分类

沉香属是锦葵目瑞香科的一个属[1],包含22种[3][13],其模式种为沉香(Aquilaria malaccensis[1]。沉香属与续断香属(Gyrinops)为姐妹类群,均为沉香族(Aquilarieae)植物[14]。沉香属与续断香属植物仅以雄蕊数的不同来划分,沉香属雄蕊数为8-12,续断香属雄蕊数为5。Hallier在1922年时,将这两个属合并为一个属;Domke and Ding Hou却认为,沉香属和续断香属应分属不同两个不同的属[15]

历史

沉香属植物自古以来就分为不同的等级,宋朝丁谓在撰写的《天香传》中,将沉香分为沉水香、栈香、生结、熟结 4 个等级。沉香分级主要依据沉香的不同品质,“奇楠”常被作为沉香的最高等级,价格十分昂贵。奇楠沉香的来源也有多种说法,常见的说法有“奇楠”来源于印度梵文“伽楠”,故认为“奇楠”沉香是外来进口的高级沉香。然而通过查阅古籍发现, “奇楠”类名称最早见于明代的《星槎胜览[16]

形态特征

沉香属为乔木或小乔木。[2]

沉香属植物叶互生,叶片上有纤细的平行脉。[2]
沉香属的

伞形花序腋生或顶生,花序梗有或无;花萼筒钟状,花萼裂片5枚;花瓣10枚,退化为鳞片状,花冠裂片基部联合成环状,密被柔毛,着生于花萼喉部;雄蕊10枚,与花冠裂片间生,花丝短,花药长圆形;子房近无柄,柱头头状,花柱短。[2]
沉香属的

果实

沉香属植物为蒴果,倒卵形,有果梗,果皮为革质或者木质。[2]
沉香属的
果实

种子

其种子形状为卵形或椭圆形,种皮坚脆,基部有长尾状附属物。[2]
沉香属的
种子

物种分布

沉香属主要产于亚洲,东南亚地区物种最丰富[3],在中国、不丹柬埔寨老挝印度马来西亚越南、缅甸、泰国等国家有分布[1][5]。沉香属在中国海南、广东广西云南福建等省区有分布[5]。该属主要生于海拔 0 ~ 850m 之间[3],主要分布于沿海以及丘陵低山中,需在排水良好的土壤中生长[3][5]

生长习性

沉香属植物喜湿润环境,耐低温和霜冻,适应性强,主要生长于东南亚及南亚热带雨林中,在日均温在 20 ~ 22℃时生长发育良好,需在排水良好的土壤中生长[3]
沉香属

繁殖方式

沉香属植物种子量大,可以进行播种繁殖[17],种子采集后,最好在5天内播种。若不能及时播种,可以采用低温储藏法以保证种子活力[18]土沉香在6-8月采摘果实,在果壳开裂后取出种子,播在苗床上[19]

栽培技术

扦插繁殖

沉香属植物进行扦[qiān]插繁殖时,采用半木质化的,当年生的嫩枝,作为插穗,选取粗壮的枝条,剪成3个段节数以上的枝段。生长素和维生素B6处理扦插枝条,有助于扦插生根[17]。沉香属的土沉香扦插繁殖时,添加碳酸铜可以增加侧根数,控制主根长度,促进苗高和地径的生长[20]

嫁接繁殖

沉香属植物土沉香在嫁接时,一般选择在7-8月嫁接效果较好。砧木选择2年生的实生苗,接穗选择成年优树萌条[21]

组培繁殖

沉香属植物土沉香在组培繁殖时,可以采用带芽茎段、茎尖、无菌苗、叶片种子胚轴和子叶作为外植体[22][23],采用1/2MS、1/4MS或WPM等低盐培养基,植物生长调节剂可以采用一定浓度的6-BA、NAA、2,4-D。沉香属植物土沉香在组培繁殖时,易产生褐化现象,降低基本培养基离子浓度,或生长调节剂额浓度可以减轻褐化现象[17]

保护

类群现状

中国有野生沉香属植物资源2种,土沉香和云南沉香[2],在广东海南广西等省有分布,广西只发现两株老沉香树,海南主要分布在风水林和保护区内[24]马来西亚有沉香属本土物种12种,印度尼西亚有6个种,印度有2个种,孟加拉国只有1种,菲律宾有8个种,新加坡有3个种,泰国有6个种等[3]

致危因素

沉香属植物土沉香由于其重要的香料价值和药用价值,多年来易受到掠夺式采伐,又受到自然灾害,野生土沉香资源日益枯竭,但市场需求却在不断增加。其次,人们缺乏对土沉香的保护意识,政府缺乏对土沉香保护的相关措施[25]

保护等级

中国的两个沉香属植物土沉香和云南沉香于2021年均被列入《国家重点保护野生植物名录》(第二批),保护等级为国家二级保护植物;2013年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录 II 管制;也被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,等级为易危(VU)。[10][11][12]

保护措施

多个国家设立自然保护区,对其中的野生沉香属植物进行不同程度的保护,并且禁止采伐。如中国、印度印度尼西亚等国家将沉香属植物通过动植物保护法将其列为保护对象,并规定与其相关活动都需经政府批准,才能进行下一步活动;菲律宾老挝、印度等国家通过相关法律法规限制沉香属植物的砍伐、运输等活动;菲律宾、马来西亚等国家通过限制沉香的进出口依次来保护沉香树种[3]

用途

香料

沉香属植物在被真菌感染或受伤后,会流出树脂,成为沉香,这一过程称为结香[8],树脂会分泌出独特而浓郁香气,是高级香料和美容品最主要的香味固定剂,也是礼佛、浴佛时的主要香药[17],被公认为是“香中之王”,是中国传统的名贵香料[4][26]。结香可以通过砍伤法、人工接菌结香法、凿洞法、枯树取香法、半断杆法等方法来取香[27]

工业原料

沉香质地坚硬,富含油脂,是雕刻材料的首选之一[17]。其中土沉香的的树皮纤维柔韧,可以作为制作打字蜡纸、钞票纸等高级纸张和人造棉的原料;其树皮、花具有芳香气味,可以用于配制香精;也可用次级品的沉香提炼精华的油脂抽出物,用于制作香水[28]

医学药用

沉香属植物土沉香含树脂的木材具有温中降逆,暖肾纳气的作用。用于治疗脘[wǎn]腹冷痛,呕吐呃逆,气逆喘息,腰膝虚冷,大肠虚秘,小便气淋,精冷早泄[9]。被公认为是“药中黄金”,是中国传统的名贵药材[4][26]

毒性

沉香属植物叶片提取物的主要化合物是十六烷酸和角鲨烯,具有抗真菌和抗氧化性。Aquilaria malaccensis该物种的甲醇提取物中,具有细胞毒作用,属于轻度危害(III类),该提取物在PBMCs中也会引起DNA断裂,具有遗传毒性。某些沉香属植物的叶片提取物对人体有轻微危害,需进一步的研究来确保其对人类食用的安全性。[29]

相关研究

Tianxiao Li等人在2023年发现沉香属植物中含有各种内生真菌,它们会产生含有倍半萜类化合物和芳香基团的代谢物,这些代谢物是提高沉香属植物的质量和数量的丰富药物来源,少数真菌还具有特殊的能力,其中一些次级代谢产物则是在真菌内生菌引发沉香属植物的自我防御反应时形成的。这些沉香属植物的内生真菌不仅可以保护寄主树木免受微生物入侵和疾病侵害,还可以激活沉香木的积累。并且真菌菌株产生的这些化合物因种类或菌株的不同而不同,这可能增强沉香属植物对各种环境胁迫的抵抗能力。[30]

代表物种

土沉香

沉香Aquilaria sinensis (Lour.) Spreng.),别名沉香、芫香、崖香等。其蒴果质地薄,果皮在干时不皱缩,种子被白色绢毛或无毛[8]。其老茎在受伤后,会产生树脂,称为沉香[8]。该乔木高可达15米,树皮暗灰色,小枝圆柱形;叶革质呈圆形、椭圆形至长圆形,有时近倒卵形,上面暗绿色或紫绿色,下面淡绿色,两面均无毛,叶缘偶被稀疏柔毛;伞形花序腋生或顶生,花芳香黄绿色,萼筒浅钟状具卵形裂片,花瓣退化为鳞片状着生于花萼筒喉部;蒴果卵球形具短果梗,种子褐色基部具长尾附属物,花期春夏,果期夏秋。
野生土沉香在中国广东、海南、广西等省区有分布,广西只发现两株老沉香树,海南主要分布在风水林和保护区内[24],为国家二级保护植物、被列入IUCN红色保护名录,等级为 VU(异危)、列入《国际濒危野生动植物种贸易公约》(CITES)[10][11][12]

云南沉香(Aquilaria yunnanensis S. C. Huang)

云南沉香(Aquilaria yunnanensis S. C. Huang),其蒴果质地厚,果皮在干时皱缩,种子被黄色绢毛[8]。其茎皮可作为造纸原料及人造棉原料[8]。在中国云南省有零星分布[24]。为国家二级保护植物、被列入IUCN红色保护名录,等级为 VU(异危)、列入《国际濒危野生动植物种贸易公约》(CITES)[10][11][12]

类群对比

续断香属(Gyrinops Gaertn.)与沉香属为姐妹类群[14]。续断香属植物为直立灌木或乔木,叶互生或近对生,叶片上有细脉,花序为头状花序总状花序伞形花序,花为管状,花萼裂片5枚,雌雄同株,雄蕊5枚,心皮2。种子2粒,种皮被微毛。主要分布于亚洲和大洋洲岛屿[31]
续断香属