一、骨髓
骨髓位于骨髓腔中，分红骨髓和黄骨髓两种。
新生儿所有的骨髓都是红骨髓，进行活跃的造血。
红骨髓呈红色，是因骨髓中含有大量的红细胞和不同成熟番号的红系前体细胞。
红骨髓中经常可见局灶性脂肪灶。黄骨髓在出生前开始出现，最早在趾骨，从周围开始，逐渐向中央发展。18岁时所有的肢体骨的骨髓腔中均是黄骨髓，但在关节周围仍可见局灶性红骨髓。而躯干骨和脊椎终身保持红骨髓。
黄骨髓主要则脂肪细胞组成，镜下可见少量幼稚血细胞团。
黄骨髓的黄色是由存在于脂肪细胞中的胡萝卜素所致。
在成人，红骨髓主要存在于扁骨和不规则骨如胸骨、脊椎骨、肋骨、锁骨、髂骨和颅骨的板障；在青年时期，还可见股骨和肱骨的近端骨骺处。有些部位的骨髓腔内红骨髓和黄骨髓兼而有之，并随机体状态和需要及各种影响因素而转变、替代。
在人类，仅需少量的红骨髓即可满足机体造血活动的需要，故大部分骨髓腔为脂肪细胞占据。
在一些 小动物如小鼠，全部骨髓甚至脾脏均行使造血功能，腔中脂肪罕见。
骨髓中的脂肪细胞含量除随机体造血功能不同而异外，也随动物种类和年龄不同而异。
豚鼠骨髓量为 7.014±0.358ml，约1/7为脂肪；
新生婴儿骨髓重65g，半岁时90g，7~8岁时急剧增多；
成人骨髓总重要1600~3700g，占体重3.5~4.6%，其中红、黄骨髓各占一半。
动物骨髓总量约50%在四肢骨，30%在躯干，20%在颅骨。
兔子骨髓总量47%在后腿，18%在前腿，6%在 肋骨、胸骨和锁骨，9%在头部，20%在椎骨。
人类骨髓一半分布在四肢，其中上肢骨髓占11.44%，下肢骨髓占38.76%。长骨骨髓：脂肪偏于集中在骨髓中央形成核心，红骨髓则分布于近骨的周围部分。
成人各部位的红骨髓功能状态不一致：椎骨、胸骨、髌骨等处的红骨髓造血功能较活跃，以椎骨为最。胸骨柄上部前侧可以是黄骨髓，髂骨等处红骨髓中可有局部脂肪灶。
1 红骨髓
主要分布于骨髓腔内，也有少量红骨髓存在于哈弗斯管内。主要由血窦和造血组织构成，造血组织位于血窦之间
在管状骨，营养动脉（中央动脉）进入骨髓腔，沿骨长轴走行，发出分支自中央向骨髓周边呈放射状排列，在骨髓周边连于血窦，许多小动脉进入骨组织营养骨，其中有些血管可再返回骨髓与血窦连通。丰富的血窦相连成网并聚合成集合静脉，呈辐射状向中央走行，汇入中央静脉。中央静脉和中央动脉相伴，沿骨长轴走行，从营养孔出骨髓腔。在长骨横切面上，一个或多个小动脉位于中央，一些细动脉分支自中央向红骨髓周围辐射，连于血窦，血窦呈放射状排列，与中央静脉连通。
血窦形状不规则，重寄生物大小不等。一般粗大，直径25~35㎛。窦壁由内皮、基膜、周细胞组成。血窦之间充满造血组织。
造血组织由网状组织构成支架，网孔中充满不同发育阶段的各类血细胞，还有未分化间充质细胞、巨噬细胞、脂肪细胞、浆细胞和肥大细胞等。造血组织基质的主要细胞成分是网状细胞和巨噬细胞。网状细胞胞体呈星状，核较大，染色质细小、疏松，核仁明显。相邻网状细胞胞突吻合成网，共同构成支架。
网状细胞胞质核周区有大量核糖体和粗面内质网。网状细胞起支持作用，而且是血细胞发生的诱导微环境（hemopoietic inductive microenvironmentmHIM)，可活化、诱导和调节造血干细胞的增殖和分化发育。基质中的巨噬细胞包括窦周巨噬细胞和中央巨噬细胞。窦周巨噬细胞位于血窦周围，构成骨髓-血屏障；中央巨噬细胞连同发育中的红细胞，构成幼红细胞岛（erythroblastic islet)。中央巨噬细胞伸出细长突起，包围发育中的红细胞，部分红细胞约⅔表面为巨噬细胞突起覆盖，形成某嵌连接。在基质细胞构成的支架上是发育中的造血细胞（紧密排列，几乎无细胞外间隙）。骨髓的基质中含有中性黏多糖或酸性黏多糖。中性黏多糖有利于造。
造血功能主要发生在近骨的周边部分，骨髓中央部分造血功能较弱。近骨的周边部分红骨髓较多，中央主要为黄骨髓。
在哺乳动物，造血细胞增殖均发生在血管外，细胞成熟后穿过血窦壁进入血流，血窦壁控制血窦和透射比之间细胞和分子的交通。
造血组织中，血发生呈区域性分布。红细胞发生在幼红细胞岛，常位于𥴸附近；幼稚粒细胞远离血窦，粒细胞围绕在网状细胞和巨噬细胞周围形成岛样结构，发育至晚幼粒细胞时，主动向血窦移动；巨核细胞发生邻近血窦内皮，巨核细胞胞质小突起穿过血窦壁将细胞固定在血窦壁上。
骨髓-血屏障（bone marrow-blood barrier，MBB）
骨髓造血组织和血循环之间的一道屏障。
血窦腔大壁薄，除内皮细胞核周区外，血窦壁厚度不超过2~3㎛。血窦壁由连续性内皮细胞和不连续的外膜层构成，其间仅有一薄层蛋白质成分，无明显的基膜。外膜细胞是一种分支的成纤维细胞，能产生网状纤维，其纤细的胞质突起伸入造血细胞索内，外膜细胞与其他网状细胞共同构成造血细胞索中的网状支架，支持造血细胞。外膜细胞含有核糖体和粗面内质网，在近膜区可见成束的微丝。发育中的骨髓，有极少部分的内皮为外膜细胞覆盖。
巨核细胞紧靠血窦，其短的胞突常伸进血窦，突起内无细胞器，将巨核细胞固定在血窦壁上，突起能从血循环中获得某种信息。
内皮细胞无核区，厚仅1~2㎛，在核周区，厚达6~7㎛，内有许多细胞器，包括线粒体、核糖体和粗面内质网等以及许多的颗粒和小泡。内皮细胞的胞质突起伸入造血细胞索，参与构成支架。内皮细胞血窦面或外膜面有许多内皮小凹或小泡，许多有膜被颗粒。电镜下，血窦内皮细胞有暗细胞和明细胞两种。相邻内皮细胞间连接处无紧密连接。内皮细胞相互重叠区部分膜区密度增强。
二、多能造血干细胞
1961年Till和McCullch给受致死量放射线照射的小鼠输入同种骨髓细胞8~11天，在受体脾表面出现肉眼可见的结节称为脾集落（spleen colony）（脾集落形成单位colony forming unit-spleen,CFU-S)。组织切片上，脾集落由红系、粒系或模组系两种或三种组成。
人类造血组织存在多能造血干细胞。80~90%慢性粒细胞白血病（CML）患者骨髓细胞出现ph1染色体——第22位染色体丢失了长臂后的剩余部分。慢性粒细胞白血病患者的红细胞系、粒细胞系和巨核细胞系均有ph1畸变染色体。阵发性睡眠性血红蛋白尿患者的细胞缺陷存在于缓解、粒细胞和血小板。
多能造血干细胞分化为淋巴细胞。CML病人有B细胞与其他骨髓系细胞同样有ph1染色体。人、小鼠多向祖细胞集落中有T细胞或B细胞。
多能造血干细胞还能产生某些非造血细胞，成骨细胞可来源于CFU-S。粗系祖细胞可分化为破骨细胞。CFU-S可产生皮肤的朗格汉斯细胞（旧译郎格罕细胞，Langerhans cell）。
多能造血干细胞也存在于周围血中；存在于体内许多器官中，胚胎时期肝最多，成体以骨髓为最。
小鼠多能造血干细胞体内分布及数量
多能造血干细胞分化为造血祖细胞或定向干细胞，并进一步分化为幼稚血细胞。
van Bekkurn： 多能造血干细胞形态形态类似小淋巴细胞，直径7~10㎛，有少量胞质，有游离楼体和少量线粒体，过氧化物酶染色阴性。主要区别：
多能造血干细胞大变变动范围比淋巴细胞大，细胞核大致呈圆形，但多不规则，凹陷不如淋巴细胞深；
多能造血干细胞核染色质较小淋巴细胞细小，分布弥散；
多能造血干细胞内未见高尔基复合体、内质网和溶酶体；
多能造血干细胞线粒体比小淋巴细胞多且小；
多能造血干细胞游离楼体比小淋巴细胞多，极少有多聚核糖体。
（一）红细胞系
1 原红细胞（proerythroblast,pronromoblast)
占骨髓有核细胞数0~1%
涂片染色：
胞体大，直径15~22㎛，圆形或卵圆形，常呈钝性突起，核大且圆，约占胞体直径的⅘。染色质颗粒状，比原始粒细胞粗密。核膜明显，核仁1~3个，浅蓝色。胞质少，深蓝色，不透明，核周胞质着色浅淡称核周晕。电镜下核内常染色质占优势，核周边聚集少量异染色质，觉一个或数个较大的核仁，约占核面积的30%。胞质内有丰富的核糖体，线粒体多，核旁常见高尔基复合体，少量滑面内质网和溶酶体。
人原红细胞 N细胞核Nu核仁Ri核糖体Ly溶酶体M线粒体RER粗面内质网
2 早幼红细胞（early erhthroblast）或嗜碱性幼红细胞（basophilic erythroblast,basophilic normoblast)
占骨髓有核细胞数0.2~3.6%。
胞体呈圆形，直径14~18㎛。核圆，占细胞的¾，染色质颗粒浓集，核仁模糊或消失。胞质量多，嗜碱性强，深蓝色。核周开始生成血红蛋白。常见细胞分裂像。
人早幼红细胞
电镜下，早幼红细胞群集于巨噬细胞周围，构成幼红细胞岛（erythroblast islet）。
核内异染色质聚集成粗网状，核仁少而小。胞质内线粒体少，高尔基复合体发达，常包围中心粒。细胞表面吞饮活动活跃，主要吞饮铁蛋白，供细胞合成血红蛋白用。胞质内可见电子密度高的铁蛋白颗粒和含铁小体（siderosome）。含铁小体是由单位膜包裹的内含铁蛋白颗粒的小体。胞质电子密度比原红细胞高。
3 中幼红细胞（intermediate erythroblast)又称多染性正成红细胞（polychromatophilic erythroblast,polychromatophilic normoblat)
占骨髓有核细胞数10%。
胞体圆形，直径8~15㎛。核圆，约占细胞体积的½，染色质浓集成块，核仁消失。胞质内血红蛋白增多，嗜碱性物质减少，呈不同程度的嗜多色性，偶见细胞分裂，
电镜下，核异染色质明显增多，呈大块聚集，成簇于核膜和核孔周围，核仁消失。胞质内血红蛋白增多，电子密度增高，可见铁蛋白和铁小体。核糖体和线粒体减少。高尔基复合体不常见。
4 晚幼红细胞（late erythroblast）又称正色性正成红细胞（orthochromatic normoblast)
占骨髓有核细胞数7%。
直径7~10㎛。核小而圆，染色质固缩浓集成块。胞质多，富含 血红蛋白，几乎和成熟的红细胞相似，呈橘红色。有少量核糖体，细胞质略带灰蓝色。细胞无分裂能力。
电镜下，核异染色质多，呈大块凝结。细胞核向细胞边缘移动，最后排出体外。排出的细胞核周围包有一薄层细胞质，被巨噬细胞吞噬。
人晚幼红细胞
左：脱核 M巨噬细胞 N核Re网织红细胞↗排出的核周有少量胞质
右：排核及穿壁
5 网织红细胞（reticulocyte)
直径8~9㎛，为有核细胞刚失去细胞核的阶段，仍属尚未完全成熟的红细胞
在正常血液中占红细胞总数0.5~1.5%
煌焦油蓝活体染色，胞质可见蓝色网状、线状或颗粒太结构，为残留的核糖体。
网织红细胞经24~48小时成为成熟的红细胞，其间网织红细胞继续合成血红蛋白（红细胞血红蛋白总量20%）
ri
小鼠骨髓网织红细胞：Ri核糖体 RER粗面内质网Mi线粒体 Ve小泡
6 成熟红细胞（略）
（二）粒细胞系
骨髓中粒细胞总数为（13.0±5.7）×109个/千克体重，增殖细胞和非增殖细胞比为1：3.2。外周血粒细胞总数为（0.4±0.1）×109个/千克体重
1 原粒细胞（myeloblast)又称成髓细胞
占骨髓有核细胞0~1.8%
涂片染色，细胞圆形，直径10~18㎛。核大，咞，占细胞体积⅔~⅘，染色质颗粒细小均匀，核仁较多，2~5个。胞质少，天蓝色，无颗粒。过氧化物酶染色阴性，后期可见阳性颗粒。
电镜下，核内常染色质多，异染色质仅在核周呈薄层聚集，核内有一个或几个核仁。胞质内有较丰富的游离核糖体和少量线粒体，还有高尔基复合体和中心粒。
急性粒细胞白血病时，原粒细胞及以后的幼细胞胞质和核发育不平衡，胞质可出现杆状、点状砍到针状小体称奥氏小体（Auer body），是原粒细胞一种特殊代谢产物。
2 早幼粒细胞（promyelocyte)又称前髓细胞
占骨髓有核细胞0.4~3.9。
细胞圆形，直径12~20㎛。核小，圆形，约占细胞解体积一半，染色质较粗糙，开始聚集，核仁偶见或消失。胞质较多，淡蓝色，内含大小和形态不一、分布不均的嗜天青颗粒。晚期开始出现特殊颗粒，数量少，不易识别。过氧化物酶染色阴性。
电镜下，核内常染色质多，高尔基复合体和粗面内质网发达，线粒体较多。嗜天青颗粒形成于高尔基复合体凹面，外包单位膜，内含大量溶酶体酶和少量溶菌酶，如酸性磷酸酶、超氧化物、芳香基硫酸酯酶、β-半乳糖苷酶、β-葡糖苷酸酶、酯酶和5-核苷酸酶等。其过氧化物酶活性随细胞成熟而增强。电镜组化显示，粗面内质网和高尔基复合体中同样含有过氧化物酶阳性产物。
人早幼粒细胞 M线粒体 L溶酶体（嗜天青颗粒）RER粗面内质网
3 中幼粒细胞（myelocyte）又称髓细胞
占骨髓有核细胞2.2~12.2%。
胞体圆形，直径10~18㎛。核小，居一侧，呈半圆形，约占细胞体积一半，染色质聚集成块，核仁消失。胞质多，嗜碱性减弱，嗜天青颗粒闪速浮选，特殊颗粒增多。可明显分辨出中性中幼粒细胞、嗜酸性中幼粒细胞和嗜碱性中幼粒细胞。
电镜下，高尔基复合体发达，细胞质只含有过氧化物酶阳性的嗜天青颗粒，开始出现过氧化物酶阴性的特殊颗粒。特殊颗粒形态多样，呈球形或杆状，内含电子密度低的均质状物质。特殊颗粒形成于高尔基复合体凸面，膜被颗粒，内含溶菌酶、胶原酶、碱性磷酸酶、吞噬素、乳铁转运蛋白等。
人中幼粒细胞 AG嗜天青颗粒SG特殊颗粒Ce中心粒Go高尔基复合体Mi线粒体
4 晚幼粒细胞（metamyelocyte）又称后髓细胞
中性中幼粒细胞、嗜酸性中幼粒细胞和嗜碱性中幼粒细胞发育成中性晚幼粒细胞、嗜酸性晚幼粒细胞和嗜碱性晚幼粒细胞。
胞体直径10~16㎛。核偏小，居一侧，小于细胞体积一半，一侧凹陷成肾形，但其核凹陷程度一般不超过核直径的一半。染色质致密成块，核仁消失。胞质量多，浅红色，充满特异性颗粒。
电镜下，核内异染色质多，常染色质少量。胞质内细胞器减少，糖原颗粒大量增强，使胞质电子密度增大。胞质充满特殊颗粒，特殊颗粒与嗜天青颗粒比例为3~4：1。嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞的特殊颗粒均为膜包颗粒，在内质网内生成，在高尔基复合体形成颗粒。
嗜酸性粒细胞的特殊颗粒粗大，大小一致，含酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、髓过氧化物酶、组胺酶、芳基硫酸酯酶、大碱性蛋白（major basic protein,MBP）、嗜酸性粒细胞源性神经毒素（eosinophil derived neurotoxin,EDN）、富精氨酸阳性蛋白。颗粒中的精氨酸使其具有嗜酸性。中幼粒细胞晚期和晚幼粒细胞，嗜酸性粒细胞特殊颗粒形成晶体。嗜酸性颗粒呈异形性，有的颗粒密度高且呈均质性，有的颗粒𫌫不同形状的结晶。结晶周围有低密度的基质。
正常骨髓中嗜碱性粒细胞生成不活跃，其中成熟细胞占95.4%，嗜碱性中幼粒细胞占4.6%，分裂细胞占0.1%。嗜碱性粒细胞的颗粒内容物包括组胺、血管舒缓素、甲基磺酰精氨酸甲酯酯酶（tosyl-arginine methyl ester esterase,TAMEE)、肝素、大碱性蛋白、胰蛋白酶、糜蛋白酶，细胞膜上有Fc受体。
豚鼠嗜酸性早幼粒细胞 AG嗜天青颗粒 SG特殊颗粒
（三）单核细胞系
1 原单核细胞（monoblast）
在正常骨髓中很难与原粒细胞区别，仅在急性单核细胞性白血病中常见。胞体圆形，直径15~20㎛。核较大，圆形或椭圆形，或有折叠凹陷，染色质纤细，呈疏网状，有1~3个核仁。胞质较其他原始细胞丰富，无颗粒。
2 幼单核细胞（promonocyte)
胞体直径15~25㎛，呈椭圆形或不规则，伸出伪足。核卵圆形或不规则，呈扭曲状折叠状，可见凹陷或切迹。染色质纤细，疏网状，核仁可有可无。胞质较多，含有细小、弥散的嗜天青颗粒。
电镜下，高尔基复合体发育良好，常位于细胞核凹陷处，参与单核细胞颗粒的形成。颗粒含有多种溶酶体酶，如过氧化物酶及非特异性酯酶等。有吞噬能力。
3 单核细胞（monocyte）
胞体较大，直径12~20㎛，多呈椭圆形，常见伪足状突起。核形态不规则，常号肾形、马蹄形或S形等，并有明显扭曲折叠。染色质较细致，疏网状。胞质量多，可见许多细小分散均匀的嗜天青颗粒，有时可见空泡。
电镜下，胞质内含丰富的核糖体、溶酶体和吞噬泡。扫描电镜可见细胞表面有较多的大小不等的皱褶状突起。细胞化学显示，非特异性酯酶较强。
（四）淋巴细胞系
胸腺是培育和选择T细胞的重要器官。巨噬细胞和交错突细胞形成胸腺内环境。胸腺上皮细胞分泌的胸腺素（thymosin）和胸腺生成素（thymopoietin）参与形成T细胞分化增殖的微环境，能促进胸腺细胞的分化。
1 原淋巴细胞（lymphoblast）
正常人骨髓中含量极少，急性淋巴细胞型白血病患者血液和骨髓中可见大量原淋巴细胞。
胞体大，圆形，直径12~18㎛。核大，圆形，染色质细致，核膜厚，界限清楚。核仁1~2个，其周围常有异染色质颗粒聚集而清晰可见。胞质量少，无颗粒，有丰富的游离核糖体，有时紧靠核周围的胞质着色浅淡，成为环核浅染带。
2 幼淋巴细胞（prolymphocyte)
在正常骨髓和婴儿血中偶尔见到，数量极少。急性淋巴细胞型白血病时，血液中大量出现。
胞体较大，直径10~18㎛。核圆形，染色质略粗，核仁模糊或消失。胞质较多，可见少许嗜天青颗粒。
浆细胞由B淋巴细胞转化而来。
各期浆细胞的形态特点
（五）巨核细胞-血小板系
成人巨核细胞仅在骨髓内发生。啮齿类动物如鼠和兔，除红骨髓外还见于脾。
正常人骨髓巨核细胞总数为（0.016±0.008）×109/千克体重，增生细胞与非增生细胞比例为1：1，血小板数量为（151±3.8）×109/千克体重。
1 原 巨核细胞（megakaryocyblast)
骨髓中含量极少，体积比其他原始细胞大，直径15~20㎛，圆形。核大，圆形或卵圆形，染色质粗大，核仁2~3个。胞质内不含颗粒，有丰富的核糖体和高尔基复合体。
2 幼巨核细胞（promegakaryocyte）
胞体明显增大，直径25~50㎛，占巨核细胞系0~10%。核扭曲而不规则或呈肾形，染色质凝集变粗，核仁可有可无。胞质增多，常有伪足突起。核附近有时可见小颗粒。
电镜下，高尔基复合体发育较好，参与血小板颗粒形成，细胞内出现分界膜系统，先局限于细胞一部，不断增多，扩展到整个细胞质内。血小板颗粒增多，外有界膜包围。细胞内有时可见完整的血细胞。
幼巨核细胞 P血小板区域 N细胞核 可见巨核细胞内有一个粒细胞
3 巨核细胞（megakaryocyte)
体积巨大，直径40~70㎛甚至100㎛，是骨髓中最大的细胞，占骨髓有核细胞0~0.3%。核大，不规则，常呈白马或扭曲状、分叶状。染色质粗糙密集成块，无核仁。胞质丰富，有些细胞胞质中均匀散布细小颗粒，称颗粒型巨核细胞（占骨髓巨核细胞27%）。有些细胞胞质中的颗粒常在细胞边缘部聚集成团，并从细胞边缘随细胞质一起断裂脱落，形成血小板，称血细胞生成型巨核细胞（占巨核细胞总数44~66%）。
电镜下，胞质内有大量分界膜系统，使整个细胞呈海绵状，血小板沿分界膜系统裂开而形成。胞质内有大量血小板颗粒，随血小板形成而分布到每一个血小板中。
正常骨髓中，还可见内皮细胞、组织嗜碱性细胞、成骨细胞、破骨细胞、脂肪细胞、网状细胞和退货的细胞等。
各类原始细胞的形态比较：
附：骨髓正常值
粒细胞占50~60%，原粒细胞＜2%，早幼粒细胞＜5%，中幼粒细胞和晚幼粒细胞各占15%，杆状核多于分叶核粒细胞，嗜酸性粒细胞＜5%，嗜碱性粒细胞＜1%；
红细胞系占20%左右，中幼红细胞和晚幼红细胞为主，平均各占10%，原红细胞＜1%，早幼红细胞＜5%；
淋巴细胞系约20%，小儿偏高，有时可达40%，骨髓难见原淋巴细胞和幼淋巴细胞；
单核细胞和浆细胞均＜4%，主要为成熟的单核细胞和浆细胞；
巨核细胞系，巨核细胞7~35个，原巨核细胞0%，幼巨核细胞0~5%，颗粒巨核细胞10~27%，血细胞型巨核细胞44~60%，裸核巨核细胞8~30%；
其他非造血细胞如网状细胞、内皮细胞、组织嗜碱性粒细胞等，占比很低；
细胞分裂像很少见。
红细胞生成的调节因子：①红细胞生成素（erythropoietin,EPO)。成人血清中的EPO
主要由肾脏产生，胎儿和新生儿的EPO主要由肝脏产生。②爆增型红系集落刺激因子（burst promoting activity,BPA)、GM-CSF（粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子）、IL-3、雄激素、甲状腺激素、胰岛素等。
幼稚红细胞增强因子（erythroblast enhancing factor，EEF）
粒细胞的体液调节因子：①集落刺激因子（CSF）：正常T细胞、内皮细胞、单核细胞、巨噬细胞、成纤维细胞均可产生，某些肿瘤细胞WEHI-3、GCT也能产生；胚胎及肌肉、脾、肺、子宫、卵黄囊中也有CSF。CFS分multi-CSF（多向性集落刺激因子）、GM-CSF（粒细胞-巨噬细胞集落刺激因子）、G-CSF（粒细胞集落刺激因子）、M-CSF（巨噬细胞集落刺激因子）、Eo-CSF（嗜酸性粒细胞集落刺激因子）、Meg-CSF（巨核细胞集落刺激因子）等。嗜酸性粒细胞生成素（eosinophilopoietin），睾丸酮。②白细胞增多诱导因子（leukocytosis indicing factor,LIF),加速骨髓库存粒细胞释放。③白细胞生成素G（leukopoietin-G,LP-G)，促进粒细胞释放，存在于正常人和动物血浆中。④负调节：乳铁蛋白。⑤粒细胞抑素（granulocyte chalone) 和抗抑素：存在于成熟粒细胞和血清中。⑥酸性异铁蛋白（acidic isoferritin,AIF)：主要由单核巨噬细胞产生。⑦前列腺素E（prostaglndin E,PGE）,，由巨噬细胞分泌。⑧转化生长因子β(transforimg growth factor β,TGF β)。⑨巨噬细胞炎症蛋白（macrophage inflammatory protein,MIP):MIP-1α、MIP-1β、MIP-2。⑩干扰素（interferon,IFN):抑制CFU-GM增殖。⑪集落抑制因子（colony inhibiting activity,CIA)：由成熟粒细胞产生，阻止CSF生成细胞产生CSF。⑫肿瘤坏死因子（TNF-α）可抑制正常CFU-GM增殖。⑬其他激素：肾上腺素、雌激素和肾上腺皮质激素等。
淋巴细胞调节因子：白细胞介素（interlurkin，IL）①IL-1：可活化T细胞使其分泌IL-2及增加其受体量，促进B细胞分泌抗体。有抗癌作用。有IL-1α和IL-1β。以后者多见，生物活性较高。②IL-2：主要作用于T细胞，促进T细胞增殖，促进B细胞分化，增强NK细胞活性，刺激LAK细胞生成等。对单核细胞有作用。临床上用于治疗癌症，对肾癌、黑色素瘤效果明显。③IL-3：多潜能集落刺激因子（multi-CSF)，其靶细胞包括CFU-S、CFU-Mix、BFU-E、CFU-MK、CFUGM。能刺激骨髓多能造血干细胞增殖蒋分化形成粒、红、单核巨噬细胞及巨核细胞集落。也可促进成熟的嗜酸性粒细胞和单核细胞的吞噬功能，加强嗜酸性粒细胞的ADCC效应及超氧离子的产生。鼠IL-3可促进肥大细胞增殖。IL-3可刺激嗜酸性粒细胞杀死抗体依赖性的肿瘤细胞，诱导白血病细胞增殖分化。④IL-4（B细胞增殖因子BSF-1，BCGF）：B细胞刺激因子，主要由激活的T细胞产生，肥大细胞和嗜碱性粒细胞也可产生。几乎所有的造血细胞表达IL-4受体。能刺激造血细胞和T细胞增殖分化。常与IL-3协同使细胞增殖。也是肥大细胞重要的生长因子。⑤IL-5：由人或鼠T细胞生成的B细胞生长因子，铱GCGF-Ⅱ，可刺激 B细胞分化和诱导iIgE产生。可支持嗜酸性粒细胞增殖并向终末细胞分化，又称嗜酸性粒细胞分化因子（eosinophil differentiating factor)。增强T淋巴细胞表达IL-2受体。⑥I甲酰肽：小鼠和航IL-6为糖蛋白。能诱导激活正常B细胞分泌抗体，又称B细胞分化因子 （B cell differentiating factor,BCDF)或B细胞刺激因子（B cell stimulating factor,BSF-2)。可刺激粒系、单核细胞系集落生长，对血小板形成有重要作用，促进红细胞形成，也是浆细胞瘤/骨髓瘤发病中重要的自分泌 生长因子，在急性巨核细胞白血病中促进白血病细胞增殖江诱导其分化。急性髓系白血病（AML）细胞可具有高水平IL-6活性。⑦IL-7：刺激淋巴系干细胞增殖分化，刺激前B细胞增殖，促进T细胞增殖分化。支持前B细胞分化，诱导细胞毒及LAK细胞活性。⑧IL-8：主要由单核细胞生成，T细胞也可产生。具趋化中性粒细胞、T细胞、嗜酸性粒细胞及嗜碱性粒细胞作用，具抑制嗜酸性粒细胞黏附在内皮上的作用。与人的中性粒细胞生长有关。
⑨IL-9：诱导辅助性T细胞增殖和分化，促进髓系祖细胞增殖。⑩IL-10：可诱导T细胞增殖，支持肥大细胞及其祖细胞生长。⑪IL11：作用于淋巴系统及造血前体细胞，调节早期骨髓造血或淋巴细胞生成。人IL-11基因定位于19号染色体长臂13区。其生活学活性同IL-6、LIF（leukaemia inhibitory factor）、CNTF(cilisry neurotrophic factor）及OSM（oncostatin M)相似。刺激浆细胞瘤细胞系T1165增殖；刺激T细胞依赖的B细胞发育。可协同IL-3促进人及鼠椽形成与成熟。在适量IL-3支持下，可明显促进巨核细胞集落和粒细胞/巨噬细胞/巨核细胞 集落生长。能使IL-3依赖的巨核细胞 集落增大，使巨核细胞及其DNA含量增加。促进原始多潜能祖细胞增殖。能协同IL-4促进原始祖细胞（Lin-SCa-1）克隆生长。可能介导早期祖细胞包括多系祖细胞分化和增殖。能增加外周血小板数量，明显改善化疗后的血小板减少；促进红细胞生成。有一种有效的红细胞生长因子。能促进人的CD34+BFU-E增殖。不依赖其他造血生长因子而直接作用于BFU-E。能促进BFU-E和CFU-E成熟，增加网织红细胞数量，促进红细胞增殖。⑫IL-12：诱导激活T细胞和NK细胞，促进LAK细胞产生。Th1细胞调节因子。诱导静止期和活化期T细胞产生INF-γ。⑬IL-13：由激活的T细胞分泌产生。人I国3基因実于第5号染色体长臂（5q23~31），鼠IL-13基因定位于第11号染色体上。对原始造血前体细胞增殖、分化有直接参与调节作用。对造血干细胞生长有直接作用。在造血生成早期有明显促进作用。⑭IL-14：诱导激活B淋巴细胞增殖。⑮IL-15：人体多种组织和细胞表达IL-15 mRNA，包括心、肺、肝、肾，尤以胎盘和骨骼肌最丰富。可能在淋巴细胞发育分化、增殖和成熟过程中起着某种作用。⑯IL-16：促进T细胞株增殖。⑰IL-17：诱导成纤维细胞表达IL-6、IL-8，增强T细胞增殖。⑱IL-18：活性与IL-2相似，显著刺激产生IFN-γ，活性比IL-12高，促进IL-12、GM-CSF等细胞因子产生。刺激Th1细胞产生IFN-γ，增强NK细胞毒活性。
巨核细胞与血小板生成的体液调节因子：
特异地促使巨核细胞增殖的体液因子是巨核细胞集落刺激因子（megakaryocyte colony stimulating factor,Meg-CSF)的调节
巨核细胞成熟与血小板产生则受血小板生成素（thrombopoietin,TPO)调节
IL-3、IL-6、IL-11、GM-CSF、EPO、干细胞因子（SCF）及巨核细胞系特异性刺激因子（ML或rhMGDF）具正性调节作用
TGF-β、血小板第四因子（platelet factor 4,PF4)及α颗粒蛋白对巨核细胞具负性调节作用
①Meg-CSF（Megakaryocyte colony-stimulating factor）：碱性蛋白。靶细胞可能是BFU-MK、CFU-MK，促使巨核祖细胞分裂增殖并分化为形态上可识别的巨核细胞。②重组的人GM-CSF与IL-3：rhGM-CSF与IL-3能影响多种造血系，具有巨核细胞集落刺激活性，在体外 能促进BFU-MK和CFU-MK集落形成，增加每个集落的细胞数。③IL-1和G-CSF：与IL-3、GM-CSF、MK-CSA联合应用时，具协同作用。TPO加IL-3可增加CFU-MK克隆效率；TPO与GM-CSF共同作用，降低GM-CSF对CFU-MK刺激作用。
④SCF、IL-6和IL-11：对巨核细胞生成无直接作用，能加强IL-3作用，促进巨核细胞增殖，可增加每个集落的巨核细胞数量。
⑤白血病抑制因子（leukemia inhibitory factor,LIF）：与IL-3联合应用，可促进CFU-Meg集落生成。巨核细胞系祖细胞上有LIF受体。给小鼠注射重组LIF，小鼠骨髓和脾内巨核系细胞和成熟巨核细胞显著增多，血小板数随之增多。⑥血小板生成素Ithrombopoietin,TPO)也称血小板生成刺激因子(TSF):仅在胎肝成体肝和肾组织中表达.肾脏可能是产生TPO的部位,肝脏也可能产生血小板生成素.TPO对血小板生成的调节在于促使原巨核细胞发育为巨核细胞加速巨核细胞核和质成熟,促进巨核细胞合成蛋白质及未成熟巨核细胞的核内有丝分裂。
巨核细胞和血小板生成的负性调控：抑制血小板生成的因子主要来自血小板本身，如TGF-β、PF4、β-TG及CTAP-Ⅲ。
①转化生长因子-β（transforming growth factor-β,TGF-β），在血小板中的浓度最高，具有广泛的生物学活性，在低浓度（10-12mol/L）即可抑制巨核祖细胞增殖抑制红系和粒系集落生成。②血小板第4因子（platelet factor 4,PF4)、β-血小板球蛋白（β-thromboglobulin,β-TG)与结缔组织活性肽Ⅲ（connective tissue activiting peptide,CTAT-Ⅲ）：一组蛋白结构相似的血小板特异性蛋白质，特异性地抑制巨核细胞成熟。③由巨噬细胞和T细胞产生的干扰素-α和干扰素-γ（IFN-α、γ），对巨核细胞生成有抑制作用。
原癌基因c-fos与c-jun在人巨核细胞分化中的表达：c-fos与c-jun表达与生长因子促进巨核细胞分化的信息传递有关。
对巨核细胞生成障碍性贫血导致的血小板减少症治疗，如再生障碍性贫血、骨髓丧失异常综合征、化疗、放疗后的骨髓抑制，可考虑应用TPO、IL-3、MK-CSA、GM-CSF及EPO等，或单个应用或和IL-6联合应用。IL-3对骨髓造血功能正常的疾病效果较好 ，能增加巨核祖细胞数量，使血小板数量有所升高。α-干扰素对椽增殖异常导致的血小板生成增多的疾病，如特发性血小板增多症等，能抑制骨髓巨核细胞增殖分化，降低外周血的血小板数量。PF4和TGF-β用于抑制特发性血小板增多症患者的巨核细胞过度增殖；应用PF4或TGF-β拮抗剂，阻断巨核细胞生成与成熟的抑制作用，应用于血小板破坏过多所引起的血小板减少症。
血细胞发生的调控中涉及的细胞因子（cytokine），如白细胞介素、EPO、CSF等，10-9~10-12mol/L即可对效应细胞产生作用。与靶细胞表面特异性受体结合，激发特定细胞内部一系列生化过程，影响细胞核内基因转录，影响细胞生成、增殖和分化，改变细胞表现型。
造血生长因子受体（hemopoietic growth factor receptor）分两类：
造血生长因子受体超级家族（hemopoietic growth factor receptor superfamily,HRS):GM-CSF、IL-3、G-CSF、EPO的受体，IL-2、IL-4、IL-6、IL、7、生长激素（GH）和原癌基因c-mpl的受体。其胞质部分缺乏酪氨酸激酶结构域
受体酪氨酸激酶家族（receptor tyrosine kinase family,RTK)：包括M-CSF受体和c-Kit产物，受体胞质部分含有酪氨酸结构域。
造血抑制因子（hemopoietic inhibitory facor，HIF)：多为一些自然存在的生长抑制蛋白或多肽，通过特异性或非特异性作用于造血干/祖细胞起作用。
各种细胞因子共同功能特征：
绝大多数为多功能因子，存在于从胚胎至成年几乎所有类型的组织中，可来源于不同类型的细胞，又可对不同类型的细胞起作用；
主要在局部以旁分泌（paracrine）或自分泌(autocrine）的方式发挥作用；
对细胞增殖分化的调控作用，取决于细胞所处的特定环境和功能状态，对细胞增殖分化起促进或抑制作用；
细胞增殖分化共通维持需要多种不同的细胞因子以特定方式在细胞生长发育过程的不同调节点上协同或递次发挥作用；
一种细胞（如巨噬细胞）受不同因素诱导能分泌六、七种乃至十几种不同的细胞因子；
同一种细胞因子对不同的细胞引起的功能变化，不同的细胞因子对某些细胞可引起相同的作用；
一种细胞分泌的某种细胞因子可诱导另一种细胞分泌另一种细胞因子，不同的细胞因子可诱导分泌不同的细胞因子，诱导分泌不止一种细胞因子。
造血细胞增殖因素：造血微环境中存在的造血刺激因子和造血抑制因子的作用；对造血因子产生的基因和基因产物。
造血细胞的分化：一系列不同基因的表达合成不同的蛋白质。