微精选

之前介绍了《基底神经节（1）主要结构及血供》

关于基底节相互之间的纤维连接以及与其他神经核团之间的纤维连接，有些尚缺乏认识，所以在此我们重点介绍与运动调控相关的主要通路，需注意的是，这里介绍的简化模式图并不能解释所有的功能，仍需未来进一步研究这些通路。

可以重点看第三、四部分。

几乎所有的传入纤维经纹状体（尾状核、壳核和伏核）进入基底节，而传出纤维经内侧苍白球和黑质网状部离开基底节。 在基底节中，有大量借助不同神经递质的复杂的兴奋性和抑制性连接。此外，在基底节中似乎还有许多平行的通路介导不同的功能，包括：

• 一般运动调控
• 眼球运动
• 认知功能
• 情绪功能

一、基底节的传入联系

基底节主要的传入纤维为来自大脑皮层至纹状体的大量纤维投射。对运动通路来说壳核是最主要的纹状体传入核团。

（1）大多数来自皮层的投射为兴奋性投射，以谷氨酸为神经递质。

（2）纹状体的另一个主要传入为来自黑质致密部的纤维投射，该黑质-纹状体通路对纹状体中的一些细胞为兴奋性作用，而对另一部分细胞为抑制性作用。

黑质致密部的传入纤维仍未知，已有研究表明，其可能来自纹状体中部分位于纹状质的细胞亚群。纹状体还接收来自丘脑内髓板的板内核群的兴奋性传入，特别是中央中核和束旁核。需要将丘脑的内髓板和纹状体的内髓板区分开。此外，还有一些5-HT能的传入纤维起自脑干的中缝核群。

传入纤维经纹状体至基底节 冠状面模式图。 需注意，为了清晰显示，图中来自皮层的传入纤维仅投射至壳核，实际上，这些传入纤维还投射至尾状核。

二、基底节的传出联系

基底节的传出纤维起自内侧苍白球和黑质网状部。在运动调控中，黑质网状部传递头颈运动的信息，而内侧苍白球传递躯体其他部分的信息。这些传出通路是借助Y-氨基丁酸（GABA） 为神经递质的抑制性通路。

主要的传出通路为经丘脑束至丘脑腹外侧核(VL)和腹前核(VA)。丘脑神经元汇聚来自基底核的传入信息，并将其传递至整个额叶。然而，有关运动调控的信息主要传递至运动前区皮质、辅助运动区和初级运动皮质。

基底核的传出纤维亦终止于其他丘脑核群，包括板内核（中央中核和束旁核，其又投射回纹状体）和内侧背核（其主要参与边缘通路）。此外，内侧苍白球和黑质网状部还投射至桥延部的网状结构，从而影响下行的网状脊髓束。黑质网状部还投射至上丘，从而影响顶盖脊髓通路。

通过这些投射，基底核同时影响外侧运动系统（如位于外侧的皮质脊髓束）和内侧运动系统（如网状脊髓束和顶盖脊髓束）。

基底核的传出纤维起自内侧苍白球和黑质网状部 冠状面模式图。 丘脑核群：VL，腹外侧核；VA，腹前核；MD，内侧背核；In，板内核。

三、基底核的内部联系

在基底核中有两条主要的传入和传出通路。其他通路不多赘述。
（1）直接通路（兴奋丘脑）：将纹状体的信息直接传递至内侧苍白球或黑质网状部。
（2）间接通路（抑制丘脑）：将纹状体的信息首先传递至外侧苍白球，然后至底丘脑核，最终至内侧苍白球或黑质网状部。

基底核的内部联系，显示直接通路和间接通路 冠状面示意图。 为简单起见，尽管尾状核亦有类似的联系，这里仅由壳核来代表纹状体。类似的是，内侧苍白球的纤维联系同黑质网状部相同（未显示），丘脑至皮质的兴奋性连接同样未显示。

如图显示来自大脑皮质的兴奋性传入通过直接通路的净效应为兴奋丘脑，进而通过丘脑和运动皮质以及运动前区皮质的连接易化运动。

另一方面，通过间接通路的净效应为抑制丘脑，通过丘脑和大脑皮质的连接抑制运动。

四、帕金森病基底节环路的改变

帕金森病的主要病理改变是黑质-纹状体多巴胺能通路变性。

黑质致密部发出的多巴胺能纤维投射到纹状体，进一步协调控制基底节运动环路。在直接通路中，多巴胺与纹状体上的D1受体结合，激活直接通路；在间接通路中，多巴胺与纹状体上的D2受体结合，抑制间接通路。简化来说，就是黑质致密部释放多巴胺，通过直接、间接环路都起到抑制Gpi/SNr的作用，兴奋丘脑，引起运动。

在帕金森患者中，黑质-纹状体多巴胺能减少，引起直接通路抑制、间接通路兴奋，最终引起丘脑（Th）抑制（下图B中的情况），从而引起少动、强直等运动减少的症状。图C则为对帕金森患者刺激底丘脑核（STN）以后的模式。

基底节环路示意图：a）健康状态下兴奋（绿色）和抑制（红色）程度。b）帕金森病状态；c）帕金森病状态和刺激底丘脑核以后（抑制性冲动）。 GPe：苍白球外侧部，STN：底丘脑核，GPi：苍白球内侧部，Th：丘脑，SNg：黑质。

需注意，真正的帕金森病相关的基底节运动环路改变比这个模型要更为复杂，需要更多的研究来改进和修正。

五、参与一般运动、眼球运动、认知和情绪的基底节通路

基底节具有多个平行的信息处理通道参与不同的功能。尽管其他通道亦可能存在，目前研究较明确的为四个通道。每个通道经由稍微不同的通路投射至额叶的不同区域。

在其他分类表中，前三个通道并称为背侧纹状体通路，而边缘通道被称为腹侧纹状体通路。

运动通道是人们最为了解的通道。大脑皮质的传入纤维主要终止于壳核，内侧苍白球和黑质网状部的传出纤维终止于丘脑腹外侧核和腹前核。从丘脑开始，运动通道延续为辅助运动区，初级运动皮质和运动前区皮质。

基底节通过眼动通道对眼球运动进行调控。该通路的传入纤维主要来自尾状核体。传出纤维主要终止于前额眼动区和辅助眼动区，后者为眼球运动的高级调控区。

前额通道在额叶的认知处理中发挥重要的作用。其传入纤维主要来自尾状核头，传出纤维终止于前额叶。

边缘通道为经过基底节的重要的腹侧通路，参与情绪和动机的边缘调控。其传入纤维起自边缘系统的大部分区域。包括边缘皮质、海马和杏仁核，传出纤维终止于伏核和腹侧纹状体的其他区域。传出纤维起自腹侧苍白球，终止于丘脑的内侧背核和腹前核。内侧背核在边缘环路中发挥着重要作用。起自这些丘脑核的纤维终止于边缘皮质，包括前扣带回和内侧眶额叶皮质。经过基底核的边缘通道在多种神经行为异常和精神疾病中发挥主要作用。

边缘通道的另一个组分为来自腹侧被盖区的多巴胺能投射。该投射位于中脑黑质的背内侧，脚间窝的基底部。腹侧被盖区的多巴胺能投射终止于伏核和其他边缘结构以及额叶。腹侧被盖区的多巴胺能投射可能参与到精神分裂症和其他精神疾病的病理生理学机制，其在药物成瘾中亦可能发挥重要作用。

主要参考资料

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