男性生殖系统（male reproductive system）由睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器组成。睾丸是产生精子和分泌雄性激素的器官。生殖管道具有促进精子成熟，营养、贮存和运输精子的作用。附属腺包括精囊、尿道球腺和前列腺。附属腺和生殖管道的分泌物参与精液的组成。
一、 睾丸
睾丸（testis）位于阴囊中，呈略扁椭圆形。表面覆以浆膜，即鞘膜脏层，深部为致密结缔组织构成的白膜（tunica albuginea），白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔（mediastinum testis）。纵隔的结缔组织呈放射状伸入睾丸实质，将睾丸实质分成约250 个锥形小叶，每个小叶内有1～4 条弯曲细长的生精小管。生精小管在接近睾丸纵隔处，变为短而直的直精小管，它们进入睾丸纵隔，相互吻合形成睾丸网。生精小管之间的疏松结缔组织称睾丸间质（图1，图2）。
图1 睾丸与附睾PD
图2 睾丸LM
1 白膜；2 生精小管
（一） 生精小管
成人的生精小管（seminiferous tubule）长30～70cm，直径150～250μm，管壁厚60～80μm，由生精上皮（spermatogenic epithelium）构成，生精上皮由支持细胞和5～8 层生精细胞（spermatogenic cell）组成（图 3，图4）。上皮基膜外侧有胶原纤维和梭形的肌样细胞（myoid cell）（ 图 5）。肌样细胞收缩有助于精子排出。
图3 生精小管与睾丸间质PD
图4 生精小管局部LM
1精原细胞；2 精母细胞；3 精子细胞；4 支持细胞；5 肌样细胞；6 睾丸间质细胞
图5 生精细胞与支持细胞关系PD
1. 生精细胞 自生精上皮基底部至腔面，依次有精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。精原细胞形成精子的过程称精子发生（spermatogenesis），人需要（64±4.5）天方可完成。
此过程经历了精原细胞增殖、精母细胞减数分裂和精子形成3 个阶段（图6）。
图6 精子发生PD
（1） 精原细胞（spermatogonium）：紧贴基膜，圆形或卵圆形，直径12μm。精原细胞分为A、B 两型。
A 型精原细胞核呈卵圆形，染色质细小，染色深，细胞核中央常见淡染区；或染色质细密，染色浅。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，不断地分裂增殖，一部分子细胞继续作为干细胞，另一部分分化为B 型精原细胞。B 型精原细胞核圆形，细胞核周边有较粗的染色质颗粒。B 型精原细胞经过数次分裂后，分化为初级精母细胞。
（2） 初级精母细胞（primary spermatocyte）：
位于精原细胞近腔侧，圆形，体积较大，直径约18μm。细胞核大而圆，呈丝球状，内含或粗或细的染色质丝，核型为46，XY。初级精母细胞经过DNA 复制后（4n DNA），进行第一次减数分裂，形成两个次级精母细胞。由于第一次减数分裂的分裂前期历时较长，所以在生精小管的切面中可见到处于不同分裂时期的初级精母细胞。
（3） 次级精母细胞（secondary spermatocyte）：
位置靠近腔面，直径约12μm。细胞核呈圆形，染色较深，核型为23，X 或23，Y（2nDNA）。次级精母细胞不进行DNA 复制，迅速进入第二次减数分裂，产生两个精子细胞，核型为23，X 或23，Y（1n DNA）。由于次级精母细胞存在时间短暂，故在生精小管切面中不易见到。减数分裂（meiosis）又称成熟分裂，仅见于生殖细胞的发育过程中。经过两次减数分裂，染色体数目减少一半。
（4） 精子细胞（spermatid）：位于近腔面，直径约8μm。细胞核呈圆形，染色质细密。精子细胞不再分裂，经过复杂的变态，由圆形细胞逐渐转变为蝌蚪状的精子，这一过程称精子形成（spermiogenesis），包括：
①核染色质高度浓缩，细胞核变长，成为精子头部的主要结构；
②由高尔基复合体形成顶体，位于细胞核的一端；
③中心体迁移到细胞核的另一端，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，成为精子尾部（或称鞭毛）的主要结构；
④线粒体聚集，缠绕在轴丝的近细胞核段周围，形成线粒体鞘；
⑤多余的细胞质汇聚于尾侧，形成残余细胞质，最后脱落（图7）。
图7 精子形成PD
（5） 精子（spermatozoon）：人的精子形似蝌蚪，长约60μm，可分头、尾两部分（图8，图9）。
图8 精子超微结构PD
图9 精液涂片LM
头部嵌入支持细胞的顶部细胞质中，尾部游离于生精小管腔。头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形，长4～5μm。头内有一个高度浓缩的细胞核，其前⅔ 有顶体（acrosome）覆盖。顶体是特殊的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体素、透明质酸酶、磷酸酯酶等，在受精过程中发挥重要作用（见《生殖细胞和受精》）。
尾部分为颈段、中段、主段和末段4 部分。
构成尾部全长的轴心是轴丝，由9+2 排列的微管组成，是精子运动的主要装置，轴丝外有9 根纵行外周致密纤维。
颈段有中心粒。
中段的外侧包有线粒体鞘，是精子的能量供应中心。
主段最长，外周致密纤维之外有纤维鞘，这两种结构均辅助精子运动。
末段短，其内仅有轴丝。
在精子发生过程中，一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞的细胞质并未完全分开，有细胞质桥（cytoplasmic bridge）相连，形成同步发育的同源细胞群（图10）。细胞质桥的存在有利于细胞间信息传递，保证同源生精细胞同步发育。但从生精小管全长来看，精子发生是不同步的。不同区域生精小管的生精细胞组合不同，因此在睾丸组织切片上可见生精小管不同切面具有不同发育阶段的生精细胞组合。
图10 生精细胞与支持细胞关系
精子发生和形成需在低于体温2～3℃的环境中进行，故隐睾（见《泌尿生殖系统的发生》）患者因精子发生障碍而不育。在精子发生和形成过程中，经常形成一些畸形精子，如光镜可见的双头或双核、大头、小头、不规则形头、无尾、双尾、短尾等；电镜可见的无顶体或小顶体，以及线粒体鞘等结构异常。感染、创伤、辐射、内分泌失调等可增加畸形精子数量，严重者可导致不育。
2. 支持细胞（sustentacular cell） 又称塞托利细胞（Sertoli cell）。每个生精小管的横切面上有8～11个支持细胞，呈不规则长锥体形，细胞体从生精上皮基底一直伸达腔面。由于其侧面镶嵌着各级生精细胞，故光镜下细胞轮廓不清。细胞核近似卵圆形或呈三角形，染色浅，核仁明显（见图11～图13 ）。
图11 生精小管与睾丸间质PD
图12 生精小管局部LM
1精原细胞；2 精母细胞；3 精子细胞；4 支持细胞；5 肌样细胞；6 睾丸间质细胞
图13 生精细胞与支持细胞关系PD
电镜下，细胞质内有大量滑面内质网和一些粗面内质网，高尔基复合体发达，线粒体和溶酶体较多，并有许多脂滴、糖原、微丝和微管。成人的支持细胞不再分裂，数量恒定。
相邻支持细胞侧面的近基底部细胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室（basal compartment）和近腔室（abluminal compartment）两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接上方，与生精小管管腔相通，内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间存在血- 睾屏障（blood-testis barrier），组成包括毛细血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞的紧密连接。血- 睾屏障可阻止血液中某些物质接触生精上皮，形成并维持有利于精子发生的微环境，还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而引发自身免疫反应。
支持细胞对生精细胞起支持和营养作用。支持细胞在卵泡刺激素和雄激素的作用下，合成和分泌雄激素结合蛋白（androgen binding protein，ABP），这种蛋白可与雄激素结合，以保持生精小管内有较高的雄激素水平，促进精子发生。同时，支持细胞又能分泌抑制素（inhibin）释放入血，可反馈性地抑制垂体分泌卵泡刺激素，以维持雄激素结合蛋白分泌量的稳定。支持细胞还分泌少量液体进入生精小管管腔，成为睾丸液，有助于精子的运送，而微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动，并促使精子释放入管腔。精子成熟后脱落的残余细胞质被支持细胞吞噬和消化。
（二） 睾丸间质
睾丸间质位于生精小管之间，为富含血管和淋巴管的疏松结缔组织，其中有睾丸间质细胞（testicular interstitial cell），又称莱迪希细胞（Leydig’s cell）。该细胞成群分布，呈圆形或多边形，细胞核呈圆形，细胞质为嗜酸性，具有类固醇激素分泌细胞的超微结构特征（见图14～图16）。
图14 生精小管与睾丸间质PD
图15 生精小管局部LM
1精原细胞；2 精母细胞；3 精子细胞；4 支持细胞；5 肌样细胞；6 睾丸间质细胞
图16 生精细胞与支持细胞关系模式图PD
从青春期开始，睾丸间质细胞在黄体生成素刺激下分泌雄激素，包括睾酮、雄烯二酮、双氢睾酮等。血液中90% 以上的睾酮由睾丸间质细胞分泌，其余的由肾上腺皮质网状带细胞分泌。雄激素可启动、维持精子发生和男性生殖器官发育，以及维持第二性征和性功能。
（三） 直精小管和睾丸网
生精小管近睾丸纵隔处短而细的直行管道，称直精小管（straight tubule），管壁上皮为单层立方上皮或矮柱状上皮，无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状管道，为睾丸网（rete testis），由单层立方上皮组成，管腔大而不规则。来自生精小管的精子经直精小管和睾丸网运出睾丸，进入附睾（图17）。
图17 睾丸纵隔LM
1 生精小管；2 直精小管；3 睾丸网
（四） 睾丸功能的内分泌调节
腺垂体远侧部的促性腺激素细胞在下丘脑分泌的促性腺激素释放激素（GnRH）刺激下，分泌卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）。在男性，LH又称间质细胞刺激素（ICSH），可刺激间质细胞合成并分泌雄激素；FSH 促进支持细胞合成ABP，并与雄激素结合，因此能够保持生精小管内高浓度的雄激素环境，促进精子发生。同时，支持细胞分泌的抑制素和间质细胞分泌的雄激素又可以反馈抑制下丘脑GnRH 和腺垂体FSH、LH 的分泌。在生理状态下，各种激素的分泌保持相对恒定，若激素的分泌量或受体发生改变，会影响正常精子发生甚至导致性功能障碍。
二、 生殖管道
男性生殖管道包括附睾、输精管及尿道，为精子的成熟、贮存和输送提供有利的环境。
（一） 附睾
附睾（epididymis）位于睾丸的后外侧，分头、体、尾3 部分，头部主要由输出小管组成，体部和尾部由附睾管组成（见图18，图19）。
图18 睾丸与附睾PD
图19 附睾LM
1 输出小管；2 附睾管
输出小管（efferent duct）是与睾丸网连接的8～12 根弯曲小管，上皮由高柱状纤毛细胞及矮柱状细胞相间排列构成，故管腔不规则。高柱状纤毛细胞游离面有大量纤毛，纤毛摆动可促使精子向附睾管运行。矮柱状细胞含大量溶酶体及吞饮小泡，可吸收和消化管腔内物质。输出小管远端与附睾管相连。
附睾管（epididymal duct）为长4～6m、极度盘曲的管道，远端与输精管相连，管腔规则，腔内充满精子和分泌物。附睾管上皮为假复层柱状上皮，由主细胞和基细胞组成。主细胞在附睾管起始段为高柱状，而后逐渐变低，至末段转变为立方形。细胞表面有成簇排列的粗而长的静纤毛，细胞有分泌和吸收功能。基细胞矮小，呈锥形，位于上皮深层。上皮外侧有薄层平滑肌和富含血管的疏松结缔组织。
精子在附睾内停留8～17 天，并经历一系列成熟变化，获得运动能力，达到功能上的成熟。这不仅依赖于雄激素的存在，而且与附睾上皮细胞分泌的肉毒碱、甘油磷酸胆碱和唾液酸等密切相关。附睾的功能异常也会影响精子的成熟，导致不育。血- 附睾屏障（blood-epididymis barrier）位于主细胞近腔面的紧密连接处。能保护成熟中的精子不受外界干扰，并将精子与免疫系统隔离。
（二） 输精管
输精管是壁厚腔小的肌性管道，管壁由黏膜、肌层和外膜组成。黏膜表面为较薄的假复层柱状上皮，固有层结缔组织中弹性纤维丰富。肌层厚，由内纵行、中环行和外纵行排列的平滑肌纤维组成（图20）。在射精时，肌层强力收缩将精子快速排出。
图20 输精管光镜图
1 黏膜；2 肌层（内纵行）；3 肌层（中环行）；4 肌层（外纵行）；5 外膜
三、 附属腺
附属腺和生殖管道的分泌物以及精子共同组成精液（semen）。正常成年男性每次射精量为2～6ml，每毫升精液含0.2 亿～2 亿个精子；若精液量少于1ml，或每毫升的精子数低于1 500 万个，可导致不育症。
（一） 前列腺
前列腺（prostate）呈栗形，环绕于尿道起始段。腺的被膜与支架组织均由富含弹性纤维和平滑肌纤维的结缔组织组成。腺实质主要由30～50 个复管泡状腺组成，有15～30 条导管开口于尿道精阜的两侧。
腺实质可分3 个带：尿道周带（又称黏膜腺）最小，位于尿道黏膜内；内带（又称黏膜下腺）位于黏膜下层；外带（又称主腺）构成前列腺的大部（图21）。
图21 前列腺整体结构
腺分泌部由单层立方上皮、单层柱状上皮及假复层柱状上皮交错构成，故腺腔很不规则。腔内可见分泌物浓缩形成的圆形嗜酸性板层状小体，称前列腺凝固体（prostatic concretion），随年龄的增长而增多，甚至可以钙化成为前列腺结石（图22）。
图22 前列腺LM
1 腺泡；2 前列腺凝固体；3 平滑肌
从青春期开始，前列腺在雄激素的刺激下分泌活动增强，分泌物为稀薄的乳白色液体，富含酸性磷酸酶和纤维蛋白溶酶，还有柠檬酸和锌等物质。老年人的前列腺常呈增生肥大（多发生在黏膜腺和黏膜下腺），压迫尿道造成排尿困难。前列腺癌主要发生在腺的外带。
（二） 精囊
精囊是一对盘曲的囊状器官。黏膜向腔内突起形成高大的皱襞，黏膜表面是假复层柱状上皮，细胞质内含有许多分泌颗粒和黄色的脂色素。黏膜外有薄的平滑肌层和结缔组织外膜。精囊分泌弱碱性的淡黄色液体，内含果糖、前列腺素等成分。果糖为精子的运动提供能量。
（三） 尿道球腺
尿道球腺是一对豌豆状的复管泡状腺。上皮为单层立方上皮或单层柱状上皮，腺体分泌的黏液于射精前排出，以润滑尿道。
四、 阴茎
阴茎主要由两条阴茎海绵体、一条尿道海绵体、白膜和皮肤构成（图23）。海绵体主要由小梁和血窦构成，阴茎深动脉分支的螺旋动脉穿行于小梁中，与血窦通连。静脉多位于海绵体周边部白膜下方，白膜为质地坚韧的致密结缔组织。一般情况下，流入血窦的血液很少，血窦呈裂隙状，海绵体柔软。当大量血液流入血窦，血窦充血而胀大，白膜下的静脉受压，血液回流一时受阻，海绵体变硬，阴茎勃起。阴茎血窦内皮细胞能释放多种使平滑肌细胞舒张的物质，统称内皮舒张因子，一氧化氮是其中之一，可促使螺旋动脉的平滑肌细胞舒张，引起血管扩张，血窦充血。
图23 阴茎横切面模式图