一、 二胚层胚盘形成
在第2 周胚泡植入过程中，内细胞群增殖分化，逐渐形成圆盘状的胚盘（embryonic disc），由两个胚层组成，也称二胚层胚盘。邻近滋养层的一层柱状细胞为上胚层（epiblast），靠近胚泡腔侧的一层立方细胞为下胚层（hypoblast）。两个胚层紧贴，中间隔以基膜（图1，图2）。胚盘是人体发生的原基。
图1 胚泡植入子宫内膜
A. 植入早期（第7 天）；B. 植入第8 天；C. 植入后期（第9 天）；D. 植入完成（第12 天）
图 2 二胚层胚盘（鸡胚）LM
而后，由于上胚层细胞增殖，其内出现一个充满液体的小腔隙，称羊膜腔（amniotic cavity），腔内液体为羊水。贴靠细胞滋养层的一层上胚层细胞形状扁平，称成羊膜细胞，它们形成最早的羊膜，并与上胚层的其余部分共同包裹羊膜腔，其所形成的囊称羊膜囊。上胚层构成羊膜囊的底。
下胚层周缘的细胞向腹侧生长延伸，形成由单层扁平上皮细胞围成的另一个囊，即卵黄囊（yolk sac）。下胚层构成卵黄囊的顶。羊膜囊和卵黄囊对胚盘起保护和营养作用。
此时胚泡腔内出现松散分布的星状细胞和细胞外基质，充填于细胞滋养层和卵黄囊、羊膜囊之间，形成胚外中胚层（extraembryonic mesoderm）（ 图3）。
图3 胚泡植入子宫内膜
A. 植入早期（第7 天）；B. 植入第8 天；C. 植入后期（第9 天）；D. 植入完成（第12 天）
继而胚外中胚层细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔（图4）。
图4 第 3周初胚
胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜囊的外面。随着胚外体腔的扩大，二胚层胚盘和其背腹两侧的羊膜囊、卵黄囊仅由少部分胚外中胚层与滋养层直接相连，这部分胚外中胚层称体蒂（body stalk）。体蒂将发育为脐带的主要成分。
二、 三胚层胚盘
第3 周初，上胚层部分细胞增殖较快，并向胚盘一端中线迁移，在中轴线上聚集形成一条纵行的细胞柱，称原条（primitive streak）。原条的头端略膨大，为原结（primitive node）（ 图 5）。
图5 第16 天的胚盘示意图
A. 胚盘背面观；B. 中胚层和脊索的形成（上胚层被去除，↑示中胚层和脊索细胞的迁移方向）；C. 通过原条的胚盘横切面，示中胚层形成（↑示原条细胞迁移方向）
继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟（primitive groove）和原凹（primitive pit）。原沟深部的细胞不断增殖，并在上、下胚层之间向周边扩展迁移。一部分细胞在上、下两胚层之间形成一个夹层，称胚内中胚层，即中胚层（mesoderm），它在胚盘边缘与胚外中胚层衔接。另一部分细胞进入下胚层，并逐渐全部置换了下胚层的细胞，形成一层新的细胞，称内胚层（endoderm）。在内胚层和中胚层出现之后，原上胚层改称外胚层（ectoderm）。于是在第3 周末，三胚层胚盘形成，3 个胚层均起源于上胚层。
原条的出现使胚盘有头、尾端之分，原条所在的一端为尾端。由于头端大，尾端小，此时的胚盘呈梨形。从原凹向头端增生迁移的细胞，在内、外胚层之间形成一条单独的中胚层细胞索，称脊索（notochord），它在早期胚胎起一定的支持和诱导作用（见图6，图7）。
图6 第16 天的胚盘示意图
A. 胚盘背面观；B. 中胚层和脊索的形成（上胚层被去除，↑示中胚层和脊索细胞的迁移方向）；C. 通过原条的胚盘横切面，示中胚层形成（↑示原条细胞迁移方向）
图7 第18 天的胚盘示意图（示中胚层和脊索形成）
A. 背面观（除原凹、原沟部位外，其余部分上胚层被去除，↑示中胚层和脊索细胞的迁移方向）；B. 胚盘横切面；C. 胚盘中轴纵切面。
在脊索的头侧和原条的尾侧，各有一个无中胚层的小区，此处内、外胚层相贴，呈薄膜状，分别称口咽膜（oropharyngeal membrane）和泄殖腔膜（cloacal membrane）。随着胚体发育，脊索向头端生长、延长，原条相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在未来人体骶尾部可增殖分化，形成由多种组织构成的畸胎瘤（teratoma）（ 图8）。
图8 婴儿骶尾部的畸胎瘤
三、 三胚层的分化
第4～8 周，3 个胚层逐渐分化形成各种器官的原基。
（一）外胚层的分化
脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。构成神经板的这部分外胚层也称神经外胚层（neural ectoderm），而其余部分常称表面外胚层。神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。继而神经板中央沿长轴向脊索方向凹陷，形成神经沟（neural groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural fold）。两侧神经褶在神经沟中段靠拢而融合，并向头尾两端进展，最后在头尾两端各有一开口，分别称前神经孔和后神经孔，它们在第4 周闭合，使神经沟完全闭合为神经管（neural tube）。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并融合，使神经管位居于表面外胚层的深面（图9～图12）。神经管是中枢神经系统的原基，将分化为脑和脊髓以及松果体、神经垂体和视网膜等。如果前、后神经孔未闭合，将会分别导致无脑畸形和脊髓裂（见第26 章）。
图9 中胚层早期分化与神经管形成
A. 第17 天；B. 第19 天；C. 第20 天；D. 第21 天
图10 三胚层（鸡胚）分化LM
A. 三胚层胚盘与神经沟；B. 三胚层胚盘与神经管
图11 鸡胚（背面观）LM（胭脂红染色）示神经管和体节
图12 神经管形成
A. 第22 天；B. 第23 天
在神经沟闭合为神经管的过程中，神经板外侧缘的细胞也随之进入神经管壁的背侧，并很快从管壁迁移出来，形成位于神经管背外侧的两条纵行细胞索，称神经嵴（neural crest）（ 图 13）。
图13 神经嵴的发生和细胞迁移
A. 神经嵴细胞在神经褶处形成；B. 神经管闭合后神经嵴细胞开始迁移；C. 神经嵴分化为不同的结构
神经嵴是周围神经系统的原基，将分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节及周围神经；部分细胞还迁入肾上腺原基，分化为髓质嗜铬细胞。另外，部分神经嵴细胞迁入表皮，分化为黑素细胞；在头端的神经嵴细胞还参与颅面部骨骼和结缔组织的形成。
表面外胚层将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、唾液腺、口腔、鼻腔及肛管下段的上皮等。
（二）中胚层的分化
脊索两旁的中胚层细胞增殖较快，由内向外依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。中胚层的细胞通常先形成间充质，然后分化为各种结缔组织、肌组织和血管等。
1 轴旁中胚层（paraxial mesoderm）：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即裂为块状细胞团，称体节（somite）（ 图14~16）。
图14 中胚层早期分化与神经管形成
A. 第17 天；B. 第19 天；C. 第20 天；D. 第21 天
图15 鸡胚（背面观）LM（胭脂红染色）示神经管和体节
图16 神经管形成
A. 第22 天；B. 第23 天
体节左右成对，从颈部向尾部依次形成，并逐渐增多。第5 周时，体节全部形成，共42～44 对。体节将主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼（如脊柱）。脊索的大部分将退化消失，仅在脊柱的椎间盘内残留为髓核。
2 间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间（17），分化为泌尿生殖系统的主要器官（《》）。
图17 中胚层早期分化与神经管形成
A. 第17 天；B. 第19 天；C. 第20 天；D. 第21 天
（3） 侧中胚层（lateral mesoderm）：是中胚层最外侧的部分。其内部先出现一些小的腔隙，然后融合为一个大的胚内体腔（intraembryonic coelom），并与胚外体腔相通，侧中胚层便分为两层（图18~19）。
图18 中胚层早期分化与神经管形成
A. 第17 天；B. 第19 天；C. 第20 天；D. 第21 天
图19 胚体外形和内部结构的演变
A1. 第20 天人胚背面观；B1. 第23 天人胚侧面观；C1. 第26 天人胚侧面观；D1. 第28 天人胚侧面观；A2～D2 分别为A1～D1 的相应纵切面；A3～D3 分别为A1～D1 的相应横切面
与外胚层相贴的为体壁中胚层（parietal mesoderm），将主要分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、骨骼和血管等；与内胚层相贴的为脏壁中胚层（visceral mesoderm），覆盖于由内胚层演化形成的原始消化管外面，将分化为消化、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织和间皮等。
胚内体腔从头端到尾端将分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。
（三）内胚层的分化
内胚层被包入胚体形成原始消化管（primitive digestive tube），将分化为咽喉及其以下的消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮组织。
四、 胚体的形成
伴随三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶，扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。胚盘卷折主要是因其各部分生长速度的差异所致。胚盘中轴部由于神经管和体节的生长而向背侧隆起，又由于外胚层的生长速度快于内胚层，这样导致了侧褶，使外胚层包于胚体外表，内胚层被卷到胚体内部。胚体头尾方向的生长速度快于左右侧向的生长；头端由于脑和颜面器官的发生，故其生长速度又快于尾端，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚盘边缘则卷折到胚体腹侧，并逐渐靠拢，最终在胚体成脐处会聚（图20）。
图20 胚体外形和内部结构的演变
A1. 第20 天人胚背面观；B1. 第23 天人胚侧面观；C1. 第26 天人胚侧面观；D1. 第28 天人胚侧面观；A2～D2 分别为A1～D1 的相应纵切面；A3～D3 分别为A1～D1 的相应横切面。
圆柱形胚体形成的结果是胚体凸入羊膜腔，浸泡于羊水中；体蒂和卵黄囊于胚体腹侧中心合并，外包羊膜，形成脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折到胚体内部，形成头尾方向的原始消化管，其中段的腹侧与卵黄囊相通，二者相连的一段卵黄囊相对狭窄，称卵黄蒂，头端由口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8 周末，胚体外表已可见眼、耳、鼻及四肢，初具人形（图21~22）。
图21 第5～8 周胚体外形的演变
A. 第33 天；B. 第48 天；C. 第52 天；D. 第56 天
图22 第5 周人胚扫描电镜图
1. 鳃弓；2. 心隆起；3. 上肢芽；4. 体节；5. 下肢芽