来源:城市土壤生态学(2025年11月19日)

导读

城市化正在快速重塑全球景观,但其对土壤中人畜共患病原体的影响仍知之甚少。本研究横跨中国13座城市,调查了四种土地利用类型(森林、农田、城市公园和城市居民区)中潜在人畜共患病原细菌的分布和多样性。研究团队采用16S rRNA测序技术(短读段用于群落分析;全长测序用于物种级鉴定)来表征病原体的组成和多样性。研究发现,与森林土壤相比,城市土壤中潜在人畜共患病原体的相对丰度和多样性均显著更高,且不同城市间的病原体群落呈现出同质化趋势。γ-变形菌纲占主导地位,肺炎克雷伯菌等物种在城市土壤中显著富集。病原体的放大和同质化表明城市可能正成为人畜共患病原细菌的新兴热点区域。随着全球城市化加速,理解城市中人畜共患病原体的动态对于在’同一健康’框架下发展健康的城市环境至关重要。

前言

人畜共患病原体能够在动物与人类之间传播,对全球卫生安全构成严重威胁。这些病原体以土壤为储库和传播媒介,广泛分布于各种生态系统中。炭疽芽孢杆菌(引起炭疽病)的案例生动地说明了人畜共患病原体对地球健康的潜在影响——根据全球分布模型估算,约18.3亿人生活在具备炭疽风险的环境条件区域。尽管其重要性不言而喻,但我们对土壤中人畜共患病原细菌的多样性、丰度和分布的理解仍然有限,特别是在人类-环境互动强化的快速城市化环境中。

传统观念认为,人畜共患病原体主要与农村或农业环境相关,因为这些区域野生动物、家畜和人类之间有密切接触。然而,新兴研究挑战了这一观点,强调城市区域是这些病原体生存和传播的关键场所。Bradley和Altizer的开创性工作阐明了城市化如何改变野生动物栖息地,由于更频繁的人-动物互动,可能增加跨物种病原体传播的可能性。最近的证据表明,土地利用变化,特别是城市化,可能加剧人畜共患病的风险。城市环境不仅影响微生物的丰度和多样性,还倾向于使不同地点的微生物群落同质化。城市化可能通过共享的城市环境压力、标准化的土地管理实践以及城市区域之间连通性增加,同样导致微生物群落同质化。然而,城市化是否以及如何影响人畜共患病原细菌的同质化仍知之甚少。

城市环境呈现出可能促进人畜共患病原体持久性和传播的独特条件。高人口密度和经济活动强化了人类-环境互动,而空气污染(如PM2.5)和频繁的长距离运输(如地铁和机场)可以促进病原体传播。此外,城市中密集的医疗活动导致抗生素使用增加,以及消毒剂的广泛应用,特别是在COVID-19疫情之后,进一步改变了微生物生态系统。这些人为压力可能选择高风险的多重耐药病原体,如ESKAPE组(粪肠球菌、金黄色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌、鲍曼不动杆菌、铜绿假单胞菌和肠杆菌属),这些病原体因其逃避抗生素和引起医院感染的能力而被世界卫生组织列为优先关注对象。与农村或郊区相比,城市土壤经历更频繁的人类活动和更高的传染病传播率。城市环境中抗生素和消毒剂暴露增加可能施加选择压力,有利于更具抗性和适应性的病原体。全球城市化加速步伐,结合城市环境中病原体放大的证据,表明城市正在成为人畜共患病原体增殖的关键热点。因此,城市土壤可能正在创造新的生态位,可能有利于潜在致病微生物的生存和增殖,持续富集它们并可能引发疾病暴发。因此,理解城市土壤与周围自然生态系统之间人畜共患病原体特征的差异至关重要,但该领域的当前研究仍然有限。分子技术的进步彻底改变了我们表征土壤微生物组的能力。虽然16S rRNA基因扩增子测序已被广泛使用,但它通常为病原体的物种级鉴定提供有限的分辨率。全长16S rRNA测序在物种水平上提供了改进的分类学分辨率,能够检测在土壤中持续存在并可在人类中引起严重疾病的潜在人畜共患病原细菌,如大肠杆菌O157:H7和肺炎克雷伯菌。

在本研究中,我们分析了中国13座城市的四种不同土地利用类型(城市公园、城市居民区、森林和农田)中的潜在人畜共患病原细菌。我们采用梯度方法,而非严格的’城市vs.非城市’对比,郊区地点(即森林和农田)代表较低强度的土地利用,仍保留生态功能,但受到的人为基础设施和人类密度的影响低于市中心环境。通过结合16S rRNA扩增子测序与全长16S测序,旨在提供关于城市(公园和居民区)和郊区(森林和农田)土壤中潜在人畜共患病原细菌的组成、多样性和空间分布模式的见解。我们假设:(1)与郊区森林和农田土壤相比,城市土壤蕴藏更大的潜在人畜共患病原细菌多样性和丰度;(2)土地利用模式及相关的环境和社会经济因素显著影响潜在人畜共患病原细菌的群落组成。通过阐明这些关系,本研究旨在为在持续的全球城市化背景下发展可持续、健康的城市环境提供关键见解,有助于更广泛地理解城市健康生态学,并为循证城市规划和’同一健康’策略提供信息。

主要结果

1. 城市土壤中潜在人畜共患原体的分布特征

我们对中国13座城市四种不同土地利用类型的人畜共患病原细菌的分析揭示了其丰度、多样性和分布模式的显著差异。城市土地利用类型,特别是居民区和公园,与郊区土地利用类型相比,人畜共患病原细菌的相对丰度显著更高(图1)。城市居民区显示最高的平均相对丰度(3.1%),其次是城市公园(3.0%),两者均显著高于农田(2.4%)和森林(2.1%)。城市居民区的病原体多样性也显著高于森林。 在属水平上,不同土地利用类型呈现出明显的病原体组成差异。芽孢杆菌属是森林和农田土壤中的主要致病菌属,占农田土壤中病原体相对丰度的27%,森林土壤中占21%。相比之下,城市环境的特征是埃希氏菌-志贺氏菌属的流行,在城市公园和居民区中均占约16%。城市土壤中盐单胞菌属、气单胞菌属和寡养单胞菌属的丰度也明显高于郊区土壤。气单胞菌属在居民区的丰度是森林的4倍多。有趣的是,假单胞属偏离了这一模式,在森林中显示最高的丰度(12.4%)。

图1. 不同土地利用类型中潜在人畜共患病原细菌的组成和多样性

LefSe分析表明显示,富集的潜在人畜共患病原体在不同土地利用类型之间存在显著差异(图2)。森林土壤中,变形菌门,特别是假单胞菌科富集显著;农田土壤中,厚壁菌门,特别是芽孢杆菌科显著富集,地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌尤为突出。城市公园和居民区则显示出更多样化的富集模式,γ-变形菌纲,包括肠杆菌科和埃希氏菌志贺氏菌属明显增加。大肠杆菌在城市环境,特别是居民区中更为丰富。

图2. 不同土地利用类型中人畜共患病原细菌的LeSfe分析

2. 病原体群落的空间同质化与高分辨率图谱

我们观察到从郊区到城市区域,人畜共患病原细菌的群落差异性显著降低,呈现出明显的同质化趋势(图3)。距离衰减分析显示,郊区环境中病原体群落的空间结构性强于城市环境。森林显示出最强的距离衰减效应,而城市区域表现出较弱的空间结构。城市土地利用类型表现出比郊区更高的群落初始相似性。具体而言,城市公园的初始相似性最高(27.8%),其次是居民区(25.7%),显著高于森林(18.5%)和农田(17.2%)。这表明不同城市间的病原体群落趋于相似。

图3. 不同土地利用类型中总细菌和潜在人畜共患病原细菌群落的群落相似性

全长16S rRNA测序提供了物种级别的高分辨率图谱(图4)。分析揭示了病原体分布的独特模式。巨大芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌和苏云金芽孢杆菌在所有土地利用类型中显示出高普遍性。值得注意的是,在城市环境中,特别是居民区,几种临床相关的细菌物种显示出明显更高的相对丰度。铜绿假单胞菌表现出对城市环境的明确偏好。肺炎克雷伯菌显示出显著的城市关联,从郊区到城市环境其流行率增加了3.4倍。其他在城市中富集的物种包括嗜水气单胞菌、大肠杆菌、屎肠球菌和食油不动杆菌。相反,某些伯克霍尔德氏菌物种和中华分枝杆菌则表现出对郊区栖息地的偏好。

图4.使用全长16S rRNA测序的潜在人畜共患病原细菌的高分辨率图谱 

CEE文章详读 | 城市化显著增加了土壤中潜在人畜共患病原菌的丰度并使其群落组成同质化


3.环境与社会经济驱动因素

结构方程模型揭示了城市化对人畜共患病原细菌流行的直接和间接影响(图5)。土地利用类型通过改变土壤pH和细菌群落结构,对病原体多样性和丰度产生显著影响。细菌群落的多样性是与病原体多样性关联最强的因素。在土壤性质中,pH与病原体的多样性和相对丰度均呈强正相关。社会经济因素也显示出一定影响,GDP与病原体多样性呈正相关,而人类发展指数(HDI)呈负相关。进一步分析显示,影响病原体的因素在不同土地利用类型之间存在差异。年降水量在森林中影响最为显著,其次是城市公园和居民区,主要通过影响土壤pH发挥作用。在农田和城市公园中,细菌群落的多样性与病原体的相对丰度呈负相关,暗示着复杂的生态互作关系。

图 5. 结构方程模型(SEM)解析城市土壤中环境因素与潜在人畜共患病原细菌之间的关联

结论与展望

本研究揭示了城市化对土壤细菌人畜共患病原体的’放大’与’同质化’双重效应。与郊区土壤相比,城市土壤(公园与居民区)蕴藏更高的潜在人畜共患病原体多样性和相对丰度,肺炎克雷伯菌等临床相关物种从郊区到城市环境增加了3.4倍,且不同城市间的病原体群落呈现趋同态势。土壤pH是驱动这些病原体分布的关键环境因子,而城市热岛效应、频繁的人类活动和抗生素使用等城市特征可能选择出更具抗性的病原体,使城市成为潜在的病原体热点区域。然而,许多检测到的潜在病原微生物同时也在城市生态系统中发挥重要的生态功能,如促进植物生长和土壤养分循环。随着全球城市化加速,理解和管理城市土壤中的人畜共患病原体动态,对于构建健康、韧性的城市生态系统至关重要。未来需要开展长期监测,探索城市特异性污染物(如重金属、微塑料)的影响,研究病原体与抗生素耐药基因的互作机制,并将研究扩展至特大城市,以全面理解城市化背景下病原体群落的演变规律,为城市规划政策和公共卫生策略提供科学依据。

论文信息

原名:Urban soils amplify and homogenize bacterial zoonotic pathogens across multiple Chinese cities

译名:城市化显著增加了土壤中潜在人畜共患病原菌的丰度并使其群落组成同质化

期刊:Communications Earth & Environment

DOIhttps:///10.1038/s43247-025-02887-w

发表时间2025年11月18日

第一作者张怡悦 特别研究助理、谢安 博士研究生

通讯作者孙新 研究员

共同参与作者:Jake M. Robinson博士(澳大利亚弗林德斯大学)、江高飞教授(南京农业大学)、厉舒祯副教授(大连理工大学)、上官华媛(已毕业博士)、姚海凤(博士研究生)、李志鹏副研究员、王滨助理研究员







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