质地。同时，亚麻短杆菌产生的色素逐渐渗透到奶酪外皮，使其呈现出具有辨识度的橙黄色外观，这种独特的外观和风味使伊泊斯奶酪在众多奶酪品种中脱颖而出，成为备受欢迎的美食。
4.3 荷兰高达奶酪（Gouda cheese）
在高达奶酪的生产中，亚麻短杆菌的应用也十分广泛。部分高达奶酪呈现出明亮的橘黄色或较深的橙色外观，这正是亚麻短杆菌的功劳。在奶酪制作过程中，接种的亚麻短杆菌在合适的环境下生长代谢，产生大量的类胡萝卜素类色素，这些色素均匀分布在奶酪中，赋予了高达奶酪独特的色泽。除了外观上的改变，亚麻短杆菌的生长和代谢活动还促进了奶酪沥干结皮过程的顺利进行，有助于形成均匀整齐的奶酪外观。在风味方面，虽然其作用相对其他一些表面成熟奶酪可能没有那么突出，但亚麻短杆菌的代谢产物仍对高达奶酪风味的微妙平衡起到了一定的调节作用，使其具有区别于其他奶酪的独特风味特点，满足了消费者多样化的口味需求。
4.4 比利斯芒斯特奶酪（Munster cheese）
芒斯特奶酪是一种以生牛奶或者巴氏杀菌后的牛奶为主要原料的传统水洗软质奶酪。其显著的黄色外皮正是通过亚麻短杆菌发酵形成的。在奶酪的发酵成熟过程中，严格按照原产地控制命名的要求，通常需要约3周的时间。在此期间，亚麻短杆菌在奶酪表面生长，其蛋白酶水解蛋白质胶束形成多肽链，一方面提升了奶酪中游离脂肪酸的含量，另一方面生成的甲醇等物质极大地改善了奶酪的风味，为芒斯特奶酪带来了坚果味、甜味等丰富的风味特征。同时，研究发现，亚麻短杆菌在芒斯特奶酪表面成熟过程中，还可以将组胺和酪胺的含量降低 55% 到 70%，这不仅有助于提升奶酪的风味，还大大提高了奶酪的食用安全性，使消费者能够更加放心地享用这款美味的奶酪。
5、结论
亚麻短杆菌凭借其独特的生物学特性，在奶酪生产中展现出了多方面的重要应用价值。从改变奶酪的风味物质组成，生成各种独特的香气和味道，到赋予奶酪独特的橙黄色至橙红色外观色泽，以及改善奶酪的质地分解酪蛋白，亚麻短杆菌在奶酪品质塑造中发挥着关键作用。通过对德国林堡奶酪、伊泊斯奶酪、荷兰高达奶酪以及比利斯芒斯特奶酪等实际案例的分析可以看出，合理利用亚麻短杆菌能够生产出具有丰富风味和独特外观的优质奶酪产品。
未来，随着对亚麻短杆菌生物学特性研究的不断深入以及奶酪生产工艺的持续创新，有望进一步挖掘亚麻短杆菌在奶酪生产中的潜力，开发出更多新颖、美味且安全的奶酪品种，满足消费者日益多样化的需求，推动奶酪产业的进一步发展。